TAFONOMIE
CO JE TAFONOMIE?
Fosilní záznam = paleobiologické a paleoekologické informace různé kvality
a úplnosti (změny ovlivněny přirozenými procesy ještě před započetím výzkumu)
Tafonomie — snaha o pochopení těchto procesů a využití fosilního záznamu pro paleobiologické a paleoekologické interpretace
první definice tafonomie (Jefremov 1940, p. 85)
„detailní studium přechodu organických zbytků z biosféry do litosféry"
obecnější definice (Behrensmeyer, Kidwell 1985):
„studium procesů zachování a toho, jak ovlivňují informaci ve fosilním záznamu"
Významné součásti tafonomie:
biostratinomie (věda o uspořádání a rozmístění fosilií v hornině) diageneze fosilii (specifické změny fosilií během diageneze sedimentů)
Tafonomický cyklus
Faktory ovlivňující podobu oryktocenózy
Rozkladné procesy
= podstatná příčina nepříznivého zachování a jedna ze základních příčin ztráty informace ve fosilním záznamu. Jediným způsobem, jak zabránit této informační ztrátě, je mineralizace.
TAPHONOMV
Living	Deathj
Onanisms	
Normální podmínky:
Rozkladné procesy začínají smrtí a pokračují až do úplného zničení nebo mineralizace
daného odumřelého organismu. Obecně:
Mineralizace následuje po delším období rozkladu - celkový stav zachování špatný Mineralizace předchází výraznému rozkladu - stav zachování dobrý.
Mene rhombea, Monte Bolca
krátké období rozkladu
delší období rozkladu
Tlení - rozklad v aerobních podmínkách - pomalé, ale úplné spalování, vznik nejjednodušších sloučenin prvků, zejména H, C, N, P, S, organické látky zcela rozloženy
Hnití - rozklad v anaerobních podmínkách - neúplná redukce, obohacování uhlíkatými a dusíkatými látkami, rozklad končí vznikem těles schopných se zachovat ve fosilním záznamu Přirozené podmínky - přechody (i na jednom objektu)
Mrtvol* 4fflfW »«Iŕ fr*ý   $W M
Činnost živočichů, kteří se živí odumřelou organickou substancí
Bakteriální rozklad, požírači mršin (supi, lišky, vlci, hyeny, raci, ryby, hmyz a jeho larvy,....)
Přímý vliv na fosilní materiál - výjimečně (mumie, inkluze v jantaru)
Nepřímý vliv - koprolity (míra činnosti požíračů mršin...)
Mumie (pseudomumie) vzniklé zamrznutím v ledu
kládovými. bJUQ*
Způsob zahynutí a uchováni celých těl mamutů v druhotné vytvořených dutinách ve fosilním ledu. (Podle N. K. Vereščagina, 1967.)
mamuti -Sibiř
Mumie vzniklé konzervací (soli, asfalty, zemní vosky, huminové kyseliny)
Nosorožec srstnatý z lokality Starunia - mumifikace v jílech s obsahem solí
Selektivní rozpad -pncma některých taxonomických problému
(fosilní rostliny - vzácně jako celí jedinci, zbytky většiny proto formální jména, živoCišné zbytky -např. velký střednokambrický predátor Anomalocaris z burgesských břidlic (Britská Kolumbie) -dlouho znám pouze z disartikulovaných elementů považovaných za samostatné organismy (konCetiny - těla Clenovců,ústní Cásti - medúzovci, neúplné tělo živočicha - sumýš). Až při objevu řady vzácně kompletních jedinců - vše ve skutečnosti Cásti téhož organismu (rozklad a ukládání jednotlivých Cástí podle hydrodynamických vlastností každého elementu).
Destruktivní tafonomické procesy
5 kategorií
(1) disartikulace
(2) fragmentace
(3) abraze
(4) bioeroze
(5) koroze a rozpouštění
Mohou následovat víceméně postupně po sobě, podle podmínek sedimentačního prostředí může jeden nebo některé z nich převažovat.
Ad 1) Disartikulace
= dezintegrace (rozpad) koster skládajících se z více prvků podél preexistujících spojů nebo artikulací.
za života (shazování peří nebo srsti, exuvie) po smrti (biochemický rozklad tkání)
Hromadný nálsi madvidich koittf v kominu w Ka-IttHmké ]«lkynl. fZ archivu prof. Abiolano.)
Urychlení disartikulace:
biotické vlivy (včetně požíračů mršin a vrtavé infauny)
anaerobní prostředí - tyto procesy omezeny či zastaveny (= podporuje artikulované zachování) fyzikální vlivy (např. proudění a turbulence vln) - disartikulace koster, které podlehly určitému rozkladu.
Zpomalení disartikulace vzájemná spojení struktur koster
(např. zámkové zuby - ramenonožci,mlži, zoubkované sutury - např.Pelmatozoa, ježovky).
f
Ad 2) Fragmentace
= rozlámání mimo preexistující spoje nebo artikulace Příčiny:
a) fyzikální vlivy objektů (nárazy,vlny - např. příboj, hranice účinku - max. do 50-60 m)
b) biotické vlivy (např.predátoři a zametači)
Pozice vrteb gastropodů na ulitách
Muricidní gastropod napadá gastropoda Potamides
Stopy rakovců na schránkách gastropodů
Klíčové tafonomické indikátory změn energie proudění = jemné kostry s výrazným
11 Ir* j •   • r        v i      i #•     r *g \s
sklonem k fragmentaci i v mírné pohyblivé vode
Vysoký stupeň fragmentace = perzistentní lámání a přepracovávání na normální bázi vlnění (+ výjimečné události, např. bouře).
Ad 3) Abraze = obroušení a ohlazení (vyleštění) působením fyzikálních procesů Rozsah a rychlost ovlivněny:
- energií prostředí
- dobou expozice
- velikostí částic abrazívního média (obecně vzrůstá s rostoucí velikostí zrna) Relativní odolnost schránek vůči abrazi - silně závisí na jejich
- velikosti vzhledem k velikosti zrna sedimentu
- mikrostruktuře (zejména tvrdost)
kompaktní x mírně porézní, resp. bohatá na organické látky x velmi porézní
(= rychlá abraze a selektivní odstranění z fosilního záznamu vysoce energetických prostředí)
Ad 4) Bioeroze, obvykle spojená s rozeznatelnými stopami po životní činnosti organismů velmi rychlý proces
Relativní odolnost vůči bioerozi ovlivněna tloušťkou schránek, obsahem organických látek, hustotou.
Ad 5) Koroze a rozpouštění
vdůsledku chemické nestability minerálů koster v mořské vodě nebo v pórové vodě sedimentů (tedy teoreticky bez účasti organismů!).
DUsledek - rUzné posuny ve fosilním záznamu rUzných skupin nebo rUzných částí koster..
(např. kalcitové schránky brachiopodů extrémně dobře zachovány, zatímco aragonitové schránky měkkýšů pouze jako vysoce kompaktní vnější či vnitřní jádra).
Hydrodynamika transportu
Pevné části schránek lze považovat za sedimentární částice, jejich hydrodynamické chování je komplexní a nepředpověditelné (mají velmi rozmanité tvary...)
Vlastnosti schránek ovlivňující hydrodynamické chování:
(1) druh a stupeň symetrie
(2) stupeň elongace
(3) stupeň zakřivení (brachiopodi, mlži, ostrakodi) nebo apikálníúhel (gastropodi)
(4) charakter a distribuce skulptury a přítomnost zubů nebo výběžků podél zámků
(brachiopodi, mlži)
(5) hmotnost na jednotku plochy schránky
(6) rozdělení hmoty.
Další faktory:
(7) prostředí transportující schránku (řeka, proudy přílivu a odlivu, vlnění, turbiditní proudy)
(8) síla vyvolaná médiem
(9) povaha substrátu
(10) charakter a distribuce všech dalších částic (už uložených nebo pohybujících se se schránkou).
Výsledek účinku = souhrn charakteristické polohy a orientace schránky na povrchu sedimentu; souhrnně pro celý soubor schránek = struktura (biofabric) - indikuje směr Ci sílu proudu. Poloha:
Zvláště důležitá je poloha konkávní stranou nahoru nebo dolů. Orientace:
měříme vzhledem k ose symetrie schránky (gastropodi, ortokonní hlavonožci, rostra belemnitů, kolumnália krinoidů) nebo některému vhodnému znaku (např. linii protažení, zámku nebo přímému okraji - brachiopodi, mlži, ostrakodi).
Různé způsoby klesání misek
Fig. 1A - konkávní stranou nahoru, těžiště schránky pod středem síly fluida,ustálené klesání bez rotace Fig. 1B - konvexní stranou nahoru - okamžitá rotace, neboťcentrum působení převažujících sil fluida je pod těžištěm částice
Fig. 1C - misky s podobnými hodnotami délky a výšky - ustálené klesání ve spirále, při každém obratu se miska jedenkrát otočí kolem vertikální osy. Smysl pohybu (ve směru nebo proti směru hodinových ručiček) závisí na druhu a na tom, zda jde o misku levou nebo pravou. Fig. 1D - misky s délkou asi 1,6x větší než výška - neustálené klesání, kromě jiných pohybů pravidelné houpání, pohyb buď po spirále nebo nepravidelný
Ukládání
Laboratorní experimenty - ukládání misek mlžů
Konečná rychlost - vztlaková síla působící na klesající misku se rovná síle gravitace. Ustáleně klesající misky měkkýšů - koeficient zpomalení podstatně větší než u dynamicky ekvivalentní hladké koule (tj. s rovnováhou sil setrvačnosti a viskozity). Neustáleně klesající misky — velmi se liší od sférických částic a koeficienty zpomalení mají až 3x vyšší.
„Hydraulické křemenné ekvivalenty'" (tj. zrna nebo valouny křemene se stejnou výslednou rychlostí ukládání) jsou mnohem menší než samotné objekty
The hydraulic equivalents of examples of Recent bones, as determined by their settling velocities and calculations of the diameter of a quartz sphere that would settle at the same velocity. Bones and quartz grains are drawn to the correct relative sizes. (After Behrensmcycr 1975; reproduced with permission from the Museum of Comparative Zoology, Harvard University.)
Transport v usměrněných proudech (řeky, tidální proudy)
Planarni vrstvy častíc mnohem menších nez misky - pro transport v pozici konvexní stranou nahoru je zapotřebí mnohonásobně větší síly fluida než pro transport v pozici konkávní stranou nahoru (tato síla závisí na tvaru schránky a hmotnosti na jednotku plochy.)
Obr. 1E -
misky s konkávní stranou nahoru
kladou prostředí větší odpor než při pozici konvexní stranou nahoru (nestabilní pozice - překlopení).
Obr.1F,G -
transport konvexní stranou nahoru -
aerodynamický tvar, kladou prostředí menší odpor, výsledná orientace podle tvaru schránky a rozmístění zubů a jiných výčnělků (kotva)
Fig, 11, J - cylindrické schránky - orientace závisí na podmínkách proudění a ukládání (tendence kutálet se po vrstvě a vytvářet biostruktury napříč proudu, pokud náraz na překážku, rotace do směru proudu a orientace se mění na paralelní s prouděním). Fig. 1H - gastropodi s vysokou spirou - orientace apexem po proudu. Nízká spira a hrubá ornamentace - mnohem méně pravidelná orientace.
Pohyb přes čeřiny a duny (útvary mnohem větší než samotné schránky) -miska pohybující se konvexní stranou nahoru přes přední nárazovou stranu vrstevního tvaru - překlopení, zpomalení a pohřbení v prohlubni konkávní stranou nahoru
Transport v oscilačních proudech (vlny)
hladké vrstvy ovlivněné vlnami (vyšplíchnutí a zpětný návrat) - schránky se chovají většinou jako v jednosměrných proudech
Akumulace schránek -nahloučení zejména vertikálně v hnízdech a růžicích
Obr. 1K,L - brachiopodi, mlži - klouzání konvexní stranou nahoru nebo převalování po vrstvě a orientace délkou paralelně shřebeny vln.
Biostruktury vzniklé činností organismů
Činnost organismů (mrchožrouti, bioturbace...) - druhotná náhodná orientace schránek (např. konkávní stranou nahoru)
Proudění v paleontologickém záznamu
Tlakové deformace fosilií
(včetně kolapsu způsobeného rozkladem a kompakce v důsledku tlaku nadloží) důležité informace o jejich tafonomické historii, základ pro rekonstrukci původního trojrozměrného vzhledu organismu.
Stupeň a povahu tlakové deformace ovlivňuje:
zrnitost a složení sedimentu (hrubozrnnější odolnější vůči kompakci -podpůrný účinek zrn, nižší objem pórové vody);
morfologie a mechanická odolnost organismu; orientace pohřbeného organismu vůči vrstvě; povaha a načasování diageneze; výplň dutin.
Plastické deformace kamenných jader (vlevo -původní tvary)
Příklad - deformace schránky amonita:
Sediment v obývací komůrce např. může tvořit konkreci, obvykle z fosfátu (obr. 1F). Komůrky- odolnost vůči kompakci roste při rané fosfatizaci, pyritizaci nebo kalcifikaci (Seilacher et al. 1976).
Pevné části
při stlačování se obvykle lámou (vzniklé znaky závisí hlavně na geometrii). Silné schránky - rozlámání dobře definovatelným způsobem, tenkostenné formy - rozlámání mnohem rozmanitějšími způsoby (lze zjistit pouze ve výbrusech)
křehké defomace (např. kosti obratlovců)
Kompakci může významně ovlivnit raná diageneze (konkrece, výplň dutin...).
I
Tlaková deformace s dislokacemi
(orthoceratid)
Tlaková deformace zkamenělin (vznik koncentrických a radiálních poruch)
Rostliny
Většinou kompakce - zničení původně trojrozměrné morfologie, může postihnout i vnější znaky ("vtisky" na sedimentární výplni nebo jádře, např. listové polštářky do korové výplně). Trojrozměrné zachování -výjimečně při permineralizaci (odolnost vůči tlakové deformaci).
Mekké tkáne
Tlaková deformace - hlavně důsledkem kolapsu způsobeného rozkladem (žádné tlaky na okolní sediment a žádná laterální expanze). Kolaps - ve srovnání s kompakcí tlakem nadloží velmi rychlý (dny nebo týdny).
Trojrozměrné zachován - pouze pokud diageneze proběhla téměř okamžitě
(efektní zachování - nejčastěji fosfatizace).
Diageneze karbonátů koster
- závisí na původní mineralogii a povaze pórových fluid.
Aragonit - méně stabilní modifikace CaCO3 - zachován pouze za speciálních podmínek, jinak většinou přeměněn na kalcit - 2 hlavní způsoby:
masové rozpouštění a pozdější vyplnění prázdných prostorů kalcitovým cementem
/l      7     • j r   7 >7 7 ^7 7   ^ 7 \s , \s r w        o f     r • , z-! ,7 • r     1     r •>
(kalcitove krystaly obecne hrubé a mnohem vetsi nezpůvodní aragonitové krystaly, nemají druzovitou stavbu, mohou částečně sledovat linie a roviny původní schránky,např. podél přírůstkových proužků, ale obvykle probíhají napříč).
tzv. kalcitizace - neomorfní proces nahrazování rozpouštěním-opětovným srážením přes tenký film (vznik textur, které obecně zachovávají relikty _původní struktury, např. relikty přírůstkových proužků, reliktní fragmenty_původního aragonitu apod.).
Kalcit - stabilnější forma CaCO3, bývá zachován, ale obsah Mg výrazně redukován a vysoce horečnatá kalcitová zrna více diageneticky přeměněna než zrna původně z nízce horečnatého kalcitu.
Fosilní kalcitové kostry a schránky - stále z kalcitu, silicifikace nebo dolomitizace,
dobré až perfektní zachování původní struktury.
Během fanerozoika - výrazné změny mineralogie karbonátových koster
(paleozoikum - převažuje kalcit, mezozoikum, kenozoikum - vzrůstá význam aragonitu v mělkovodním prostředí)
patrně odraz nepatrných změn v chemismu mořské vody.
Raně diagenetická mineralizace
jediný proces schopný zpomalit ztrátu informace během rozkladu a fosilizace, např. fosilie zachované v konkrecích - obecně lepší zachování než fosilie v okolním sedimentu.
(Příklady:. Mazon Creek, Illinois, USA - svrchní karbon - měkké tkáně pouze v sideritových konkrecích, nejsou známy z okolní břidlice, amoniti zachovaní v konkrecích - svrchní lias, Yorkshire - trojrozměrní, zatímco v okolním sedimentu - často zploštělí se zlomy vyvolanými kompakcí)
Fosilie v konkrecích - Mazon Creek
Plattenkalks
= litografické vápence - lakustrinní i marinní podmínky, jemnozrnné a dokonale vrstevnaté (např.eocenní Green River Formation z centrální severní Ameriky, křídové Haqel a Hjoula vápence Libanon a známé jurské solnhofenské vápence Bavorsko).
Vznik - zejména omezený přísun terigenních sedimentů a vysoká rychlost organické produkce. Dobře zachované fosilie, někdy včetně měkkých částí (rychlé pohřbení a obecná absence bentosu, měkkotělé fosilie - zploštění paralelně s vrstevnatostí; litifikace po kolapsu měkkých tkání vyvolaném rozkladem a po kompakci slabě skeletizovaných struktur, např. kutikul arthropodů).
Raně diagenetické minerály (důležité médium pro zachování fosilií) Mineralizace - nejCastější způsob omezující ztrátu informace rozkladem.
Raně permineralizované organismy - často lepší zachování než později permineralizované
Pyrit
Měkké tkáně
rychlá mineralizace nebo podmínky bránící rozkladu
-např. přívěsky trilobitů (ordovik), Beecherova trilobitová vrstva "Triarthus" ze státu New York, USA, zachování trilobitů a měkkých tkání hlavonožců - devon, hunsriické břidlice, Bundenbach, Německo. Odolné materiály - intenzivnější rozklad, opožděná tvorba pyritu = zniCení měkkých tkání a zachování pouze tkání odolných vůCi rozkladu (refractories - např.celulóza, lignin) Odolnější - lignin - vyšší potenciál zachování než Cistě celulózové tkáně - odchylné zachování různých anatomických prvků rostliny (např.letokruhy: rané dřevo/ pozdní dřevo) Schránky a kosti: Biogenní pevné Cásti - schránky (uhliCitan vápenatý) a kosti (fosforeCnan vápenatý) - nejodolnější vůCi rozkladu, nejobvyklejší typy fosilií. UhliCitan vápenatý méně stabilní, Castěji nahrazován pyritem.
Fosfor
koncentrace - buď pevné tkáně (kosti, kutikuly) nebo častěji měkké tkáně, uplatňuje se při fosilizaci. Kosti, zuby, šupiny - primárně fosfátické, vysoký potenciál zachování. Apatit - fosilizuje četné mikroorganismy bez schránek (např. řasy, houby, baktérie), fosfatizované koprolity - organická hmota nahrazována apatitem, zachovávajícím přesný tvar objektu Diageneze - apatit nahrazuje rozpuštěný karbonát, zachován původní vnější tvar schránky.
Burgesské břidlice