PALEOEKOLOGIE studuje vztahy mezi organismy a prostředím v geologické minulosti PROSTŘEDÍ = soubor všech podmínek, které umožňují organismu na určitém místě žít, vyvíjet se a rozmnožovat, souhrn fyzikálních, chemických a biologických faktorů ZÁKLADNÍ DĚLENÍ prostředí mořská x prostředí pevninská Mořská prostředí - terminologie a rozmístění pro§*ftt}>' p#l05ÍcJí<5 - přlogiól rtřri tik ocpanífc --200 - 1000 — 11 DOO Tirmlnolaalt mofikých proilítdí i Jtjlch roiinfitfnf. Podft C. Bibím 1971. Pevninská prostředí vodní (akvatická) x suchozemská (terestrická) fluviální (potoky a řeky) lakustrinní (jezera) paludální (močály a bažiny) Taxodium distichum Sequoia prostředí jeskynní (jeskynní uloženiny a výplně puklin) - významná v paleoekologii Ekologické faktory - abiotické - biotické Nepatří k nim: fyzicko-geografické údaje (např. zeměpisná šířka, nadmořská výška nebo hloubka) -určují umístění na zemském povrchu, ale nemají přímý vliv na organismy Velikost (intenzita) ekologických faktorů na různých místech Země různá a mění se i v čase (gradient, časové změny - trend). Vliv na zeměpisné rozšíření druhů, rozmnožování, vývojové cykly, úmrtnost, migrace, vznik adaptací (např. klidová stadia - cysty, hibernace...) Periodicita = pravidelné opakování (denní, měsíční, sezónní nebo roční) - světlo, teplota, slapové jevy... [^Ekologická valence^ Tolerance - schopnost organismu snášet určité rozpětí libovolného faktoru. Není u všech jedinců téhož druhu stejná - změny během života (larvy x dospělci), interakce různých ekologických faktorů... Nedostatek i přebytek kteréhokoliv z faktorů (zejména blíží-li se hranici tolerance = mezní neboli limitující faktor) - absence, špatná prosperita, neschopnost rozmnožování Optimálni životni podmínky (optimum) - nemusí být vždy uprostřed ekologické valence!!! Okraje = letální hranice steno- úzké rozpětí eury- široké rozpětí stenovalentní (stenobionti) x euryvalentní (eurybionti) snášejí jen malá kolísání přizpůsobeni ke značným změnám Abiotické ekologické faktory v paleoekologii většinou nelze přímo měřit - fyzikální - chemické Substrát V paleoekologii lze přímo studovat - petrografie, sedimentologie (zrnitost, vytřídění, barva, textury -čeřiny, gradační zvrstvení apod., mineralogie, poměr org. a anorg. hmoty, chemismus) Zásadní vliv na sesilní a vagilní bentos: chemické vlastnosti (obsah CaCO3, SiO2, org. látek, stopových prvků...) fyzikální vlastnosti (tvrdost, zrnitost, barva...) zprohýbání okraje misek -obrana proti pronikání hrubších částic do zažívacího traktu (filtrátoři) Světlo nutná podmínka fotosyntézy Fotická x afotická zóna (hranice v oceánech asi 100 m, jinak mnohem méně) hloubka pronikání různá pro jednotlivé barevné složky bílého světla (nejhlouběji modré, minimálně infračervené a ultrafialové) Nepřímé zjišťování: -poměr autotrofů a heterotrofů -přítomnost či absence slepých druhů (POZOR na hrabavé formy žijící ve fotické zóně!!!) Fotická zóna - barevné vzory na schránkách Afotická zóna - světelné orgány u ryb Zvláštní _ případ afotického _ prostředí -kontinentální a _ podmořské jeskyně. světelné orgány (ryby) Teplota Přímý i nepřímý vliv na organismy - rychlost procesů, změny hustoty, viskozity, mineralogické složení a morfologie schránek mořských bezobratlých (teplé vody - aragonit, kalcit s více Mg , chladné kalcit). Život: -270 stupňů C až +200 stupňů C, teplotní pásma (polární, subpolární, mírné, subtropické, tropické). Souš: malá tepelná kapacita vzduchu, výrazné kolísání teplot Voda: mnohonásobně vyšší tepelná kapacita, malé kolísání teplot povrchových vrstev oceánů, vyšší kolísání - mělké příbřežní zálivy, sezónní změny teploty povrchu moří - mořské proudy, převládající směry větrů, sluneční záření apod. Závislost hustoty vody na teplotě Termoregulační schopnost živočichů (stálá tělní teplota - endotermie) Homoiotermní (teplokrevní) Poikilotermní (studenokrevní)- přírůstky Chladné oblasti: Bergmannovo pravidlo (zvětšení těla, menší povrch vzhledem k objemu) Allenovo pravidlo (kratší uši, zobáky...) Určování paleoteplot: geochemické metody (izotopová termometrie) stenotermní organismy (např. biohermní korálnatci apod.) diverzita společenstva (zvyšuje se s rostoucí teplotou) Vlhkost vzduchu a srážky Aridni oblasti - pouště - suchá terrestrická prostředí, vyssí výpar než srážky Semiaridní oblasti - polopouště - srážek poněkud více (200-400 mm/rok) Humidni oblasti - velká vlhkost, srážky převažují nad výparem Tlak Vliv na fyziologické procesy organismů, rozpustnost plynů (kyslík, oxid uhličitý...) Voda - na každých 100 m roste o 1MP Voda i tělní tekutiny jsou téměř nestlačitelné, takže hydrostatický tlak se neuplatňuje jako výrazný ekologický faktor (mnohdy velká tolerance), ALE organismy s dutinami vyplněnými plyny-přizpůsobeny životu v urč. hloubkách Hustota a viskozita změny s teplotou a salinitou, vliv na tvary a stavbu těl vodních živočichů teplejší vody - menší hustota, menší viskozita - rychlejší klesání planktonu (členitější schránky, výběžky, jehlice) vznik různě hustých nemísících se vrstev vody Obsah kyslíku ve vodním prostředí (klesá s rostoucí teplotou a salinitou, stoupá s rostoucím atmosférickým tlakem) Do vody - asimilací rostlin a rozpouštěním ze vzduchu (nejvíce v povrchových vrstvách s vlivy vlnění a ve fotické zóně, směrem do hloubky obsah klesá — respirace organismů, rozklad odumřelé org. hmoty). Eutrofizace_- zvýšení přísunu živin, vyšší primární produkce, nárůst biomasy ve fotické zóně, při rozkladu může vzniknout vrstva oxidického minima (veškerý kyslík spotřebován - hl. asi 500 m). Přímé měření ve fosilních prostředích - jen výjimečně (arktický led, bublinky ve fosilních pryskyřicích...) Nepřímá měření petrografické charakteristiky sedimentů (barva, obsah sirníků,obsah organické hmoty ...) fosilie - méně kyslíku - redukce velikosti, tloušťky a skulptur schránek, menší bioturbace (laminace!!!) morfologické změny pyritizace graptolitové břidlice Obsah CO2 Zdroj uhlíku pro fotosyntetizující organismy Voda - rozpouštění z atmosféry nebo produkt metabolismu či mineralizace odumřelé organické hmoty, spotřeba při fotosyntéze - ve fotické zóně během dne jeho množství klesá, do hloubky roste - vyšší kyselost vody a rozpustnost CaCO3 - znemožnění sekrece vápnitých schránek, příp. rozpouštění již hotových schránek Hladina_ dobré zachování Lysoklina_ stopy rozpouštění méně než 10% CCD - karbonátová kompenzační hloubka (pouze hlubokomořské části oceánů) bez karbonátů pod CCD - cizorodý materiál (aglutinované schránky) Ruzne modilikace karbonátu -ruzna rozpustnost: Kalcitová k.h. - 5,5 km (Atlantik) - 4-5km - 3-2,5 km póly Aragonitova k.h. - 2,5 km (Atlantik) - 500 m (Tichý) Zakalení vody stupeň závisí na množství částic vznášejících se ve vodě, vliv na pronikání světla do hloubky poškozování tkání (částice písku) - zakalené vody - hojněji jen červi (stopy), někteří mlži apod. Proudění a turbulence prostředí Proudění: proudění vzduchu - teplotní gradient mezi póly a rovníkem, hlubinné proudy - rozdíly v teplotě a salinitě vody, vliv na migraci a rozšíření organismů Výstupné proudy (upwelling - větry od pevniny) - přínos živin, chladné vody, bohatý fytoplankton, vysoká primární produkce, rozvoj i vyšších trofických úrovní Turbulence: Působení větru (na dno od supralitorálu až po hloubku kolem 40 m) klady - přísun potravy a kyslíku, odnos vylučovaných látek, zápory - pohyb částic sedimentu - poškozuje sesilní bentos, pohřbívá drobný bentos, vliv na požírače suspenze (filtrátory) Litologie (psamity - transgresívní pískovce a slepence, čeřiny) Specifické společenstvo - silné schránky bentosu, převaha - připevněné, zakotvené a vrtavé formy vrtavé organismy Salinita = obsah solí rozpuštěných ve vodě (v %o) mořská voda - průměr 35 %o (převažuje NaCl a sírany - zůstávají v roztoku, uhličitany přinášené řekami - tvorba schránek a pak ukládání v sedimentech) sladká voda - méně než 0,5%o (převládá CaCO3) brakická voda - mezi tím infrahalinní (sladká) oligohalinní miohalinní mezohalinní pliohalinní brachyhalinní mořská hyperhalinní normální salinita 0-0,5%o 0,5-3,0%o 3,5-5%o ■ 5 - 9%o - 9-16,5%o - 16,5-30,0%o nad 30%o - nad 40%o Ovlivňuje rozšíření organismů - sladkovodní a mořští živočichové se značně liší stavbou tělních pokryvů a osmoregulačních orgánů (ledviny). Náhlé změny salinity mohou vyvolat masové uhynutí stenohaliních organismů. mechovky útesotvorní koráli Brakická společenstva - druhově velmi chudá, na jedince extrémně bohatá (=změna diverzity), menší, tenčí, slaběji ornamentované schránky (obtížnější sekrece CaCO3) Congeria Melanopsis Vzájemné vztahy organismů A) vnitrodruhové B) mezidruhové ad A) Vnitrodruhové vztahy organismy solitérní x koloniální Society- skupiny jedinců téhož druhu (např. pár, stádo, hejno) - reprodukční (rodina, hnízdní kolonie...) x nereprodukční (tažné hejno, hibernující skupina...) roj sarančí stěhovavých hnízdní kolonie (alkouni) Sdružování (sociabilita) - vnitřní pudy a instinkty Teritoriální chování - může přecházet (při přemnožení) až v antagonismus (= stres,vyšší úmrtnost, boj o potravu, úkryt, prostor...) Konkurence - projeví se vždy, je-li nedostatek nějaké životní potřeby (toulavost, migrace na méně vhodná volná stanoviště) pakoně -tah Ad B) Mezidruhové vztahy Během vývoje ekosystémů se mění, jsou stále složitější, přibývá vztahů kladných, záporných spíše ubývá. Neutralismus (= tolerance, snášenlivost) - populace se vzájemně nijak neovlivňují Protokooperace - obě populace mají ze vzájemného soužití prospěch, nejsou však na sobě závislé (volný vztah - např. zimní sdružování ptáků do hejn, trvalejší vztah — aliance — např. poustevnický ráček a sasanka...). Komensalismus - vzájemné soužití je výhodné pro jednoho z partnerů (komensála), druhý (hostitel) jím není nijak dotčen. V přírodě značně rozšířeno — např. přisedlé organismy na schránkách... Mutualismus - obě populace se v uspokojování svých potřeb vzájemně podporují tak, že žádná nemůže v přirozených podmínkách přežít bez druhé (např. lišejníky, mykorrhiza, rostliny a jejich opylovači...) Amensalismus (= antibióza, allelopatie) - jedna populace vylučovanými ochrannými látkami (inhibitory,antibiotika) omezuje druhou v růstu či rozmnožování nebo jí může způsobit i smrt, sama však není nijak omezována (např. řasy - zelený květ - ve fosilním stavu těžko prokazatelné) Kompetice (=konkurence, soutěžení) - obě populace soupeří o stejné životní potřeby v témže prostoru. Vzájemně negativní ovlivňování - strádání obou, vytlačení jedné populace, diferenciace nik (překrývání nik - potravní, prostorové, úkrytové, časové...) Největší konkurence - jednotlivé druhy téhož rodu (potřeby téměř shodné) - teritoriální instinkty. Kompetice mezi různými jedinci téhož druhu - vždy slabší než kompetice mezidruhová - v daném prostředí se zřídka vyskytují společně dva nebo více druhů jednoho rodu. Narušení bariér mezi biogeografickými provinciemi - silná kompetice (Darwin -"boj o život") konkurence o prostor Parazitismus - jedna populace (paraziti) napadá druhou (hostitele) a získává z ní pro sebe potravu způsobem, který je pro hostitele škodlivý, avšak nevede k jeho okamžitému zániku. Ektoparaziti (na povrchu těla) , endoparaziti (uvnitř těla hostitele). Parazitismus příležitostný (fakultativní) x nezbytný (obligatorní - životní závislost na hostiteli, obvykle vysoká specializace, rozvoj rozmnožovacího ústrojí, redukce smyslových a pohybových, někdy trávicích orgánů - např. červi- lilijice, koráli..., koevoluce s hostitelem). Někdy více druhů hostitelů (mezihostitelé), paraziti parazitů (hyperparaziti), patogenie (infekce v těle hostitele - viry, baktérie...) Fosilní paraziti -jen pokud vedou ke změně morfologie tvrdých částí hostitele (hálky, „nádory"...) paraziti a hyperparaziti v květech chrpiay stopy parazitismu u fosilií Predace - jedna populace (dravci) napadá druhou (kořist) a pro potravu ji ihned zabíjí. patrně nejrozšířenější vztah mezi organismy v přírodě. Vzájemná závislost dravců a jejich hlavní kořisti (populační hustota.). Specifická přizpůsobení - smyslové orgány, spolupráce více jedinců, krycí zbarvení, mechanická a chemická ochrana - trny, krunýře.) Predace + parazitismus = exploatace (=využívání) Tyrannosaurus Anomalocaris (burgesské břidlice) Chemické reakce mezi organismy a) Vnitrodruhové: Autotoxiny - produkty metabolismu, toxické nebo brzdící (inhibující) účinky - vliv na hustotu populace ap. Feromony - informace (vyhledávání jedinců opačného pohlaví, navození sexuálního chování, poplašné či obranné signály, vyznačení teritoria apod.) b) Mezidruhové Allomony - výhody pro organismus, který je produkuje (např.odpuzování, usnadňování úniku - sépie, pomoc v konkurenci - brzdí nebo vytlačují jiné druhy, otrava kořisti, modifikace růstu jiného druhu, lákání kořisti k predátorovi...) Kairomony - výhody pro příjemce (informace - umístění potravy, jedovatost, růstové hormony apod.) Sinomony - výhody pro produkující i prmmajici organismy (vůně květů hmyzosnubných rostlin. ) Inhibitory - brzdí růst ostatních druhů nebo otravují okolí bez výhody pro producenta (bakteriální toxiny, toxiny sinic.) Potrava Podle způsobu získávání uhlíku: Autotrofové (producenti) - uhlík získávají z CO2 Heterotrofové (konzumenti) - uhlík získávají z organických sloučenin Mixotrofové - baktérie a prvoci, kteří mohou získávat uhlík oběma způsoby Podle zdroje energie: Fototrofové - ze světla Chemotrofové - z oxidace organických nebo anorganických sloučenin Heterotrofní organismy - podle typu potravy a způsobu jejího získávání: - biofágové - konzumují jiné živé organismy - nekrofágové - konzumují uhynulá a rozkládající se těla fytofágové (býložravci a rostlinní cizopasníci) zoofágové (dravci a živočišní cizopasníci) Býložravci (herbivoři) živí se rostlinami (někdy specializace) koroun kolibřík Seismosaurus Masožravci (karnivoři) - živí se masem jiných živočichů, které loví a zabíjejí (častá specializace, někdy velmi výrazná) někteří se živí jen krví kořisti (nezabíjejí ji), kanibalismus - požírání jedinců téhož druhu Homotherium Smilodon vorvani (hlavonožci) pavouci upíři (Desmondus) Nekrofágové (mrchožrouti) živí se mrtvými těly, která dosud nejsou v rozkladu Saprofágové - konzumují rozkládající se těla Koprofágové - živí se výkaly a trusem hyena r*fcŕ \ - v " Ĺ iH Všežravci fomnivoři) heterogenní skupina, typy vzniklé z býložravců i masožravců potkani Homo erectus Požírači substrátu živí se organickým detritem na povrchu nebo uvnitř sedimentu (někdy preference urč. typu substrátu) vybíraví -např. většina „uklízečů" (metaři = scavengers) nevybíraví - požírají i sediment - např. sumýši Požírači suspenze (filtrátoři) Zachycování a filtrování organických částic a mikroorganismů vznášejících se ve vodě speciální lapací zařízení (lofofóry, chapadla pokrytá slizem, ramena.), často sesilní bentos Spásání (grazing, grazers) povlaky sinic, řas a mikroorganismů - oškrabování z tvrdých podkladů papouščí ryby Osmotrofové živiny získávají z okolí osmoticky, obvykle celým povrchem těla (mikrobi, rostliny, endoparaziti) Mikrofágové x makrofágové Přizpůsobení organismů prostředí Pelagos - všechny organismy žijící ve vodním sloupci (nekton+plankton) T^l ij r v r 1 v 1 ^1 1 j m 11 - PlanVton - vznáší se ve vodě, schopen omezeného vlastního pohybu -NeVton - aktivně plave, schopen dlouhodobého cíleného pohybu ve vodě nekton Bentos - žije na dně nebo hrabe v sedimentech dna (vagilní, sesilní, nektobentos...) - Infauna (endobionti)- uvnitř substrátu - Epifauna (epibionti) - na povrchu substrátu Edafon - v půdě vagilní bentos nektobentos sesilní bentos ADAPTACE = přizpůsobení organismů prostředí (morfologické, fyziologické, etologické) Paleoekologie - studium adaptivní funkční morfologie - interpretace prostředí, v němž organismus žil 3 metody: - Homologie - přímá pozorovaní (druh žije nebo žijí jeho blízcí příbuzní) - Analogie - k morfologicky podobným znakům recentních druhů, které nejsou příbuzné (hydrodynamický tvar, stáčení, trny...) -Studium mechanických vlastností schránek (např. hydrodynamické...) Pozor! Každá struktura muze mít víc nez jednu funkci, morfologický znak, který se podílí na různých funkcích, je zpravidla kompromisem (např. tloušťka schránky...) i homologie POPULACE = jedinci téhož druhu, žijící společně ve stejném čase a prostoru a vzájemně se ovlivňující interakce s jinými populacemi a se životním prostředím Různé způsoby rozmístění jedinců v populaci Rozmístění jedinců v paleopopulacích závisí na typu organismu, typu prostředí a diagenetických procesech sesilní bentos, infauna - často stejné jako za života vagilní bentos - většinou transport, shluky, rovnoměrné rozmístění se mění na náhodné, někdy koncentrace proudy podle tvarů a rozměrů -lumachely Hustota populace = počet jedinců (abundance) na jednotku plochy nebo objemu sčítání (v paleoekologii např. u sesilního bentosu nebo u infauny v životní poloze), vzorkování (mikropaleontologie) Důležité - velikost, počet a rozmístění sčítacích ploch Molnoitl ilcrtiltnf výilcdkú při vzorlrnviní populace v připadl niprivldřlného rozmfillní ]tidlnců\ Jc zřejmí, It při různé vcllkoitl ičftací plochy (a - d) ijistfmt různou pnpulifní h u t to tu. V tnm připadl volímf vftíf pnčft mfnlfrh iřítacfch ploch, rodit R. Loioti a kol. Množivost (natalita) = schopnost populace rozmnožovat se, většinou omezeno na urč. období života, závisí na podmínkách prostředí, na složení a početnosti populace Rychlost rozmnožování -u různých druhů různá, buď stabilní nebo proměnlivá po celé reprodukční období, vysoká -mladé populace pronikající do nového prostředí Úmrtnost (mortalita) úbytek jedinců v populaci (rychlost vymírání) - počet uhynulých jedinců za jednotku času nebo podíl z celkového počtu jedinců původní populace. Důležité faktory - průměrný věk a doba, po kterou je zapojen do reprodukčního procesu Masová mortalita - často ve fosilním záznamu (důsledek katastrofy...) Vyhynutí (extinkce) druhu - masové hynutí v celém areálu rozšíření Hromadné vymírání - současná extinkce mnoha druhů Natalita větší než mortalita - zvětšování početnosti a naopak Křivky úmrtnosti a-rostoucí b-klesajwí c- konstantní Three types of mortality hates, (j) increasing; (it) decreasing; (t) Icorstant. ]n addition to these three hypes is the sigmoid form shown in lligure 225. (Prom G. Y. Craig and G. lOertel. 1966. Quarterly journal of the Id o/ogita/Society ofLo»do», 122, pp. Figure 4. Copyright © ]%6 jby Geological Society of London.) Složení populace poměr pohlaví (paleoekologie - jen u druhů s výrazným pohlavním dimorfismem - ostrakodi, amoniti, nebo střídajících pohlavní a nepohlavní generace - dírkovci) Věkové složení populací - dominantní věkové třídy Paleoekologie - věkové třídy lze nahradit některým z tělesných rozměrů Určení individuálního stáří fosilií - přírůstkové proužky, opotřebení zubů, relativní stáří - podle rozměrů exuviace - věkové třídy odpovídají jednotlivým růstovým stadiím Kolísání početnosti populace - populační dynamika důsledek změn faktorů prostředí (potrava, teplota. ) dědičné vlastnosti druhů Oscilace - krátkodobé změny během roku, fluktuace - dlouhodobé výkyvy během více let Katastrofální přemnožení (gradace) - početnost populace přesáhne únosnou kapacitu prostředí, po gradačním vrcholu - prudký pokles početnosti do minimálních hodnot (drobní býložravci ...) Migrace: vnitřní - pohyb v prostoru populace emigrace (vystěhování) - aktivní, pasívní (vysoké populační hustoty - bráni stresu, siřeni populace a rozšiřování areálu druhu), expanze, regrese imigrace (přistěhování) - při malé populační hustotě může zabránit vyhynutí Významné - ekologické bariéry (většinou geografické) periodická stěhování se zpětným návratem - sezónni klimatické změny, střídáni dne a noci (hloubkové migrace planktonu) Organismy r - specialisté ( r - stratégové) (vysoký reprodukční potenciál r) hraboš Globigerina X mšice Deinotherium^m K - specialisté (K - stratégové) (únosná kapacita prostředíK) Brachiosaurus panda Populační dynamika A: r - specialisté B: K - specialisté Některé prípady I růstu populace v aritmetickém měřítku, znázorňující rounu růstu tvaru J (exponenciálni - A) a tvaru 5 (sigmoidní - B) i některé Ivarianty. BIOCENÓZA = společenstvo, soubor všech populací žijících v daném čase na daném území a navzájem spjatých vazbami Vlastnosti biocenóz Hustota druhů = počet druhů na jednotku plochy nebo objemu - pokryvnost populace Abundance = počet všech jedinců bez ohledu na druhovou příslušnost vztažený k jednotce plochy nebo objemu (paleoekologie - POZOR na časové zprůměrování!) Relativní abundance - fosilie nepřítomné - vzácné - řídké - početné - velmi početné - masový výskyt Biomasa = hmotnost všech organismů v biocenóze v určitém okamžiku (změny = změny produktivity) Paleoekologie - nelze měřit ) B) Strukturální Druhová skladba (druhové spektrum) = souhrn všech druhů v biocenóze (oryktocenóze...) Diverzita = druhová rozmanitost, počet druhů v biocenóze (někdy respektuje i poměrné zastoupení jedinců v druzích) Dominance = převaha některých druhů ve společenstvu (funkční, početní) ekologické dominanty, společenstvo s vysokou dominancí x vyrovnané společenstvo hlavní (dominantní) druh - více než 10% biocenózy doprovodný (influentní) - 5-10% přídavný (akcesorický) - méně než 5% Ekvitabilita = vyrovnanost, nepřímo úměrná dominanci obvykle několik druhů s velkým _počtem jedinců a velký _počet druhů se středním nebo malým _počtem jedinců, drobné druhy _podstatně více jedinců než velké C) Vztahové Fidelita = stupeň vázanosti (věrnosti) druhu k určité biocenóze vysoká - stenovalentní druhy s výraznými adaptacemi X nízká- euryvalentní druhy Koordinace = stupeň společného výskytu dvou nebo více druhů ve společenstvu | (stejné nároky na prostředí, úkryty, mezidruhové vztahy.) + Melanopsis Congeria (panon) Ekologická sukcese biocenózy = zákonité, dlouhodobé, neperiodické a bez vnějšího zásahu nevratné změny biocenózy, resp. časový sled na sebe navazujícících biocenóz Postupná směna druhů v sukcesní řadě - populace mění prostředí a vytvářejí vhodné podmínky pro jiné populace A) Pionýrské společenstvo biologicky prázdný prostor -tzv. pionýrské druhy -mění okolní prostředí a připravují je pro imigraci dalších druhů (větš. drobné autotrofní druhy, r-stratégové, málo vyvážená vnitřní struktura, malý počet vazeb, nízký stupeň uspořádanosti, změny vnějších podmínek - výrazné kolísání individuální četnosti druhů, výrazná dominance jednoho nebo několika druhů B) Další vývoj - postupná záměna druhů C) Klimaxové stadium vysoká diverzita a ekvitabilita, převaha K- stratégů, vysoká kompetice, užší niky, účinný metabolismus, velká specializace, hospodárné využívání dostupné energie, početnost blízko horní hranice úživnosti prostředí (K - selekce), velký počet mezidruhových vztahů, vysoká stabilita společenstva, dlouhé potravní řetězce - homeostatický systém Primární sukcese pionýrské společenstvo klimaxové společenstvo A representation of primary succession on Isle Royale, located in Lake Superior Stock exposed by the retreat of glaciers is colonized by lichens, thei-mosses, followed by other plant communities leading to a climax community, One bionc community replaces another until a mature community is formed. During succession the plants of each community aJrer their habitat so drastically that I conditions become more suitable for other species. Sekundární sukcese Sukcese opakovaně přerušována nebo zastavena - zmlazení (rejuvenace ekosystému Sukcese po zmlazení = sekundární sukcese, zpětná, regresivní sukcese Sekundární sukcese pole les 1-3 Stabilita biocenóz = schopnost setrvat v původním stavu nebo se do něj vrátit 2 složky: a) odolnost (rezistence) - schopnost odolat vychýlení nebo je udržet v únosné míře bez narušení funkce systému b) pružnost - schopnost vrátit se po vychýlení do původního stavu, resp. rychlost odstranění následků změn prostředí Mladší sukcesní stadia - menší odolnost, ale vetší pružnost (převaha r-stratégů), vyzrálejší stadia -větší odolnost, ale menší pružnost (více K - stratégů) Stabilitu ovlivňuje: bohatství strukturních vztahů, autekologické vlastnosti jednotlivých druhů, zvl. dominantních. Úzká specializace - omezení kompetice, ale snížení rezistence ke změnám podmínek Biocenotické principy 1. Druhová diverzita závisí na pestrosti životních podmínek. (čím rozmanitější, tím více druhů a nízká hustota populací, a naopak) 2. Biocenóza je druhově tím chudší, čím více se životní podmínky biotopu odchylují od optima (málo druhů, ale vysoká početnost populací). 3. Biocenóza je druhově tím bohatší, vyrovnanější a stabilnější, čím jsou životní podmínky v biotopu stálejší a naopak (i v méně příznivých, ale stabilních prostředích se početnost zastoupených druhů zvětšuje s délkou trvání stabilních podmínek) Diverzita společenstva - podmíněna i délkou katastrofami nepřerušované evoluce (zvyšování specializace, zmenšování ekologických nik nebo jejich členění, zmnožení biologických interakcí) korálový útes tropické deštné pralesy tundra Potravní (trofická) struktura společenstev Potravní (trofický) řetězec = přenos energie obsažené v rostlinách přes organismy, které je požírají a jsou dále samy požírány. Nízká účinnost přenosu energie - 5-15%, max. 30% - počet stupňů omezen (4-6). 1) Pastevní řetězec zelené rostliny n. chemosyntetizující baktérie - býložravci - masožravci 2) Detritový řetězec odumřelá organická hmota - mikroorganismy - požírači detritu - požírači požíračů detritu Propojení potravních řetězců - potravní (trofická) síť Potravní (trofické) úrovně Producenti - zelené rostliny Primární konzumenti - býložravci Sekundární konzumenti - masožravci živící se býložravci Terciární konzumenti - masožravci živící se masožravci Dekompozitoři(rozkladači) - rozkládají odumřelou org. hmotu na jednoduché látky prixiuorrs H