AnAPTACE A PRIRODMI WYRFR
Character Character Character
Atta, Acromyrmex: větší dělníci - krájení listů,
vojáci - jejich ochrana, malí dělníci - žvýkání listů, pěstování hub
Co musí evoluční teorie vysvětlit:
• vznik složitých adaptací
• vznik znaků, jako rekombinace, pohlavní rozmnožování, programovaná délka života včetně senescence a smrti, posunutí segregačního poměru, které nositeli nepřinášejí (nebo zdánlivě nepřinášejí) užitek
• kooperace v rámci druhu a mezi druhy x antagonismus v rámci druhu (např. infanticida) a mezi druhy (např. kastrace hostitele parazitem)
• „škodlivé" adaptace (např. včelí žihadlo)
proces adaptování se
ADAPTACE
vlastní znak organismu
c^>   znak, který svému nositeli umožňuje lépe přežít a rozmnožit se
podmínkou přírodní výběr, ohled na historii (bezkřídlost blech x Collembola)
PF(WAGKPPtCAT)
BS{WAG.64 la*onVBS[WAG.77 taxon) • - 100%
Clade
Lophotrochozoa
Protostomia
Euprymna scotopes Chaetopteura apiculata Chaetoderma nitidulum Mytilus gattoprovincialis Crassostrea virginica Argop&cten irradians Biomphalaria giabrata Aplysia californica
Chaetopterus sp. ľnemiste tageniforrni$\ Platyrsereis dumeritii Lumbricus rubettus Haernenteria depre$$a Urechis caupo Capitsila sp.
Mollusca
Annelida
-Sipuncula
Echiura
chvostoskok nemá křídla, protože jeho předci je
nikdy neměli
Ecdysozoa
Bilateria
Metazoa
Deuterostomia
Pboronis vancouveren$i$ ]Phoronida Terebratalia transversa ]Srachiopoda Cerebratvius tacteus 1 Nemertea Carinoma mutabiiis J
Paraptanocera sp. iPlatyhelminthes Macrostomvm lignano Echinococcus granulosus Schmidtea medlterranea Dugesia japonica Priapuius caudatus iPriapulida Echmoderes norm ]Kirorhyncha Xiphinema index Nematoda Trichineifa spiralis \ Spinochordodes teilinii jNematomorprta
Hypsibius dujardlni ]larcl|9rac,a
Euperipatoldes kanangrensis]Onych ophora
Drosophila mefanogaster iTelraconata Dapfsnia magna Fertneropenaeus chirtensts Carcirtu$ maertas
Scutigera caJeoptrata JMyriapoda
Anopjodactylus ercticus lChelicerata Carcinoscorpius rctundicauda Acanthoscurria gomesiana Boophifus microptus
Xenoturbeiia backi ] Xenoturbellida
—-Strangylacentratus purpuratus^ Echirodermata
"t -Saccogiossus Awa/evsAYilHemichordata
-Ptychodera flava '
Coiiemboia Protura
Insecta
Ambulacraria
Homo sapiens Gallus gaiius Ciona intestinalis Branchiostoma fforidae Hydractinia echinata iCnidana Hydra magnipapiltata Cyanea capillata NematosteHa vectensis Acropora miitepora
Oscareiia carmeta ]Porifera
Mnemiopsis ieidyilCtenophora ■Mertensiid sp. J
Monosiga ovata Capsaspora owczarzaki Sphaeroforma arctica Amoebidiurrt parasiticvm Saccharorriyc&$ ce&visiae CryptoGoccus neoformans
Qu tg roups
■   ■ ■
podobně bezkřídlé druhy octomilek atd.
i»;
RICHARD DAWKIN5
BLIND WATCHMAKER
LRiibriJßi*liiniliJsiipdilcil ricluiion'
ÜF~1
• adaptace známy již dříve - filozofové, přírodní teologové (sv. Augustin, sv. Tomáš Akvinský, William Paley)
• dnes „the argument from design"
• přirovnání k hodináři
• x David Hume
• Richard Dawkins: „Slepý hodinář" (Blind watchmaker) Vysvětlení adaptací:
nadpřirozená bytost
lamarckismus, adaptivní mutace
zebra a lev: zesílení svalstva samo o sobě adaptivní
ortogeneze mechanismus?
RICHARD DAWKINS
• přírodní výběr
Závěr: Pluralismus při studiu evoluce (drift), nikoli při studiu adaptací
Koadaptace
= složité adaptace, vyžadující vzájemně koordinované změny více než 1 části
Herbert Spencer: krk žirafy - současné změny
kostí, svalů a cév
x neovlivňují samostatné geny
úroveň genů (— genové komplexy, „supergeny") úroveň orgánů
úroveň druhů (— mutualismus)
Koadaptace
Nautilus
evoluce komorového
Evoluce komorového oka - počítačová simulace:
• světločivné orgány — nezávislý vznik 40-60x u různých skupin bezobratlých
• Nilsson & Pelger (1994):
• vrstva světločivných buněk mezi tmavou vrstvou buněk dole a průhlednou ochrannou vrstvou nahoře
• náhodné změny <1% — změny k horšímu zavrhnuty
• kritérium = schopnost rozlišovat objekty v prostoru (optická fyzika — možnost kvantifikace)
postupné zlepšování
Evoluce komorového oka - počítačová simulace:
~ 2000 kroků: komorové oko
- 400 000 generací
Preadaptace
• Jak může být funkční poloviční oko nebo poloviční křídlo?
i      * ^
I        lepší než 1/4 oko a než žádné oko klouzavý let apod.
• preadaptace = posun funkce, tj. použití znaku k jinému účelu
• Př.: peří ptáků (termoregulace -- let)
Preadaptace
• Př.: lalokoploutvé ryby - pohyb po dně — šplhání na břeh
• Př.: kutikula hmyzu (integument — kostra); mléčné žlázy savců (potní žl.)
• Stephen J. Gould, Elizabeth Vrba (1982): pojem exaptace = širší smysl - včetně původně neutrálních znaků
Jsou adaptace dokonalé?
časové zpoždění (time lag): „neotropické anachronismy"
Cresentia alata
genetická omezení: superdominance
(letální systém chromozomu 1 u Triturus cristatus)
ontogenetická omezení:
vychýlení produkce různých fenotypů, nebo
omezení fenotypové variability způsobené strukturou,
charakterem, složením nebo dynamikou vývojového
systému
David Raup (1966):
morfoprostor popsaný 3 proměnnými
T = translation rate
rozsah pohybu podél osy
D = tightness of the coil
vzdálenost od osy
Mr>oio
W = expansion rate růst velikosti
o
jen některé tvary skutečně realizovány
Jsou adaptace dokonalé?
historická omezení
změna adaptivní krajiny
Př.: hrtanový nerv
- jedna z větví bloudivého nervu
(nervus vagus)
ductus arteriosus
Jsou adaptace dokonalé?
• konflikt na různých úrovních:
selekce na úrovni genu vs. selekce na úrovni organismu
• kompromis různých adaptivních potřeb:
- současné dýchání a příjem potravy při absenci sekundárního patra
- kompromis life-history parametrů (počet mláďat x věk při první reprodukci)
- rozdělení času mezi různé aktivity (příjem potravy, odpočinek, ...)
Metody studia adaptací:
strukturní složitost:
čím složitější, tím pravděpodobnější,
že jde o adaptace
účelnost, demonstrace funkce: Bergmannovo a Allenovo pravidlo, křídlo sokola x krahujce atd.
komparativní metoda: spojení s fylogenetickou analýzou
experiment
Někdy nelze ani experimentem jednoznačně určit, zda se daná vlastnost vyvinula k určitému cíli — nebezpečí záměny funkce a účinku: např. alkaloidy a terpeny u rostlin (odpuzování hmyzu x
odpadní produkty metabolismu)
Je každý znak adaptivní?
fyzikální a chemické zákony:
barva hemoglobinu, návrat létající ryby do vody
kulturní dědičnost některých vzorců chování
drift:
pseudogeny; přechod k partenogenezi u D. mercatorum; ztráta struktury v důsledku akumulace škodlivých mutací skunk
korelace se selektovaným znakem: hitchhiking, pleiotropie
v adaptivní krajině mnoho vrcholů: kryptické nebo aposematické zbarvení; lokomoce klokana x zebry
fylogeneze: bezkřídlost,
eusociální chování rypošů?