SPECIACE Ensatina_ring Drosophila-phylogeny DSC_0068 fig2 Iris-brevicaulis-14 iris_fulva_red • Co je druh? • Jak druhy vznikají? divizna sedmikraska vlci mak sitta6 brhlík lesní (Sitta europea) soupalek1 šoupálek dlouhoprstý (Certhia familiaris) Sitthia eurofamiliaris x Mechanismy udržující integritu druhů Jsou druhy reálně existující jednotky? 2 pojetí: nominalisté: •odmítají existenci reálných universálií (např. William Ockham) ® druhy jsou lidské abstrakce, uměle rozdělující přírodní kontinuum •populární ve Francii 18. stol (mladý Buffon a Lamarck), Darwin • realisté: •druhy v přírodě reálně existují •domorodci na Nové Guineji: Karamové - téměř stejné rozlišení druhů ptáků jako západní taxonomové (ale netopýři považováni za ptáky); Rufaifové – jen dva pojmy pro savce (malí = Hunembe, velcí = Hefa); kasuár považován za savce •´ lidský mozek stejně uzpůsobený u domorodců i •volné křížení v rámci druhu ´ řídké mezi druhy •existence fylogeneze, hierarchie Problém: definice současně univerzální a operační Antika: • druhy nestálé a vysoce proměnlivé, k zachování rostlinného druhu žádoucí jeho vegetativní rozmnožování (Theofrastos) • Aristoteles: možné jakékoli křížení: ´ ´ ´ wild-boar-bharatpur-2006 Velbloud sparrow Typologické (esencialistické) pojetí • Platónův svět idejí: předpoklad existence omezeného počtu typů (univerzálií) • druh složen z jedinců majících stejnou podstatu (esenci) • proměnlivost silně omezená, výsledkem nedokonalého vyjádření ideje • každý druh oddělen ostrou hranicí od ostatních • je neměnný v čase ´ dimorfismus, polymorfismus, podvojné druhy (sibling species), kryptické druhy) • dnes v nomenklatorické praxi (typový exemplář = holotyp, typová série, typová lokalita) • moderní verzí typologického druhu je fenetický druh: • měření co největšího počtu znaků • druh jako shluk jedinců se společnými znaky Biologický druh (Biological species concept = BSC) • T. Dobzhansky, H. Muller, J. Huxley, E. Mayr • druhy jako společný genofond (gene pool), reprodukční společenství reprodukčně oddělené od ostatních • neexistují neměnné, „esenciální“ vlastnosti • Ernst Mayr (1942): „Druhy jsou skutečně, nebo potenciálně se křížících populací, které jsou reprodukčně izolovány od jiných takových skupin.“ Ernst-Mayer E. Mayr Omezení a problémy biologického druhu: • sexuální organismy • problémy při alopatrii („potenciální“ křížení) Þ pomocná morfologická a genetická kritéria (stupeň rozrůznění ~ stupni reprodukční izolace) • problémy v paleontologii – populace nejsou současné • problémy z hlediska hybridizace mezi „dobrými“ druhy (Bombina bombina ´ B. variegata) • problémy při praktickém použití bombina%20variegataSM B.bombina Reprodukční izolační mechanismy (RIM) = reprodukční bariéry časové a sezónní: světlušky, cvrčci Gryllus pennsylvanicus (podzim) ´ G. veletis (jaro) ekologické: Viola arvensis (křídové půdy) ´ V. tricolor (kyselé půdy), hybridi omezeni na neutrální nebo slabě kyselé půdy 1. Prezygotické (před- a pokopulační): • partněři se nesetkají: - sezónní (časové) - ekologické (rozdílné habitaty) Viola arvensis File:Viola tricolor.jpg springfieldcricketsmalefemale 1. Prezygotické – předkopulační: • partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: - etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové mediterranea zlatoočka (Chrysoperla) lucasina johnsoni carnea zastrowi arabica 680420 Edible_frog_calling frog-calling-03 Chrysoperla%20carnea 1. Prezygotické – předkopulační: • partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: - etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové - chemické - světelné File:GluehwuermchenImWald.jpg dráha světlušky drosophila-male 1. Prezygotické – předkopulační: • partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: - etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové - chemické - světelné - behaviorální (např. svatební tance) black-necked-stilt-919rnpn 5125133DaINJZeLMW_ph jeremy%20cranes 3364676015_eb38a25bb6 jeřáb mandžuský (Grus japonensis) drop velký (Otis tarda) jeřáb královský (Balearica regulorum) pisila karibská (Himantopus mexicanus) Western-Grebe-(mating-dance)-brian-currie potápka západní (Aechmophorus occidentalis) 1. Prezygotické - předkopulační: • partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: - etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové - chemické - světelné - behaviorální - různí opylovači u rostlin SkalMatkaJetelLucni Ctrap%2Bpoll5 kolibrik Chiloglottis formicifera #2 473px-Ophrys_apifera_flower2 1. Prezygotické - pokopulační: • ke křížení dochází, ale nedochází k přenosu gamet: - mechanické: - především rostliny, u živočichů tvar genitálií 378-02-MinkBaculum-Lg cat_baculum_4012b_876 8000-walrus-penis baculum-manedwolf norek liška kočka mrož (fosilní: 1,2 m a recentní: 56 cm) 378-05-RaccoonBaculum-Lg mýval File:WalrusOosik.jpg 1. Prezygotické – pokopulační: • dochází k přenosu gamet, ale vajíčko není oplozeno: - gametická inkompatibilita - vnější oplození: především mořští bezobratlí (měkkýši, ostnokožci) - vnitřní oplození: např. Drosophila – spermie nedokáže přežít v receptákulu samic jiných druhů - rostliny: prorůstání pylové láčky čnělkou 2. Postzygotické: • neživotaschopnost F1 hybridů • sterilita F1 hybridů • snížená viabilita nebo fertilita F2 nebo zpětných kříženců = hybridní dysgeneze Haldaneovo pravidlo: • Jestliže je u hybridů snížená fertilita nebo viabilita, jde většinou o heterogametické pohlaví • Drosophila – samci (XY) Abraxas – samice (WZ) • „large X effect“: geny mající velký účinek na postzygotickou reprodukční izolaci se zpravidla nacházejí na chromozomu X • teorie dominance (Muller 1940, 1942; Orr 1997): samci – dominantní i recesivní alely genů na X samice – pouze dominantní alely • Drosophila pseudoobscura ´ D. persimilis Rozpoznávací druh (RSC = recognition species concept) • Hugh E.H. Paterson (1985) • důraz ne na izolaci, ale na společný fertilizační systém: specifický systém rozpoznání partnera (SMRS = specific mate recognition system) • námluvy, načasování páření, výběr prostředí, zbarvení, endokrinní systém, tvar kopulačních orgánů, gametická kompatibilita, … • reprodukční izolace jako vedlejší produkt Evolution and the Recognition Concept of Species: Collected Writings Kohezní druh (CSC = cohesion species concept) • Alan R. Templeton (1989) • důraz na mechanismy, které zachovávají morfologickou stabilitu populací • kohezní mechanismy: tok genů, stabilizující selekce, vývojová omezení, reprodukční izolace • aplikace i na asexuální organismy • možnost mezidruhové hybridizace templetonpict Evoluční druh • Edward O. Wiley (1978): „Druh je jediná linie populací od předků k potomkům, která si zachovává svou identitu od ostatních linií a která má svoje vlastní evoluční tendence a historický osud.“ • snaha o vertikální chápání druhu • poprvé George Gaylord Simpson (1961): fyletická speciace, chronospecies • i asexuální organismy • časové hledisko • BSC jeho součástí • na rozdíl od Simpsonova pojetí pouze kladogeneze, tj. štěpná speciace Wiley_Edward_O l_062_02_l Další pojetí: • ekologický druh (Van Valen 1976): ekologická nika • fylogenetický druh: důraz na diagnostická kritéria (synapomorfie), historické pojetí (rekonstrukce fylogeneze, systematika) A B1 B2 C X RI vznik reprodukční bariéry biologický druh A biologický druh B Další pojetí: • ekologický druh (Van Valen 1976): ekologická nika • fylogenetický druh: důraz na diagnostická kritéria (synapomorfie), historické pojetí (rekonstrukce fylogeneze, systematika) A B1 B2 C X RI vznik synapomorfie fylogenetický druh C fylogenetický druh B SPECIACE geografie: alopatrická peripatrická alo-parapatrická (reinforcement) parapatrická sympatrická mechanismus: drift selekce pohlavní výběr hybridizace polyploidizace genetické elementy: geny vs. chromozomy (stazipatrická speciace) Alopatrická speciace • geografická izolace • postupná divergence: mutace, drift, selekce, pohlavní výběr • reprodukční bariéry jako vedlejší produkt původní populace geografická bariéra inkompatibilita mutace drift selekce Þ divergence Dobzhanského-Mullerův model: aabb Aabb aaBb AAbb aaBB AaBb W. Bateson T. Dobzhansky H. Muller MCj03463170000[1] Alopatrická speciace • geografická izolace • postupná divergence: mutace, drift, selekce, pohlavní výběr • reprodukční bariéry jako vedlejší produkt • velké populace • zpravidla pomalá (výjimky: pohlavní výběr, genetický konflikt) • rychlé speciace a adaptivní radiace (Darwinovy pěnkavy, octomilky na Havaji, cichlidy v Afrických jezerech) • kospeciace (parazit-hostitel) worldmap kruhové druhy kruhové druhy racek stříbřitý (Larus argentatus) - racek žlutononohý (Larus fuscus) File:Larus argentatus ad.jpg zafferano Ensatina_ring Ensatina eschscholtzii - klauberi kruhové druhy eexanthopticabr306 ensatina_eschscholtzii_2 Ensatina e. xanthoptica Ensatina e. klauberi budníček zelený (Phylloscopus trochiloides) kruhové druhy ddwesterncwarbler8 mn_birdevolution phytri001-2 image Peripatrická speciace • Mayr: efekt zakladatele • ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) • Mayr: efekt zakladatele • ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) • genetická revoluce Þ rychlá speciace Peripatrická speciace • founder-flush model: Drosophila kolonizace nového prostředí – absence selekce Þ rychlá divergence • Mayr: efekt zakladatele • ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) • genetická revoluce Þ rychlá speciace Peripatrická speciace Alo-parapatrická speciace • geografická izolace • neúplná reprodukční izolace ® sekundární hybridní zóna • Hybridní zóny: • primární ´ sekundární • selekce vnější (extrinsic) ´ vnitřní (intrinsic) • tenzní zóna sekundární hybridní zóna minnie jerry Tenzní zóna minnie jerry disperze Þ rozšiřování zóny Tenzní zóna minnie jerry selekce proti hybridům Þ zužování zóny ♀ ´ Tenzní zóna Klina1 střed (c) šířka (w) = 1/max. slope klina (cline) • rovnováha disperze a selekce proti hybridům • vazbová nerovnováha • koincidence klin = shoda polohy • (konkordance klin = shoda šířky) • pohyb zóny ® „populační brázda“ (population trough) Alo-parapatrická speciace • selekce proti hybridům Þ vznik prezygotické bariéry ® zesílení izolace (reinforcement) • A. R. Wallace, R. A. Fisher, T. Dobzhansky sekundární hybridní zóna Parapatrická speciace • gradient prostředí Þ genetický gradient • Þ primární hybridní zóna • různá selekce v obou částech Þ genetická divergence i při toku genů ekoton A A A A A a a a a a a 2N Sympatrická speciace Polyploidizace • 2N ® 4N • 2N ´ 4N = 3N 4N Posun hostitele • vrtule Rhagoletis pomonella: • hloh ® 1864 jabloň ® ca. 1960 třešeň • hrušeň, růže • asortativní páření, genetické rozdíly, různá inkubační doba (sezónní izolace) • absence postzygotických mechanismů R. pomonella hybridi aneuploidní Paralelní speciace • posun habitatu • role přírodního výběru • role pohlavního výběru (cichlidy)