KOM PI I KT A KOOPERACE II agresivita a altruismus • přírodní teologie: příroda jemně vyladěna, aby plnila určitou funkci, znaky dokonale adaptovány Stvořitelem (srv. „argument from design") x znaky často suboptimální (srv. inverzní oko, hrtanový nerv) • interakce mezi jedinci, konflikt na úrovni genů =^> maladaptivní výsledek, tj. jestliže fitness závisí na abundanci jiných druhů, interakcích mezi jedinci nebo frekvenci různých genotypů, nemusí selekce nutně vést ke zvýšení fitness (srv. frekvenčně-závislá selekce), tj. nemusí existovat „nejlepší" řešení teorie her • 1944 (John von Neumann a Oskar Morgenstern), 50. léta • v biologii W. Hamilton (1967), J. Maynard Smith • ekonomie, aplikovaná matematika, politologie, filozofie, informatika,... • 8 odborníků na teorii her získalo Nobelovu cenu; biologie: J. Maynard Smith (Crafoord Prize) agresivita a altruismus • evoluční teorie her: fenotyp, ne příslušné geny předpoklad: asexuální populace, pominutí biologie druhu • proti jiným oborům (např. ekonomii) jasná výhoda v tom, že prospěch ve formě většího počtu kopií genů v dalších generacích, tj. strategie zvyšující fitness hráče se bude v populaci šířit v důsledku přírodního výběru • strategie = fenotyp např. velikost těla, tempo růstu, chování, růst v různých prostředích atd. • zisk (payoff), který ze strategie plyne; payoff matrix (matice zisků) • evolučně stabilní strategie (ESS) = strategie, která je-li v populaci fixována, nemůže do ní vlivem selekce proniknout strategie jiná • John Maynard Smith, George Price (1973) strategie: • čistá -> pouze 1 typ chování • smíšená -»více typů chování hry: • symetrické -» všichni hráči stejní • asymetrické -> hráči se liší Symetrické modely - jestřáb a holubice podřízený samec Agresivita a ritualizace: • tradiční vysvětlení ritualizace jako výhoda pro druh • výhoda pro jedince? zesílený výraz podřízenosti Proč samci nezabíjejí jiné samce? Model jestřába a holubice: strategie jestřáb: vždy útočí holubice: nikdy neútočí holubice prchá (nulový zisk) oba útočí, jeden prohrává (nulový zisk, u obou ztráta v podobě rizika zranění) J J H (V-C)/2 0 Je jestřáb, nebo holubice ESS? H V V/2 obě holubice vyčkávají, potom jedna z nich odlétá (nulový zisk), druhá získává (V) V = 1, C = 2 • payoff matrix: J H J -1/2 1 H 0 1/2 průměrný zisk J: (1 - 1/2)/2 = 1/4 průměrný zisk H: (1/2 - 0)/2 = 1/4 Závěr: ani jestřáb, ani holubice nejsou evolučně stabilní =^> smíšená strategie (v tomto případě H : J = 1 : 1) • jestliže k interakci holubic přidáme u obou hráčů penalizaci -1/4 za prodlení, bude průměrný zisk holubice (1/2 - 0 - 1/4)/2 = 1/8 =^> strategie jestřába bude výhodnější a její frekvence v populaci poroste rovnováha smíšené strategie H : J = 1 : 2 • skupinová selekce (populace holubic): funguje pouze v případě vědomého chování (konspirace) - pouze u lidí a pouze teoreticky (v praxi neplatí) • =^> holubice není nikdy ESS ... ... a co jestřáb? -» pouze v případě, že V > C průměrný zisk J: (2 - 1/2)2 = 3/4 • např. V = 2, C = 1 J H • payoff matrix: J 1/2 2 H 0 1 Př.: ploutvonožci: - sice častá zranění, ale zisk vysoký (harémový systém - proto se samcům vyplatí být agresivní někdy ale i alternativní strategie '3*. průměrný zisk H: (1 - 0)/2 = 1/2 vítěz bere vše) Podmíněné symetrické strategie: • odvetník (retaliator): začátek střetu = H, v případě útoku -» odplata - setkáš-li se s holubicí, chovej se jako holubice, setkáš-li se s jestřábem, chovej se jako jestřáb • tyran (bully): začátek střetu = J, při odvetě útěk - chovej se jako jestřáb, setkáš-li se s jestřábem, hraj holubici • odvetník-pokušitel (prober-retaliator): odvetník, občas pokus o konflikt • ESS se nejvíce blíží smíšená strategie odvetníka, pokušitele a holubice Závěr: nechovej se jako tyran, dobro oplácej dobrem, ale na agresivitu odpověz agresivitou! Asymetrické modely: •jeden protivník slabší nebo menší • jeden protivník má méně co ztratit •jeden z protivníků na místě dříve (princip pána hory) - strategie měšťák (burgeois): jsi—Ii doma, chovej se jako jestřáb, jsi—Ii vetřelec, uteč např. obrana teritoria (pěvci, koljušky) Tři strategie: nemusí dojít k ustavení rovnováhy -» cykly př. hra „kámen-nůžky-papír": kámen rozbíjí nůžky, nůžky stříhají papír, papír balí kámen payoff matrix: stav populace je dán průsečíkem úseček p, r, s, tj. platí, že součet frekvencí p + r + s = 1 kámen (rock) nůžky (scissors) kámen nůžky papír kámen 8 1 -1 nůžky -1 8 1 y papír 1 -1 s 8 může být >0, <0 nebo = 0 trajektorie průsečíku papír (paper) Tři strategie: • Př. leguán Uta stansburiana: - červené hrdlo: velké teritoriium, několik samic - žluté hrdlo: žádné teritorium, „kradení" kopulací - modré hrdlo: malé teritorium, jedna samice -> méně samic, ale snazší obrana proti „zlodějům" - ~ 10-leté cykly oranžové hrdlo: velký, teritoriální, několik samic modré hrdlo: teritoriální, jedna samice žluté hrdlo: neteritoriální, napodobuje samice - kradení kopulací reciproční altruismus • příbuzenský altruismus (kin selection) • altruismus mezi nepříbuznými • někdy altruismus pouze zdánlivý (výhoda pro „altruistu", manipulace atd.) • možné strategie vzájemné pomoci (např. vybírání parazitů): - hlupák: vždy pomáhá - podvodník: nepomáhá, zneužívá pomoc druhých i^^^^F^^H - zdráhavec: pomáhá jen za jistých situací ^^^^ typ tzv. Nashovy rovnováhy (stav, kdy žádný z hráčů nemůže jednostranným krokem zlepšit svoji situaci) základní schéma hry: nevíme, co udělá druhý hráč John Forbes Nash spolupráce 9 zrada JA: S Z Závěr: když neznám krok spoluhráče, je lepší zradit S Z 300 -100 500 -10 Robert Axelrod: v 70. a 80. letech počítačový turnaj • 14 programů = strategií + 1 náhodný (7 „zlých" strategií) • každá hra o 200 střetnutích proti ostatním i sobě • 225 nezávislých her • body na základě vězňova dilematu: 5, 3, 1, 0 =^> min. 0, max. 15 000 bodů • vítězem strategie Tit for Tat (půjčka za oplátku): v prvním střetnutí spolupráce, v dalších kopírování kroku předchozího soupeře • dodatečně Tit for Two Tats (dvojitá půjčka za oplátku; J. Maynard Smith): první dva kroky spolupráce, potom normální Tit for Tat -» kdyby byla v původním turnaji nasazena, zvítězila by Robert Axelrod R. Axelrod - 2. turnaj: •62 + 1 strategie, jen 15 „dobrých" • výsledkem opět Tit for Tat • Proč nezvítězila Tit for Two Tats? 3. turnaj: • stejné strategie jako ve 2. turnaji • místo bodů zvyšování/snižování počtu kopií programu (simulace evoluce) • vždy výhra „hodných" strategií, v 5 ze 6 her Tit for Tat Pozor! Tit for Tat není ESS! (možná koexistence dalších strategií, např. Tit for Two Tats) Šance „hodných" strategií závisí na přítomnosti určité kritické četnosti • náhodný posun frekvencí • příbuzenství • viskozita Počítačové simulace i samotná existence altruismu v přírodě se zdají být v rozporu se závěry vězňova dilematu i s psychologickou praxí Hra s nenulovým součtem • hra s nulovým součtem: Časový rámec • konec hry neznáme =^> spolupráce • konec hry známe =^> zrada • Př.: 1. světová válka - strategie „žít a nechat žít" pohlavní vyber (sexual selection) Proč jsou samci většinou tak nápadní? zdánlivě v rozporu s přírodním výběrem Darwin (1871): pohlavní výběr • Pohlavní rozmnožování kooperace, ale i konflikt mezi jedinci stejného pohlaví i jedinci opačného pohlaví • Jestliže jsou pohlavní partneři nepříbuzní, žádný z nich nemá zájem na přežití nebo reprodukčním úspěchu toho druhého!! • Primární příčinou pohlavního výběru jsou rozdílné rodičovské investice: levné spermie x nákladná vajíčka • operační poměr pohlaví = počet samců a samic, kteří se rozmnožují -> vychýlený ve prospěch samců, protože samci kopulují častěji =^> pro samce limitujícím faktorem počet samic, pro samice počet vajíček nebo mláďat =^> konflikt reprodukčních zájmů (R. Trivers 1972) • rozpětí rozmnožovací úspěšnosti u samců téměř vždy vyšší než u samic • Závěr: mezi pohlavími rozdíly v rozmnožovacím chování: samci jsou kompetitivní samice jsou vybíravé Síla pohlavního výběru není u všech druhů stejná: • polygamní druhy: silná selekce, výrazný pohlavní dimorfismus • monogamní druhy: slabá selekce, nevýrazný dimorfismus Samci kompetují - přímo přímý souboj předvádění např. tok hromadný tok (lekking) „tance" pipulek atd. http://www.youtube.com/watch?v=ySnp4YXU6JQ&feature=related Alternativní strategie: • leguán mořský: rychlý přenos zásoby spermatu během krátké kopulace subordinovaných samců neteritoriální samci - „kradení" kopulací („sneakers"): leguán Uta stansburiana, lososi, slunečnice, cichlidy, hořavka duhová často napodobování samic (menší velikost, zbarvení): cichlidy, lososi slunečnice Lepomis macrochirus (okounkovití, S Amerika) satelitní samec Lamprologus callipterus (Tanganyika) hořavka důsledky existence neteritoriálních samců: - pro teritoriální (dominantní) samce negativní - pro samice negativní (snížení fitness potomstva), ambivalentní, ale i pozitivní (zvýšení počtu oplozených vajíček, zvýšení variability potomstva, zvýšení genetické kompatibility) ... i nepřímo zamezení oplodnění jiným samcem - hlídání samice - kopulační zátky (hlodavci) - zalamování kopulačního orgánu v traktu samice (pavouci) - chemické repelenty ve spermatu (Drosophila, hadi) - prodloužené spojení po kopulaci (psovité šelmy) - odstranění spermatu předchůdce motýlice rodu Argia: ... i nepřímo • kompetice spermií - delší kopulace - větší ejakulát -» větší testes: šimpanz > člověk > gorila > gibon monogamní primáti (zelená) infanticida - zabíjení mláďat: kočkovité šelmy (lev, kočka domácí) 100 200 Body weight (kg) - hlodavci: efekt Bruceové = abort vyvolaný pachem cizího dominantního samce - i když prospěch samce je jasný, jde o strategii samice, která se tím brání pravděpodobné budoucí infanticidě (zbytečná investice) Samice si vybírají ... ... ale na základě čeho? Iva r v ■ g i . přímý užitek • samčí péče o potomstvo: - větší teritorium více zdrojů) - přinášení potravy - stavba hnízda • Jak si zajistit péči o potomstvo ze strany samce? -» oddalování kopulace - „the Concord fallacy" (u nás = „temelínský princip") - 3 možné samčí strategie: „tatík" - zůstává se samicí „není ta, bude jiná" - odlétá před kopulací, hledání permisivnější samice „frajer" - po kopulace odlétá - častá modifikace rodinné idyly - partnerská nevěra 2. senzorická úchylka (sensory bias) ztráta preference p- existence preference před vznikem samčího znaku - např. větší odezva na nadnormální podněty - např. některé mečovky rodu Xiphophorus: samice „nemečových" druhů preferují samce s „mečem" - např. preference samic rodu Priapella silnější než u samic vlastního druhu T* p- P. coloradoruin P. pustulatus P. peteríi P. pustulosus vznik znaku („mlasknutí") vznik preference Xiphophorus hellen' Priapella intermedia 3. nepřímý užitek • samčí příspěvek = pouze geny • hypotéza „sexy synů": R. A. Fisher (1915, 1930): pádící pohlavní výběr (runaway sexual selection) • samčí znak nemusí přinášet jedinci výhodu, ale je z nějakého důvodu samicemi preferován =^> je výhodné mít potomky s tímto samcem (synové sexuálně přitažliví pro ostatní samice) • silná vazba mezi genem pro samičí preferenci a genem pro samčí znak • „efekt sněhové koule" - překotný („pádící") proces =^> vznik extravagantních struktur • tento proces se zastaví ve stavu rovnováhy mezi pádící selekcí a normální selekcí ze strany prostředí • hypotéza „dobrých genů": • preferovaný znak naznačuje vysokou genetickou kvalitu potomstva • Př.: koljuška tříostná, sýkora koňadra, hýl rudý, vlaštovka obecná Tail treatment Tail treatment • handicapový model: Amotz Zahavi (1975) - indikace vysoké životaschopnost navzdory handicapu - handicap nutný, aby informace byla spolehlivá, tj. aby samec nemohl „lhát" - pestré zbarvení, složitá ornamentace, prokrvené struktury, toxická podstata chemických signálů atd. timálie šedá díky ornamentu snadno odhalíme kaz Amotz Zahavi timálie šedá (Turdoides squamiceps) voduška jelenovitá (Kobus ellipsiprymnus) handicapový model - vliv parazitace W. Hamilton a Marlene Zuk (1982): indikace zdravotního stavu, tj. schopnosti vypořádat se s parazity a patogeny zvířata se „špatnými geny" nemohou účinně bojovat proti infenkci pohlavní výběr bude zvýhodňovat znaky, které špatný stav lépe odhalí hypotéza: samci více parazitovaných druhů budou obecně pestřejší některé druhy pěvců Př.: uakari červený u jedinců s malárií nažloutlá barva MHC geny: - proti inbreedingu - zvýšení variability -» komplementární, nebo kompatibilní geny? Mimopárové fertilizace (extra-pair copulations, EPC; e-p fertilizations, EPF) samci: zvýšení počtu oplozených samic samice: zvýšení kvality potomstva pářením se samcem s lepšími geny než partner =^> zvýšení fitness potomstva Př.: rákosník velký: šířka zpěvního repertoáru korelována s fitness -» u všech pozorovaných EPF měli biologičtí otcové širší repertoár zpěvu než partner =^> nepřímý prospěch samice v podobě vyšší fitness potomků rákosník velký (Acrocephalus arundinaceus)