Poznámky k systematice strunatců (Chordata): Syst. Paleontol. II jaro 2010 Annelida, Arthropoda, Mollusca, Brachiopoda, Bryozoa Vetulicolia Echinodermata Hemichordata Vetulicolia (alternativní pozice) Tunicata Acrania Vertebrata Kladogram ukazující vývojové vztahy a pozici skupin deuterostomií (upraveno podle Gee 2001) ztráta hltanových štěrbin xida enteropneusts siro_2 PikaiaObr1 agnatha Echinoidea Ph. HEMICHORDATA (sp.Cm-rec.) Char. recentních: bilaterálně souměrní, tělo složeno ze 3 částí (prosoma – žalud, mesozoma – límec, metasoma – trup) – viz Enteropneusta, z hltanu vybíhá hemichorda (histologicky podobná chordě, není však homologická), jícen proděravěn 2 řadami žaberních štěrbin Ekologie: mořští, sesilní bentos nebo v sedimentu Char. fosilních – viz dále Význam: Stratigrafie Cm-sp.Ca, vývoj druhoústých k chordátům Nejstarší nálezy pocházejí ze sp. Cm oblasti Chengjiang (j. Čína) a je k nim řazen Yunnanozoon validum: Yunnanozoon lividum yunnano ynnanozoon2 Yunnanozoon validum sp. Cm, Chengjiang žaberní štěrbiny rekonstrukce Ph. VETULICOLIA (sp. Cm) Cl. VETULICOLIDA (sp. Cm) Char.: bilaterálně souměrné tělo, velikost x-10 cm, laterálně zploštělé, v přední části s perforací žaberního charakteru, segmentace těla (především v přední části), velká ústa. Ekologie (předpokládaná): nekton (plavci), filtrátoři nebo detritofágové. Význam: skupina stojící zřejmě blízko odštěpení strunatců, ve vývojových diagramech je kladena alternativně buď před odštěpení ostnokožců a polostrunatců, nebo před odštěpení strunatců => zatím nejisté postavení uvnitř druhoústých, je známa ze sp. Cm provincie Jünan (Čína, lok. Chegjiang, etc. (525 Ma) => starší než burgesské břidlice. Rody: Vetulicola, Xidazoon, Didazoon, Banffia (viz dále) nový-10 Didazoon haoae Shu &Han, sp. Cm, Dabanqiao (Čína), G1-G5=žaberní štěrbiny, As= přední část, Ps= zadní část, M=ústa, Int=střevo, Seg=segmenty, podle Shu et al. 2001. xida Xidazoon, rekonstrukce, sp. Cm, Chengjang Vetulicola Three-Vetulicolia Foto některých zástupců vetulikolidů (sp. Cm, Chengjiang, Čína) Vetulicola Xidazoon Didazoon Ph. CHORDATA (sp. Cm- rec.) Char.: centrální nervová soustava - trubice v dorzální pozici, pod ní struna hřbetní, segmentované svalstvo, srdce umístěné ventrálně, postanální část - ocas. Systém: Subph. UROCHORDATA (sp. Cm, rec.) syn.- Tunicata ACRANIA (sp. Cm –rec.) syn. – Cephalochordata CRANIATA (VERTEBRATA) (sp. Cm – rec.) Subph. UROCHORDATA (sp. Cm, rec.) Char.: chorda jen v ocasní části, u recentních jen v larválním stadiu, vakovité tělo obaluje pevný rosolovitý plášť (tunika), cévní soustava otevřená. Ekologie: < mořský bentos (druhotně volně), solitérní i v koloniích. Význam: Vývojově významná skupina. Dospělí jsou silně specializovaní s redukcí řady orgánů. Larvy podobné larvám hemichordat a echinodermat. Fosilní jsou doloženy pouze ze sp. Cm jižní Číny – Cheungkongella ancestralis, fosilní sumka. TunicataFoto3 images siro_2 images Foto recentních sumek Subph. ACRANIA (sp. Cm – rec.) syn. Cephalochordata Char.: asymetrické larvy (bilaterální symetrie až v metamorfóze), chorda v celém těle, srdce chybí, cévní soustava uzavřená, svalovina segmentovaná, rybovitý tvar, tykadlovité výběžky okolo úst. V recentu jen 3 rody – kopinatci. Ekologie: mělká teplá moře, nekton + zahrabávání do dna KopinatecObr Branchiostoma lanceolatum – kopinatec, recent Význam: Významná skupina pro pochopení nástupu vývoje chordat k obratlovcům, nejstarší zástupci ve sp. Cm – viz dále KopinatecFoto Foto volně plovoucích kopinatců chorda neurální trubice hltan ocasní ploutvička PikaiaFoto2 PikaiaFoto3 PikaiaObr1 Nejstarší doložená akrania Pikaia gracilens, Burgess Pas, Kanada, stř. Cm foto z burgesských břidlic rekonstrukce CathaymyrusFoto1 cath Cathaymyrus diadectus, sp. Cm, Jünan, Čína foto rekonstrukce myllokummingia haikouichthys jw1172 Myllokunmingia fengjiana, Haikou, Čína, sp. Cm Haikouichthys ercaicuensis, Haikou, Čína, sp. Cm rekonstrukce otisk CRANIATA (Vertebrata) nastupují rovněž už ve sp. Cm. Myllokunmingia jeví podobnosti s recentními sliznatkami Haikouichthys pak spolu s eukonodonty je řazena na počátek nástupu bezčelistnatců (Agnatha) Subph. VERTEBRATA (sp. Cm-rec.) Systém: Supercl. AGNATHA (Cm-rec.) Cl. CONODONTA (EUCONODONTA) (Cm-Tr) CEPHALASPIDOMORPHI (sp. Si-rec.) PTERASPIDOMORPHI (Cm-rec.) etc. Cl. CONODONTA (EUCONODONTA) (Cm-Tr) Char.: původně skupina nejistého systematického postavení. Elementy (součást trávící soustavy, též „konodonti“) jsou známé od r. 1800, celá těla popsána až v r. 1983: - protáhlý úhořovitý tvar s ocasní ploutvičkou, - velké párové oči, - trup rozdělen na sérii svalových bloků V-tvaru oddělených myosepty, notochorda, - v hlavě symetrický „konodontový“ aparát (CaPO4). conanimals orientfig2 palmatolepis_devonien AB02E14M08 Poznámka k sytematickému zařazení tř. Conodonta: - Pro příbuznost s obratlovci svědčí histologie elementů: - struktura krystalů v lamelární tkáni typická pro email vertebrat, - opákní bílá hmota v korunkách má znaky identické s některými prvky kostní tkáně, - struktura bazálního tělesa je podobná kalcifikované chrupavce obratlovců. -Proti zařazení k obratlovcům mluví - V-tvar svalových bloků, - notochorda a žádné obratle. V poslední době upozorňuje genetika na existenci obecné genové regulační sítě mezi kopinatci (Acrania) a obratlovci (Craniata) – ranná exprese homeoboxových genů Otx je shodná – exprese těchto genů je konzervativní u všech obratlovců). Situace konodontů se již ustálila do těsné blízkosti tohoto okruhu, tj. Acrania-Craniata (Vertebrata). Ph. CHORDATA Subph. TUNICATA ACRANIA CRANIATA (Vertebrata) Supercl. AGNATHA GNATHOSTOMATA Cl. Placodermi Acanthodii Chondrichthyes Actinopterygii (sv. Si – Rec) Subcl. Cladistia (Rec) Or. Polypteriformes (Rec) Chondrostei (sp. De-Rec) 13 řádů-plesionů (Paleonisciformes etc.) a 1 řád (Acipenseriformes, sp. Tr - Rec) Neopterygii (sv. Pe-Rec) Infracl. Holostei 2 řády i recent + 5 řádů-plesionů Infracl. Teleostei (stř. Tr –Rec) 40 řádů Sarcopterygii (sp. De-Rec) Coelacanthimorpha (De-Rec) Dipnotetrapodomorpha (sp. De-Rec) Infracl. Tetrapoda (? sp. De-Rec) (viz dříve) Actinopterygii (sv. Si – Rec) - pravá kostní tkáň, plynový měchýř (hydrostatický orgán), pleurální žebra spojená s páteří, lepidotrichia ektodermálního původu, vnitřní kostra párových ploutví má většinou tyčinkovitá- paprskovitá radialia, slepé čichové jamky (dva páry vnějších nozder –přední+ zadní; absence choan), převážně mořští. Subcl. Cladistia (Rec) Or. Polypteriformes (Rec) – bichiři, stále problematické postavení v systému (Roček řadí k Chondrostei), plně osifikovaná kostra, vnitřní kostra ploutví - destičkovitá basalia, sladkovodní Chondrostei (sp. De-Rec) – vysoký podíl chrupavky v kostře, v mládí kostra ne plně osifikovaná-v dospělosti ano, v páteři ještě dobře zachovaná chorda, chybí interoperculare, praemaxillare a maxillare pevně připojené k lebce, ganoidní šupiny, žádné zuby, ocasní ploutev heterocerkní, šupiny se vzájemně dotýkají- nepřekrývají se, 1 dorsalis, 13 řádů plesionů (Paleonisciformes etc.) a 1 řád až Rec (Acipenseriformes, sp. Tr - Rec) Neopterygii (sv. Pe-Rec), ploutevní paprsky redukovány do stejného počtu jako radialia, maxillare volné, interoperculare vyvinuto, homocerkní ocasní ploutev, < redukce vrstev šupin Infracl. Holostei - Or. Lepisosteiformes (sv. Cr-Rec) Amiiformes (sp. Tr–Rec) + 5 řádů plesionů Divisio Teleostei (stř. Tr –Rec) – systém není ustálen, nejbohatší a nejdiverzifikovanější skupina obratlovců (cca 27 000 recentních druhů), 2 a <2 postcleithrum, větší počet supramaxillare, šupiny tvořené jen isopedinem (bazální vrstvou, ostatní redukovány), cca 40 řádů Poznámky: Polypterus senegalus Polypterus senegalus bichir, Afrika, Rec. Sarcopterygii (sp. De-Rec) – (lalokoploutvé ryby a čtyřnožci) Coelacanthimorpha (De-Rec) – lepidotrichia se nevětví, difycerkní ocasní ploutev, nemají vnitřní nozdry (choany), neurokranium kloubnatě rozděleno na přední a zadní část (plesiomorfní znak sarkopterygií), pz zástupci mají kosmoidní šupiny latimeria Latimeria chalumnae, Komory, Rec. latimeriasp Latimeria sp. – Solnhofen, jura Latimeriamenadoensis Pozn.: V roce 1997 objeven další druh L. menadoensis Pouyaud et al. 1999 – trh Manado, Sulawesi (Indonesie) Dipnotetrapodomorpha (sp. De-Rec) – sesterská skupina k Coelacanthimorpha, spojuje dřívější Dipnoi a Tetrapoda, vedle znaků plesiomorfních (chorda, chrupavčitá kostra) i pokročilé (obojživelníci, a další tetrapoda), + choany, dýchání: 1. žaberní; 2. plicní. Rybovití zástupci v čelistech zubní ploténky (drcení potravy) a velký počet dermálních kostí. Neoceratodusforsteri Neoceratodus forsteri, Austrálie, Rec. Dipterus Dipterus sp. – devon heterocerkní (moře) difycerkní (sldkvodní) Neoceratodus Neoceratudos forsteri Lungfish_distribution Protopterus Protopterus sp. Lepidosiren Lepidosiren paradoxa Rozšíření dnešních dvojdyšných bahníků dokládá původní souvislost Gondwany a pohyb litosférických desek Eusthenopteron eusthenopteronfoordi eusthenopteronfoordi2 Eusthenopteron foordi - devon Eusthenopteron – vztah k Tetrapodům Dnes sem patří i Rhipidistia a řád Osteolepiformes (Eusthenopteron), biseriální archipterygium, svalnaté ploutevní laloky => směr k tetrapodům gogonasus gogonasusBrianReko GogonasusPoziceFylo Gogonasus andrewsae - 380 Ma, Austrálie, 30 cm - ryba s řadou znaků such. tetrapodů: - dýchání, - ploutve se svaly a ramenní a loketní kostí - ušní oblast blízká ichthyostegáliím lebka (Saleh, 2006) rekonstrukce fylogenetická pozice (Long et al. 2006) dýchací otvory Elpistostege_watsoni1 Elpistostege watsoni – elpistostegalia, svrchní devon, frasn, Quebec Dále: Stopy (přechodných forem k tetrapodům nebo nástup tetrapodů) již ve středním devonu (eifel, 390 Ma) na lokalitě Zachelmie (Svkř. Hory, J od Kielce) => diverzifikace přechodu na suchou zemi je výrazně starší než se dosud předpokládalo. Tiktaalik roseae Elesmere Island (Arkt. Kanada), 375 Ma, sv.devon, ostré zuby, přední – „noha“, zadní – ploutev, ~ 3m (?) TiktaalikNov3 TiktaaalikNov4 TiktaalikNov5 (podle Nobel 2006) fosílie model Výstup obratlovců na suchou zemi (výběr dnešních dokladů) prsní ploutev „ploutev se zápěstím (přechodná končetina ploutev-noha) zadní noha tiktaalik1 Ploutev s loketním a zápěstím kloubem a náznakem prstů Þpohyb po mělčině trčením předních končetin („klikáním“) (www-news.uchicago.edu, 2007) Upraveno podle tiktaalik_phylo Vývojová sukcese od ripidistií k ichtyostegaliím Pohyb na souši: vrtění (hadovitě) trčení předních („klikání“) batolení „píďalkovité“ lezení 0 IchthyostegaHindLimb IchthyostegaHumerus IchthyostegaLezení Ichthyostega – svrchní devon zadní končetina prsní výrůstek (upínání svalů – lezení) a jeho pozice u juvenilních (voda) a dospělých (+ souše) jedinců Otolity kostnatých ryb Syst. pal.II Jaro 2010 fig Otolity kostnatých ryb (Teleostei) a jejich význam -v systematice, -paleoekologii, -paleogeografii, -biostratigrafii - statoakustický aparát všech kraniat: - obsahuje konkrecionální tělíska (otolity, otokonie) - vakovité struktury: dorsální utriculus (s třemi polokruhovitými kanálky) ventrální sacculus, v zadní části s drobnou lagenou - obrvené smyslové buňky, maculae - stěna labyrintu vylučuje otokonie, které u téměř všech aktinopterygií a sarkopterygií (s výjimkou Tetrapoda) splývají v masívní otolity: sagitta (so), lapillus (uo) a asteriscus (lo) -funkce: statika + zvukové impulsy -pozice viz obr. Otolitulozenivhlave pravý levý (sagitta) předek hlavy fig fig Roční růstová stadia (růstové kruhy) => stanovení stáří ryby CynoscionOtolit Cynoscion nebulosus, pětiletý exemplář z vnější strany v procházejícícm světle fig Patologické otolity platýsovitých s nalepenými otokoniemi (u nižších aktinopterygií, např. Lepisosteus jsou přítomny jak otokonie tak otolity – nikoliv patologie) fig Vnitřní strana otolitů (naráží na makuly) nese řadu morfologických prvků, které jsou systematicky významné – na obr. jejich terminologie Epigonusdenticulatusotolit Dtto u fosilního otolitu fig Vnější strana otolitů nenese většinou systematicky významné znaky fig Příklady alometrického růstu otolitů fig Juvenilních stadia nemají většinou vyvinuty systematické znaky = problém určování a taxonomie v minulosti určovaných fosilních otolitů fig Některé druhy mají velmi malou morfologickou variabilitu fig Jiné druhy mají velmi výraznou morfologickou variabilitu (zvláště např. u platýsovitých ryb, viz D1-3) fig Odlišnosti v morfologii druhů některých rodů jsou malé (A-F), jindy velmi výrazné (G-J a K-N) fig Zřetelná generická variabilita – dobré odlišení druhů u rodů Lepophidium a Adioryx fig Vnitrodruhové morfologické variace 4 druhů rodu Haemulon – první pohled klame zaoblená cauda dorsální roh protáhlý tvar kratší zalomená cauda fig Asymetrie párových otolitů Je výrazná u platýsovitých ryb (souvisí s asymetrií těla) L P L P (L= levý, P = pravý otolit) fig Příklad konvergence u otolitů dvou fylogeneticky zcela cizích skupin fig Jiný příklad konvergence otolitů u tří čeledí vývojově nepříbuzných epipelagických ryb - Clupeidae (A), Carangidae (B), Scombridae ( C ) fig Příklad symplesiomofie (sdílení společných znaků předků) u tří vzdáleně příbuzných ryb (Ophidiiformes) fig Odlišnosti populací (v rámci jednoho druhu) lze i u otolitů sledovat v časových sekvencích (vyžaduje individuálně bohatá společentva). sp. miocén stř. miocén fig fig volný list 6 volný list 7 Myctophidae (výběr) karpatu a spodního badenu karpatské předhlubně na Moravě jen karpat jen karpat BrREGrRYBYPl Bregmaceros albyi (Sauvage) s ototlity in situ (viz detail obr. 2b) Strachotín, Kp Ryby v anoxických faciích šlírového vývoje karpatu CP (Brzobohatý et al. 2003) Otolity in situ a jejich význam pro taxonomii 275-Brzobohaty pl 3 Otolitová fauna karpatu korneuburgské pánve (Brzobohatý et al., 2003) Dynamika vzt (Brzobohatý 1997) Paleobatymetrie vápnitých jílů – téglů jižní části Kp na Moravě podle otolitů Dynamika vzt (Brzobohatý 1997) Batymetrické nároky jednotlivých skupin ryb a jejich vztah k lokalitám vápnitých jílů – téglů spodního badenu jižní části Kp na Moravě volný list 8 XXXXXXXXXXXXX Gadomus volný list 9 (Brzobohatý 1997) NolfFoto OtolithBronz Dirk Nolf (Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique) špičkový specialista na fosilní i recentní otolity, cca 7 000 druhů recentních otolitů ve sbírce IRSNB Inspirace: bronzová soška nazvaná „Otolith“