Variabilita a adaptibilita člověka 4
Doc. Václav Vančata
Variabilita variability aneb jak posuzovat míru
adaptace z nepřesných vstupních dat
Charakter vstupního materiálu
Fosilní primáti - hominidé
* Fosilní primáti, a dokonce ani hominidé,
nemají jasné analogické relace u současných
primátů
* Není jasné jaký měli trup, končetiny a ani jak
vlastně měli velký mozek a jakou jedli potravu
* Není jasné systematické postavení, zejména na
úrovni druhů
* Variabilitu tedy musíme zkoumat primárně na
úrovni rodů, ale to nám nijak nepřispívá k
pochopení adaptací hominidů
Charakter vstupního materiálu
* Kosterní materiál je obvykle ojedinělý,
zcela výjimečně nalézáme více jedinců
* Určení druhu je velmi nejisté zvláště u
postkraniálního skeletu
* Určení pohlaví je značně nejisté
* Materiál je velmi fragmentární
* Kostry jsou velmi vzácné a značně
neúplné
* Nejisté je datování nálezu, často se mění
Charakter vstupního materiálu
* Málo poškozené kosti z jedné končetiny
jsou velmi vzácné
* Kloubní plochy jsou obvykle, s výjimkou
hlavice femuru, silně poškozené
* Postkraniální skelet je často přiřazován k
různým druhům nebo i rodům (u lidoopů)
* Postkraniální skelet je většinou nalézán
bez ,,lebek", tedy mnohdy je nezařazován
vůbec
* Není jasné životní prostření a potrava
Metody rekonstrukce nebo výpočtu
výšky a hmotnosti
* Požívání některých metod, například indexů,
dává velmi nejednoznačné výsledky Jejich
informační hodnota však je vysoká ­ dává
alespoň přibližnou informaci jaké byly
proporce.
* Některé metody vycházejí z nekorektních
empirických modelů ­ pygmejové, lidoopi s
adolescentním spurtem
* Při zahrnutí gorilích a orangutaních samců jsou
u hmotnosti silně nadsazené hodnoty u větších
jedinců ­ např. neandrtálci 300 kg
Hledání závislostí, kvalita a
korektnost modelů
* Výpočty výšky ­ výhradně musí vycházet z
délky femuru ­ jediný je vysoce korelovaný s
výškou u všech vyšších primátů
* Výpočty hmotnosti - je nutno využít každé
informace, ale nemůžeme hodnotit jedince,
nýbrž pouze danou skupinu či druh
* Výpočty BMI nebo jiné indexů tvaru těla, mají
velký význam, ale jsou jen velmi přibližné
* Míra robusticity těla a reliéf a poměr délky
končetin je třeba hodnotit velmi obezřetně
Hledání závislostí, kvalita a
korektnost modelů
* Vztah velikosti těla a mozku ­ absolutní
a relativní hodnocení
* Je samotná velikost mozku na úrovni
rodů relevantní?
* Jak odhadnout správně velikost mozku
­ pokud možno pomocí CT
* Ostatní metody jsou značně nepřesné a
podhodnocují, to značně ovlivňuje
pochopení reálné variability
Hledání závislostí, kvalita a korektnost
modelů
* Jaká je reálná variabilita mozku na
úrovni rodu, druhu a populací?? Je
možné ji postihnout ad hoc výzkumem
populací. Orangutani mají rozdíly ­ jsou
výjimkou?
* Problematika encefalizačních kvocientů
* Jaký model používat pro hominidy,
savčí, primátí, ,,vyšší primátí" ?????
Variabilita dlouhých kostí u ranných homininů
Pohlavní a druhové rozdíly
* Variabilita dlouhých kostí ranných
hominidů je zásadní z hlediska určení
míry pohlavního dimorfismu. Pomáhá
ověřit zda je určení pohlaví na základě
lebky či zubů realistické
* Znalost variability dlouhých kostí
umožňuje jistou verifikaci poměrů
segmentů na horní a dolní končetině,
které mohou být způsobeny náhodou
smícháním kostí různých jedinců
Variabilita délky dlouhých kostí ­ Homo habilis???
Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
260
280
300
320
340
360
380
400
420
440
460
480
Femur
Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
220
240
260
280
300
320
340
360
380
400
TIBLNGMX
Variabilita délky dlouhých kostí ­ Homo habilis???
Categ. Box & Whisker Plot: HUTOLE
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
220
240
260
280
300
320
340
Humerus
Categ. Box & Whisker Plot: RAMALE
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
180
190
200
210
220
230
240
250
260
270
RAMALE
Variabilita poměru segmentů ­ Homo habilis???
OH 62 ­ nejsou data
Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8
SEXGROUP
0,81
0,82
0,83
0,84
0,85
0,86
0,87
0,88
0,89
CRURAL
Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL
Mean
MeanSD
Mean1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8
SEXGROUP
0,80
0,81
0,82
0,83
0,84
0,85
0,86
0,87
0,88
0,89
0,90
CRURAL
Rekonstrukce tělesné výšky a
variabilita modelů a její příčiny
* Nejpřesnější rekonstrukce výšky by
měla být ,,anatomická"
­ Nekompletnost skeletů je tak velká, že u
fosilních primátů vůbec nepadá do úvahy
* Empirické statistické modely
­ Regresní ­ v úvahu padají pouze metody
Major axis a Reduced major axis, které
využívají smíšené modely
Regresní modely ­ vstupní data
* Dvě základní strategie
­ Použít maximální smíšený model
­ Použít vybraný smíšený model, tedy většinou
nízkorostlé populace
* Variabilita přesnosti odhadů je obrovská daleko
nejpřesnější jsou odhady založené na
délce femuru, i tak mají velkou a do značné
míry nepredikovatelnou variabilitu a odhady
jsou často zjevně nepřesné
* Někdy je přání otcem myšlenky a modely
jsou založeny na apriorních předpokladech
Které modely jsou nejlepší jeden
nebo více?
* Kvalita modelu záleží na vstupní
modelové populaci
­ jedna specifická ­ pygmejové
­ Velká regionální ­ kavkazané, evropané, ,,natives"
* Ani jeden z ,,recentních" modelů není a
nemůže být kompatibilní s fosilními
primáty, může pomoci znalost růstu
lidoopů
* Více modelů s vypočtením průměru
Tělesná výška u ranných homininů
Homo habilis a OH 62 (,,9")
Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
110
120
130
140
150
160
170
180
BodyHeight
Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN
Mean
MeanSD
Mean1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
100
110
120
130
140
150
160
170
180
BHMEAN
Evoluce výšky těla u hominidů
Evolution of Body Height in Homininae
Mean
SE
SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erect
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
100
105
110
115
120
125
130
135
140
145
150
155
160
165
170
175
180
185
190
195
200
BodyHeight
Rekonstrukce hmotnosti
* Vzhledem k nejistotě druhového určení apod
je rekonstrukce hmontosti fosilních
hominidů nemožná nebo i zbytečná
* Hmotnost je funkcí výšky a je poměrně
snadno rekonstruovatelná, pokud zvolíme
nějakou nízkorostlou modelovou populaci
* Hmotnost lze rekonstruovat z velikosti
povrchu kloubních ploch nebo průřezů diafýz
kostí, ale pouze v kombinovaných modelech
Rekonstrukce hmotnosti ­ jak na to?
* Hmotnost není jednoznačně korelovaná s
výškou, protože zde působila řada
epigenetických a environmentální, ale i
genetických faktorů, které neznáme
* Hmotnost je sice do jisté míry korelovaná s
průřezy diafýz, ale doposud se nepodařilo
věrohodně ověřit jak moc u kterých druhů
* Hmotnost je dobře korelovatelná s kloubními
povrchy, ale přesný odhad je téměř nemožný
* Jediným řešením je počítat průměrné
hodnoty, které nám umožňují alespoň
přibližný populační odhad
Rekostrukce hmotnosti - jak na to?
* Které části kostry nejlépe použít?
­ Postkraniální skelet
­ Skelet dolní končetiny ­ hlavice femuru a
produkty (modifikované povrchy) distálního
femuru, proximální a distální tibie
­ Skelet je ale velmi fragmentární tedy musí se
použít co jde
* Je ale nutné přidat do výpočetního ,,setu"
rovnice založené na výšce těla jako
přijatelnou kompenzaci pro nahodilost
použitých částí kostry
Variabilita tělesné hmotnosti homininů
Pohlavní rozdíly
Early hominines - sexual differences
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
BodyMass
Early hominines - sexual differences
Mean
SD
1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
BWMEAN
Variabilita tělesné hmotnosti homininů
Evoluční rozdíly
Evolution of Body Mass in Homininae
Mean
SE
SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erectus
Heidel
Neander
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
BodyMass
Variabilita tělesné hmotnosti
homininů
* Jsou velmi patrné rozdíly ve variabilitě
mezi rodem Homo a ranných homininů
* Jsou způsobeny mnohem menší
četností a nehomogenitou souboru?
* Nebo je to podstatně vyšší sexuální
dimorfismus?
* Nebo obojí??
* A co pak s tím?? Jak to interpretovat?
Variabilita mozku hominidů
* Variabilita mozku záleží na mnoha
parametrech ­ primárně se hovoří o velikosti
­ hmotnosti nebo objemu, mnohem méně o
struktuře
­ v této oblasti jsou dvě školy ­ jedna vychází
primárně z variability člověka (Holloway), druhá
pak z variability lidoopů a člověka (Falk a
spolupracovníci)
­ Velikostní variabilita se těžko rekonstruuje ­ je
málo dostatečně úplných lebek na CT
rekonstrukce
­ Vstupuje do hry i faktor ontogeneze, který
můžeme jen těžko přesně rekonstruovat
Variabilita mozku u homininů
Evolution of Cranial Capacity in Homininae
Mean
SE
SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habil
Ergaster
Erect
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
1700
1800
1900
CranialCapacity
Dikika ­Lucy´s daugther
Dikika ­ Lucinka nebo Lucínek??
Jaká byla lokomoce a jak byl velký mozek??
Gorila???
Šimpanz ???
250
ccm
???
?
Evolution of Brain Size in genus Homo
Africa and Europe:CC = 1398,4968+0,3917*x
Asia: CC = 1146,2474+0,2566*x
Age in thousands of years
CranialCapacity
Africa& Europe
Asia
-2000
-1800
-1600
-1400
-1200
-1000
-800
-600
-400
-200
0
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
Regionální trendy v evoluci velikosti mozku rodu Homo
ˇ Jasné je, že samotná výška a hmotnost
poskytují celou řadu zajímavých údajů, avšak
jednotlivě mají malou výpovědní hodnotu o
míře adaptace populací
* Nepochybně je potřeba brát v úvahu i další
faktory jako je robusticita a proporcionalita
* Rekonstrukce, encefalizčního kvocientu,
ponderálních indexů jako je BMI a Rohrerův
index je jednou z možností jak hodnotit míru
adaptace u pravěkých populací
Výška a hmotnost ­ variabilita a adaptace
ˇ Pro evoluci hominidů je zásadní otázkou jak se
měnil mozek v průběhu evoluce a jaká byla jeho
absolutní i relativní variabilita s ohledem na
typicky hominidní adaptace
* V evolučně biologických a evolučně
antropologických studiích je nejpopulárnější
encefalizační kvocient ­ relativní poměr mozku
a hmotnosti v rámci určitých evolučních trendů
­ evoluce savců nebo primátů
Relativní velikost mozku
Výpočet encefalizačního kvocientu
* E.Q.1=Objem mozku/ 0.0589*(hmotnost)0.76
Martin 1981 pro savce
* E.Q.2=Objem mozku/ 0.48*(hmotnost)0.6
Martin 1983 pro primáty
* Další EQ byly zavedeny například
Jerrisonem pro savce, eventuálně i
obecnější skupiny, ale pro primáty nejsou
nijak zvlášť přesné
EQ ­ hominidé ­ savčí rovnice
Evolution of Encephalisation Quotient in Homininae
Mean
SE
SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Bois
Garhi
Habilis
Erg
Erect
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
EQMartin81
EQ ­ hominidé ­ primátí rovnice
Evolution of Encephalisation Quotient in Homininae
Mean
SE
SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erect
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
1
2
3
4
5
6
7
8
EQMcHenry92-Martin83
Skeletální ponderální indexy
* Ponderální indexy mohou dávat
důležité informace o stavbě a
proporcích těla
* Podle možností by ale měly být doplněny proporcemi
končetin, ale čím starší tím horší informace
* Výško-váhový index = Výška [cm]/hmotnost [g]
* BMI = Výška [cm]/hmotnost [g] 2
* Roherův index = Výška [cm]/hmotnost [g] 3
* Livie index - hmotnost [g]0,33333/výška [cm]
Rohrerův index ­ ranní hominidé
Pohlavní rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
ROHRER
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
Mean
SD
1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
ROHRER
BMI index ­ ranní hominidé
Pohlavní rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
BMI
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
Mean
SD
1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
14
16
18
20
22
24
26
28
BMI
Livieho index ­ ranní hominidé
Pohlavní rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: LIVIE
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
22,5
23,0
23,5
24,0
24,5
25,0
25,5
26,0
26,5
27,0
27,5
LIVIE
Categ. Box & Whisker Plot: LIVIE
Mean
SD
1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
22
23
24
25
26
27
28
LIVIE
Rohrerův index - hominidé
Evolution of Rohrers´ Index in Homininae
Mean
SE
SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erectus
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
2,2
2,3
2,4
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3,0
Rohrer(skeletal)
BMI index - hominidé
Evolution of B MI in Homininae
Mean
SE
SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erectus
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
BMI(skeletal)
BMI index ­ svrchní paleolit
Pohlavní a regionální rozdíly
European Upper Paleolithic Homo sapiens
skeletalBMI
Mean
OutliersMedit. males
Medit. females
CE males
CE females
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Rohrerův index ­ svrchní paleolit
Pohlavní a regionální rozdíly
European Upper Paleolithic Homo sapiens
Rohrer'sindex
Mean
Outliers
ExtremesMedit. males
Medit. females
CE males
CE females
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
Rohrerův index ­ neolit
Pohlavní a populační rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
SEX
ROHRER
Median
25%-75%
Min-Max
GROUP: 34
0 1
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
GROUP: 38
0 1
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
SEX
ROHRER
Mean
SD
1,96*SD
GROUP: 34
0 1
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
GROUP: 38
0 1
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
SEX
ROHRER
Mean
SE
1,96*SE
GROUP: 34
0 1
1,10
1,15
1,20
1,25
1,30
1,35
1,40
1,45
1,50
1,55
1,60
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
1,10
1,15
1,20
1,25
1,30
1,35
1,40
1,45
1,50
1,55
1,60
GROUP: 38
0 1
BMI index ­ neolit
Pohlavní a populační rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
SEX
BMI
Median
25%-75%
Min-Max
GROUP: 34
0 1
16
18
20
22
24
26
28
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
16
18
20
22
24
26
28
GROUP: 38
0 1
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
SEX
BMI
Mean
SD
1,96*SD
GROUP: 34
0 1
16
18
20
22
24
26
28
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
16
18
20
22
24
26
28
GROUP: 38
0 1
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
SEX
BMI
Mean
SE
1,96*SE
GROUP: 34
0 1
19
20
21
22
23
24
25
26
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
19
20
21
22
23
24
25
26
GROUP: 38
0 1
Homoevolution-Rohrer´sindex
Mean
SE
SDEgaster
Erectus
Heidelb
Neander
EAMH
UpAMH
LAMH
Mesol
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
Rohrer´sindex
Evoluce rodu Homo ­ specifická stavba těla neandertálců
Variabilita variability a adaptace
* Při interpretaci variability a jejích změn z
hlediska adaptací a adaptivních procesů je
nezbytné vědět jaká je variabilita
zkoumaného souboru, respektive ověřit si
zda není tzv. variabilita souboru de facto
statistický artefakt nebo prostě náhoda
* Proto musíme zkoumat jak je variabilita
variabilní jak z hlediska biologického
(empirické ověření) tak z hlediska použitých
metod například statistických (testováním)
Variabilita variability a adaptace
* Pokud budeme postupovat korektně a
obezřetně a jasně si stanovíme limity pro
interpretaci, lze přinejmenším rámcově
rekonstruovat i syntetické parametry jako je
výška a hmotnost a z nich pak i proporční
charakteristiky jako ponderální indexy a
encefalizační kvocient
* Musíme se držet pravidel:
­ Čím starší tím méně přesný odhad
­ Čím mladší tím důkladnější musí být metody
ověřující podstatu variability souboru
Variabilita variability a adaptace
* Zkoumat variabilitu variability se
vyplatí, protože víme v jakém rámci
můžeme populační změny hodnotit jako
změny adaptivní
* Pokud se budeme striktně držet zásad,
tedy víme jak jsou naše vstupní data
nepřesná, pak je možné i nepřesná data
korektně využít pro rekonstrukci
evolučních a adaptivních procesů