KOM PI I KT A KOOPERACE I
• přírodní výběr je v podstatě kompetitivní proces =^>
• kooperace mezi organismy je jedním z nejzvláštnějších rysů živé přírody
• sociální hmyz, člověk
• mutualismus
• Jak se navzdory konfliktu mezi organismy může kooperace vyvinout?
• Charles Darwin: „struggle for life"
ale i spolupráce mezi krávou a teletem (kooperace mezi příbuznými)
• neodarwinismus: evoluce v populacích, selekce působí na jedince x tento předpoklad ale spíše implicitní, až do 60. let 20. stol.
(př. Wrightova „interdémová selekce")
• 1962 - Vero C. Wynne-Edwards:
Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour:
• shlukování do hejn, disperze, omezení plodnosti, altruismus
• kooperace vysvětlena jako selekce celých skupin spíše než individuální výběr (v krajní podobě „adaptace pro přežití druhu")
reakce:
• 1964: William D. Hamilton, John Maynard Smith
1966: George C. Williams
1976: Richard Dawkins
skupinová selekce
farním SoloC#ion)
V.C. Wynne-Edwards:
disperze proto, aby nedošlo k vyčerpání zdrojů produkce méně potomstva než potenciálně možné
varovný křik ptáků, hejna ryb („rybí školy")
skákání („stotting") gazely Thomsonovy
Výhoda pro jedince!
Gazelia thomsoni
• strážní hlídky timálie šedé (Turdoides squamiceps) a surikat (Suricata suricatta)
Výhoda pro jedince!
sentinel
Suricata suricatta
Teoretické důvody proti skupinové selekci:
• altruismus = chování zvyšující fitness příjemce a současně snižující
fitness dárce (donora)
Wynne-Edwardsova populace altruistu
šíření „sobecké" alely v populaci
Teoretické důvody proti skupinové selekci:
Group selection favors the "altruistic" genotype.
1
Time
1OOOOGO
i      / II
O Q •• O •••
Wynne-Edwards: Altruistic behavior will evolve because group selection favors it (i.e., more "selfish" populations go extinct.)
The "selfish" genotype has a higher individual fitness.
OOOOGO' OQQ'
1
1 \ \ X I
ooooo
Gene flow
between
populations
Williams: Within-population selection favors the "selfish" allele and increases it more rapidly than whole-population events, so the "selfish allele will become fixed.
!
Problém: nízká heritabilita skupiny ve srovnání s heritabilitou jedinců a krátký generační čas jedince ve srovnání se skupinou
• změny na úrovni individuí mnohem rychlejší
=> infiltrace sobeckých jedinců, zánik altruistické populace
Podmínky pro skupinovou selekci:
• rychlé střídání extinkce a nového vzniku démů př.: fíkové vosy
• prakticky nulová migrace:
c ... ztráta jedince (cost)
(b - c) ... prospěch skupiny (benefit)
u_
ostrovní model:     __^ JSfm
c
Závěr: selekce mezi démy (skupinová) bude silnější než selekce uvnitř démů (individuální) pouze je-li prospěch skupiny v porovnání se ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantů v každé generaci.
• Příkladem skupinové selekce je pravděpodobně evoluce virulence různých kmenů viru myxomatózy
Michael Wade (1977):
• experiment se skupinovou selekcí u potemníka moučného (Tribolium castaneum)
SCHÉMA EXPERIMENTU výchozí populace
x v přírodě však role skupinové selekce zřejmě minimální
príbuzenská selekce
firm Se|eC#ion)
William Hamilton (1964)
blanokřídlý hmyz: haplo-diploidní systém určení pohlaví: samice 2/V, samci N
příbuznost: dělnice - dělnice = % královna - potomci = V£ dělnice - trubci = %
inkluzivní fitness = fitness jedince a jeho příbuzných altruismus mezi příbuznými = příbuzenský altruismus
• závislost na stupni příbuznosti mezi dárcem a příjemcem (= na pravděpodobnosti, že sdílejí společné geny)
• Hamiltonovo pravidlo:
rb > c
r = příbuznost; b = výhoda (benefit); c = znevýhodnění (cost)
vztah příbuznosti a skupinové selekce:
eusocialita:
blanokřídlí (Hymenoptera) termiti (Isoptera)
savci : rypoš lysý (Heterocephalus glaber), rypoši rodu Cryptomys (Bathyergidae)
sojka floridská Aphelocoma coerulescens (Florida): c = 7%, b = 14%
r >
c
H. glaber
INTRAGENOMOVÝ KONFLIKT
• konflikt mezi jedinci v populaci
• konflikt mezi příbuznými jedinci (sourozenci, matka - potomek)
• konflikt mezi samcem a samicí (pohlavní výběr)
• kooperace a konflikt na úrovni genomu:
• George Williams:
- tělo smrtelné x geny (skoro) nesmrtelné
- „genový pohled"
• Richard Dawkins: pojem sobecký gen (The Selfish Gene, 1976):
• tělo pouze jako dopravní prostředek, přenosné médium (šiřitel) replikátorů (genů), které se nedokážou šířit samy
• proto selekce působí na geny spíše než na celý organismus
• geny spolu nutně musí spolupracovat (analogie s osmiveslicí)
• Pozor! pojem „sobecký" chápán jako metafora!
• občas se některý genetický element chová „neférově" -» ultrasobecká DNA
Gregor Mendel A Q
50% 50%
Intragenomový konflikt vede k většímu zastoupení některého genomového elementu v příští generaci
Aa
Gregor Mendel
„drive" (tah)
A
95%
vychýlení segregačího (transmisního) poměru
segregation distortion (SD) transmission ratio distortion (TRD)
a
5%
Intragenomový konflikt může mít mnoho podob, např.:
Interference
= zabránění přenosu alternativní alely Gonotaxe
= přednostní přenos do germinální linie
Vyšší tempo replikace (overreplication) např. transpozony
MEIOTICKY TAH (meiotic drive)
při interferenci je
normální alela diskvalifikována z přenosu do další generace
při gonotaxi se mutantní alela dostává do vajíčka, zatímco normální alela do pólového tělíska
pólové tělísko
Interference
1. Autozomální
SD (segregation distorters) geny:
• Drosophila melanogaster
• u samců
• preferenční přenos 95-99%
• distorter a responder
• zástava spermatogeneze
u buněk s diskvalifikovanou alelou
• často vznik modifikátorových genů
• SD geny = „psanecké geny"
„Spore killers" (s/c geny): • Neurospora
10vB.3O.lkU   1.7 7E3   000 1^00   W I L D T Y P
Interference
1. Autozomální
t haplotyp:
• myš domácí
• u samců
• ~ třetina chr. 17
• preferenční přenos 95-99%
• 4 paracentrické inverze =^> rekombinace jen 2%
• responder + několik distorterů
• t/t samci sterilní
• =^> více než 15 letálních genů
• různý genetický make-up vede k odlišným výsledkům tahu:
distortery
myši santť
a)
struktura chromozomů 17r páru
genyT-haplotypii T;d4       T<dl        Ta-----T;il>
respoder
©Vesmír 2006/12
Tcd2
80%
&0%
40%
15 K
&0%
nejvyšší vychýlení transmisního poměru př kombinaci kompletního t haplotypu a normálního chr.
oba chromozomy normální => segregace 1:1
mechanismus TRD odlišný od octomilky: responder = Smok (fúzovaný gen) regulace kaskády genů podílejících se na tvorbě bičíku
©Vesmír 2006/12
2. Maternal-effect killers
gen Medea:
Maternal-Effect Dominant Embryonic Arrest Tribolium castaneum matka M/+
gen likviduje všechny potomky, kteří ho nemají - potomci +/+ hynou ve 2. larválním instaru
X
3. Sex-biased dědičnost
• geny předávané výhradně skrze jedno pohlaví mají zájem o vyšší reprodukci právě tohoto pohlaví =^>
• vychýlení poměru pohlaví
• tah chr. X =^> vychýlení poměru pohlaví ve prospěch samic =^> selekce bude podporovat návrat k původnímu stavu
• cytoplazmová samčí sterilita (CMS, cytoplasmic male sterility):
• u 5-10% populací jednodomých rostlin smíšené populace se sterilními samčími rostlinami
• tato sterilita způsobena mutantním mitochondriálním genomem
• výhoda pokud rostliny se sterilním samčím pohlavím investují zdroje místo do pylu pouze do semen =^> přenos většího počtu mitochondrií
CMS
jestliže má matka 1 syna a 1 dceru, počet kopií její mtDNA zůstává stále stejný
jestliže mtDNA způsobí, že
jsou produkovány jen dcery,
počet jejích kopií se v každé generaci zdvojnásobí
podobný efekt vyvolává bakterie Wolbachia buněčný parazit členovců zabíjí samce, v jejichž buňkách se vyskytuje snížení kompetice o zdroje - příbuzenský výběr
• kromě zabíjení samců může mít Wolbachia i další fenotypové projevy:
- feminizace: infikovaní samci se vyvíjejí jako samice nebo neplodné pseudosamice
- partenogeneze: např. u vosy Trichogramma jsou samci vzácní (zřejmě v důsledku činnosti wolbachií)    wolbachie pomáhají samicím rozmnožovat se partenogeneticky, tj. bez samců
- cytoplazmatická inkompatibilita: neschopnost samců s wolbachiemi rozmnožit se se samicemi, které je nemají, nebo mají wolbachie jiného kmene -> reprodukční bariéra, speciace
Vyšší tempo replikace
Transpozabilní elementy (transpozony)
začlenění kopií na nové místo v genomu (Barbara McClintock: „skákající geny" u kukuřice)
obvykle nejsou z genomu odstraňovány molekulární fosilie
obvykle obrovské množství - člověk: > polovina genomu
horizontální transfer, i mezi druhy
v některých případech vliv na genovou regulaci
Typy transpozonů:
1. DNA elementy
• „cut-and-paste"
• enzym transpozáza
• Ac a Ds elementy u kukuřice (B. McClintock), mariner u živočichů, P elementy u Drosophila
2. Retroelementy
• přes fázi RNA, reverzní transkripce (reverzní transkriptáza)
• templát zůstává na původním místě =^> zvyšování počtu kopií
• LTR-retrotranspozony: copia u D. melanogaster
• retropozony:
LINE - L1 u člověka: 17% genomu
SINE: krátké, nekódují vlastní reverzní transkriptázu
Alu sekvence u člověka - 12% genomu; B1 a B2 u myši
reverzní transkripce
nové místo v genomu
3. MITE (miniature inverted-repeat transposable elements) • Stowaway, Tourist
účinky genu mohu zasahovat i mimo organismus R. Dawkins: The Extended Phenotype
Př.: domečky chrostíků, pavouci sítě motolice: parazitovaní jedinci vytvářejí silnější ulity Toxoplasma gondii: snížení reakční doby hostitele
podobně parazitické motolice: - např. abdomen nakaženého mravence Cephalotes atratus zčervená,
takže připomíná jedlou bobuli (jiné druhy mění chování mravence, který
vylézá na vrcholky trav, kde je spasen dobytkem mravenec Monomorium santschih absence dělnické kasty -» průnik do cizího mraveniště, „příkaz" k zabití vlastní královny a adopci cizí
pestrobarvec petrklíčový (Hamearis lucina): na hlavě orgán produkující omamný nektar; další pár výpustí, jejichž produkt způsobuje zvýšenou agresivitu vůči všemu živému kromě vlastní housenky -» ochrana („bodyguard"), několikadenní drogová závislost mravence, který se od housenky nevzdaluje
Jednotka a cíl selekce
• Debata o „jednotce" selekce (jedinec,skupina, gen?)
• ve skutečnosti 2 odlišné pojmy (A. Templeton):
• jednotka selekce = úroveň, která umožňuje predikci genetické odpovědi na selekci (jednolokusový genotyp, dvoulokusový genotyp atd.), tj. úroveň, které lze přiřadit fitness fenotypu
- týká se genetické organizační úrovně
- musí existovat genetická kontinuita v čase, např. určitá kombinace alel se musí objevit znovu v následující generaci
• cíl selekce = úroveň, která vykazuje selektovaný fenotyp
- týká se biologické organizace
- může být pod úrovní jedince (např. meiotický tah), nebo nad ní (např. příbuzenská selekce)
• Př.: transpozon = jednotka selekce (přenáší se jako celek) i cíl selekce (vykazuje fenotyp = transpozici, který má vliv na jeho přenos do další generace)