úvod Opisthokonta bazální mnohobuněční - Metazoa Vznik mnohobuněčnosti § § § §sesterskou skupinou všech mnohobuněčných jsou pravděpodobně Choanoflagellata – trubénky - jednobuněčné, často koloniální organizmy §trubénky už mají většinu genů zodpovědných za syntézu molekul podílejících se na adhezi sousedních buněk v tkáních a na mezibuněčné komunikaci §tuto genovou výbavu mají jen trubénky a všichni zástupci Metazoa, ostatní eukaryota včetně mnohobuněčných ji nemají choanozoa © Horsák mnohobunecnost charakteristika Opisthokonta bazální mnohobuněční - Metazoa Základní znaky mnohobuněčných – Metazoa 1.mnohobuněčné tělo složené z diploidních buněk 2. 2.tělo není kolonie – u kolonie nejsou buňky navzájem propojené, nepředávají si živiny, všechny musí občas samostatně přijímat potravu 3. 3.buňky mají vlastnosti účastnící se vzájemného rozpoznávání, adheze, komunikace a udržování tvaru těla i jednotlivých orgánů mimobuněčná hmota obsahující vlákna kolagenu mnohobunecnost Základní znaky mnohobuněčných - Metazoa 4.povrchové buňky nejsou odděleny mimobuněčnou hmotou a tvoří tedy kontinuální tkáň 5. 5. 5. 5.mimobuněčná hmota má dvě vrstvy: a)povrchovou – komunikace s vnějším prostředím a ochrana b)vnitřní – obsahuje buňky pojiv a tvoří tzv. bazální laminu povrchových buněk charakteristika Opisthokonta bazální mnohobuněční - Metazoa mimobuněčná hmota obsahující vlákna kolagenu povrchová vnitřní 6.tkáně mnohobuněčných: a)pojivové – volně organizované buňky zanořené do bazální laminy b)epitely – vrstvy buněk sedících na bazální lamině s odlišnou apikální stranou fylogeneze Metazoa mnohobuněční - Metazoa - Eumetazoa + © Horsák charakteristika Metazoa „Porifera“ „Porifera“ - houbovci §parafyletický taxon zahrnující 2-4 skupiny §vodní: mělká i hluboká moře, menší počet druhů sladkovodních, v tekoucích i stojatých vodách §celkem asi 8 tisíc druhů §dospělci přisedlí k substrátu, dýchají a přijímají potravu filtrací z vody, obrvená larva volně plovoucí §tělo je složenina z opakujících se modulů §tělo tvoří jen 2 zárodečné listy – vně pinakoderm, uvnitř choanoderm, mezi nimi nebuněčná vrstva mezoglea stavba těla Metazoa „Porifera“ „Porifera“ - houbovci oskulum (vyvrhovací otvor) pinakocyt choanocyt sklerocyt jehlice (skléra) amoebocyt porocyt ostie (přijímací otvor) spongocel tělo dvouvrstevné: pinakocyty tvoří jednovrstevný pinakoderm na povrchu choanocyty jednovrstevný choanoderm uvnitř mezi nimi je nebuněčná vrstva mezoglea (mezohýl) vyplněná kolagenní hmotou a buňkami H2O plazmatický límeček bičík stavba těla Metazoa „Porifera“ „Porifera“ - houbovci leukon askon – choanocyty vystýlají vnitřek váčkovitého spongocelu, málo častý typ sykon – choanocyty v trubicovitých vchlípeninách spongocelu leukon – choanocyty vystýlají komůrky v mezoglei, velmi rozšířený typ, většina houbovců askon_sykon tři základní stavební typy houbovců: choanocyty ostie choanocytové komůrky vývodní kanálek stavba těla Metazoa „Porifera“ „Porifera“ - houbovci kostra z jehlic (křemičitých nebo vápenitých) a sponginových (bílkovina blízká kolagenu) vláken: spongin spongin jednoosé jehlice pohlavní rozmnožování Metazoa „Porifera“ „Porifera“ - houbovci rozmnožování pohlavní: houbovci jsou gonochoristé i hermafroditi, spermie jsou vypouštěny synchronizovaně osculem („kouření“), vajíčka zůstávají uvnitř mateřského jedince, po oplodnění vzniká plovoucí larva typy larev: parenchymula – stádium gastruly vzniká imigrací buněk její modifikací je trichimela amfiblastula – stádium gastruly vzniká invaginací (vchlípením) amphiblastula jehlice nepohlavní rozmnožování Metazoa „Porifera“ „Porifera“ - houbovci rozmnožování nepohlavní: vnější pučení vnitřní pučení – gemulace: vznik vnitřních pupenů (gemulí) na povrchu jehlice – gemoskléry: a)mikroskléry b)amfidisky amfidisky – cívkovitý tvar mikroskléry – drobné jehlice fylogeneze Metazoa „Porifera“ mnohobuněční - Metazoa - Eumetazoa Fylogeneze houbovců: §2-4 samostatné větve nejasného fylogenetického postavení §skupina Calcispongia je blízce příbuzná skupině Eumetazoa © Horsák ? ? charakteristika a zástupci „Porifera“ Hexactinellida Hexactinellida – křemití §mořské druhy, 400 recentních §šestičetné jehlice z SiO2 stmelené sponginem §unikátní stavba těla: syncitiální stavba - síťovitý mnohojaderný útvar kryjící povrch těla §propojení různých buněk pomocí plazmatických spojů Euplectella aspergillum – houbovec pletený Euplectella aspergillum – houbovec pletený „Venušin koš“ Tichý oceán, hlubinná symbiotičtí korýši rodu Spongicola charakteristika „Porifera“ Demospongia Demospongia – rohovití § §mořští, sladkovodní, 80-90% všech druhů §křemičité 1, 3 nebo 4-osé megaskléry (jehlice) §většinou také spongin §pouze typ leukon §gemulace u sladkovodních druhů: gemulace Demospongia – systém: - Monaxonida jednoosí - Keratosa - „Sclerospongia“ zástupci Monaxonida – jednoosí sladkovodní §sponginová vlákna a jednoosé křemičité jehlice Ephydatia fluviatilis - houbovec říční - povlaky na kamenech a vodních rostlinách, gemule chráněny amfidisky Spongilla lacustris - houbovec rybniční - stojaté vody, mikroskléry, rozvětvené, laločnaté kolonie, gemule chráněny mikrosklérami § Demospongia Monaxonida zástupci Demospongia Monaxonida Monaxonida – jednoosí mořští §křemičité jednoosé jehlice Poterion neptuni – houbovec pohárkový, Tichý oceán, až 1 m Cliona viridis - houbovec řasový, rozpouští Ca (bioeroze), vytvoří si komůrku, ve které je ukryt, navenek vysunuta jen komínkovitá oscula § osculum zástupci Keratosa mořští §jen sponginová vlákna Euspongia officinalis - houbovec mycí, Středozemní moře, síťovitý spongin, obsahuje jód, historicky používán popel k léčbě štítné žlázy Aplysina (=Verongia ) aerophoba - houbovec komínový, Středozemní moře, sírově žluté sloupky, které na vzduchu oxidují do černa (název) Demospongia Keratosa zástupci „Sclerospongia“ §druhy podmořských jeskyní a tunelů korálových rifů §možná relikty z kambria §produkují kostru z křemičitých jehlic a sponginu a navíc masivní vápenitý podstavec § Astrosclera willeyana – Indický oceán, Pacifik, západ Atlantického Demospongia Sclerospongia zástupci „Porifera“ Calcispongia Calcispongia – vápentí § §druhy mělkých moří, jen u této skupiny vápenité jehlice z CaCO3 §někdy volné nebo masivní kostra, §všechny 3 typy stavby § Sycon raphanus - houbovec voštinatý, trojosé jehlice, oblast Středozemního moře, tělní stavba sykon, věnec jehlic kolem oscula § charakteristika Eumetazoa Eumetazoa – skutečná zvířata 1. 1.epitely diferencovány nejméně na 2 vrstvy ektoderm (epidermis) a endoderm (střevo) s charakteristickými žláznatými buňkami bez bičíků 2. 2.u většiny eumetazoí kromě vločkovců je diferenciace epitelů spojena s gastrulací, tedy se vznikem střeva 3. 3.gastrulace probíhá vchlipováním buněk z jedné strany zárodku do jeho nitra – toto místo = blastopór a někdy funguje jako ústní otvor DSCN1396 charakteristika Eumetazoa Eumetazoa – skutečná zvířata 4. 4.mezi ekto- a endodermem se mohou zachovat zbytky původní dutiny (blastocoel), kde může vznikat třetí vrstva, tzv. mezoderm (dává vznik svalům) 5. 5.nové typy buněk a tkání: §smyslové – homologické v rámci Eumetazoa §nervové – vznik chemické a elektrické komunikace – vznik synapsí §svalové – liší se v množství a uspořádání aktinových a myozinových filamentů charakteristika Eumetazoa Eumetazoa 1.celková stavba může výsledně být •diploblastická – tělní stěna tvořena ekto- a endodermem mezi nimiž je mimobuněčná mezoglea s roztroušenými mezodermálními buňkami •triploblastická – tělní stěna tvořena ekto-, mezo- a endodermem, s mimobuněčnou hmotou obvykle omezenou jen na bazální laminy těchto vrstev 2.obecně platí, že: •z ektodermu se formuje pokožka (epidermis) a nervová soustava •z endodermu střevo •z mezodermu především svaly 3. fylogeneze Eumetazoa Eumetazoa několik různých hypotéz fylogeneze: §Ctenophora mají některé znaky ukazující na podobnost s Bilateria, ale molekulární analýzy ukazují na nejbazálnější postavení §Placozoa – chybí nervová i smyslová soustava a tělní symetrie – pravděpodobně sekundární redukce – ??? © Horsák ? - Eumetazoa charakteristika Eumetazoa Ctenophora Ctenophora - žebernatky §mořští, asi 80 druhů, vel. mm až několik cm §tělo vejčité, hruškovité i zploštělé §trávicí dutina s jediným ústním i řitním otvorem (gastrula) §tělní symetrie biradiální (dvě roviny symetrie kolmo na sebe) §na povrchu těla je osm řad (žeber) kmitajících lupínků = pleurostichů, vznik splynutím příčných řad brv §pleurostichy jsou hlavní pohybový orgán - veslují §u některých speciální adhezivní buňky (kolocyty), které slouží lovu potravy; naprosto netotožné se žahavými buňkami žahavců §u mnoha druhů výskyt luminiscence - světélkující buňky jsou ve stěnách trávicích chodeb pod pleurostichy zástupci Ctenophora Tentaculifera, Nuda Ctenophora - žebernatky Tentaculifera - tykadlovky §mají pár zatažitelných tykadel opatřených lepivými buňkami koloblasty § Cestus veneris - pásovnice venušina tělo zploštělé, tropická moře Nuda - žebrovky §má široce roztažitelný ústní otvor a osní chodbu, takže může pohltit celou kořist, bez tykadel Beroe cucumis - žebrovka vejčitá – predátor, 15 cm, soudečkovité tělo charakteristika a zástupce Eumetazoa Placozoa Placozoa - vločkovci §tělo je ploché (vločkovité), asymetrické a proměnlivého tvaru §bez orgánů, chybí svalové a nervové tkáně §rozmnožování hlavně vegetativně, ale i pohlavně §jediný známý druh Trichoplax adhaerens (vločkovec přilnavý), velikost do 2-3 mm, teplá moře celého světa objeven v 19. století – dlouho považován za larvu žahavce, od 70. let 20. století samostatný kmen vlockovec 3. bičíkaté a žláznaté buňky - trávicí epitel 1. bičíkaté a tukové buňky - dorsální epitel 2. řídký rosol s měňavkovitými a vřetenovitými buňkami schopnými kontrakce charakteristika Eumetazoa Cnidaria Cnidaria - žahavci § §cca 8500 druhů §převážně mořští, někteří ve sladkých vodách (Hydrozoa) § § 1.žahavé buňky – knidocyty, mohou tvořit žahavé baterie 2. 2.„gastrulovitá“ stavba těla: ektoderm, endoderm, trávicí dutina s jediným otvorem „blastopórem“ Nejdůležitější znaky: stavba těla Eumetazoa Cnidaria Cnidaria - žahavci §ektoderm: žahavé buňky - knidocyty (3 základní typy: penetrant, volvent, glutinant), často sdružené do žahavých baterií penetrant žahavé vlákno cnidocysta cnidocil podpůrné vlákno jádro dále jsou v ektodermu: §smyslové s bičíkatým senzorem §nervové - difúzní síť §pohlavní §vmezeřené § pokožka žahavců je monociliátní stavba těla Eumetazoa Cnidaria Cnidaria - žahavci endoderm: §žlaznaté buňky: tvorba enzymů pro trávení v láčce § §trávicí buňky: fagocytují částečky potravy § §vmezeřené buňky § §nervové Medúza charakteristika Eumetazoa Cnidaria Cnidaria - žahavci § §2 typy tělesné stavby: polyp a medúza §obrvená larva - planula §u tří ze čtyř skupin metageneze (střídání nepohlavního a pohlavního rozmnožování § stavba těla Eumetazoa Cnidaria ektoderm endoderm ústa gastrální dutina chapadlo příchytný terč pupen varle vaječník Cnidaria - žahavci §stavba těla polypa stavba těla Eumetazoa Cnidaria Cnidaria - žahavci §stavba těla medúzy: meduza exumbrela subumbrela chapadlo žaludek manubrium velum gonáda okružní chodba radiální chodba ektoderm mezogloea entoderm okružní chodba okružní nervové provazce ant_cub stau cub hyd Cnidaria §fylogenetický strom: fylogeneze Eumetazoa Cnidaria © Horsák charakteristika Cnidaria Anthozoa Anthozoa - korálnatci §hluboko vchlípený ektodermální hltan §trávicí dutina rozdělená podélnými endodermálními přepážkami §kostra dvojího typu: §endoskelet vznikající v mezoglei: z rohovitého koralínu a váp. tělísek §exoskelet vyloučený buňkami ektodermu: vytvořený z CaCO3 §tělní symetrie bilaterální – ústní otvor a hltan smáčknuté ze stran §kruhová mitochondriální DNA §pouze polypové stádium=životní cyklus bez metageneze §žahavé buňky bez pravého knidocilu metageneze dospělý polyp planula vajíčko životní cyklus: Anthozoa - korálnatci Octocorallia – osmičetní – 8 chapadel, 8 sarkosept, kostrou je endoskelet §Tubiphora – varhanitka, kožovité, laločnaté §Corallium rubrum - korál červený– kolonie větvičkovité, keřovité §Pennatula rubra - pérovník – kolonie ploché a pružné, tvar ptačího péra, tvoří je osní polyp s postranními dceřinými polypy systém a zástupci Anthozoa Octocorallia Anthozoa - korálnatci Hexacorallia – šestičetní – sarkosepta a sklerosepta 6 nebo násobek 6ti, chapadel je násobek 6ti, nejčastěji exoskelet z CaCO3 , dvě nejvýznamnější skupiny jsou: §sasanky – solitérní, bez exoskeletu, mezogea vyztužena jehličkami z kolagenních fibril, nožní terč umožňuje posouvání, žahavá vlákna akoncie k obraně např. Anemonia sulcata - sasanka hnědá §větevníci – vytváří velké kolonie s výrazným vylučováním CaCO3. Symbiotické obrněnky r. Zooxanthella, ktreré mají v endodermu, odebírají CO2 při asimilaci a tak posouvají uhličitanovou rovnováhu směrem k nerozpustnému CaCO3 např. Diploria cerebriformis – větevník mozkový systém a zástupci Anthozoa Hexacorallia stau charakteristika a zástupce Cnidaria Staurozoa Staurozoa - kalichovky §skupina nedávno oddělená od medúzovců §vývoj: neobrvená planula přisedá k podkladu, přemění se v polypa, metamorfózou jeho ústní části se mění v medúzu (s gonádami), která zůstává přichycena stopkou a je obrácena kalichem vzhůru §většinou drobné, do 8 cm, vyskytují se převážně v chladných mořích Lucernaria tethis kalichovka, v chladných mořích, cirkumpolárně cub charakteristika a zástupci Cnidaria Cubozoa Cubozoa - čtyřhranky §tělo je vysoké, klenuté do 4 hran §na bázi 4 chapadel jsou výrazné lupínky – pedália §Chironex fleckeri (čtyřhranka Fleckerova) §Indický a Tichý oceán, několik m dlouhá chapadla jsou nebezpečná pro koupající i smrtelně §Carybdea marsupialis (čtyřhranka středomořská) §Středozemní a Karibské moře, živí se rybami, člověka může požahat, ale nezabíjí § § cubozoa chapadlo pedalium manubrium gonáda ropalium gastrální dutina charakteristika Cnidaria Scyphozoa Scyphozoa - medúzovci §pravidelné střídání stádia medúzy a polypa = metageneze §medúza převládá a má složitější stavbu §smyslové orgány v ropáliích umístěných po obvodu zvonu obsahují statocystu, oko, smyslový epitel chuťových buněk, nervové buňky § §gonochoristé dospělá medúza vajíčko planula polyp strobilace ephyra životní cyklus Scyphozoa - medúzovci §stavba těla stavba těla Cnidaria Scyphozoa gonáda statocysta exumbrela (svchní část těla mudúzy) subumbrela (spodní část těla medúzy) cípy manubria ústa chuťové laloky očko radiální trávicí chodby gonáda ganglion rhopalium Scyphozoa - medúzovci Aurelia aurita talířovka ušatá §běžný druh evropských moří §přes exumbrelu prosvítají „ouškovité“ pohlavní žlázy §15 cm, predátor a mikrofág Rhizostoma pulmo kořenoústka plicnatá §bez chapadel, ale se složitě stavěným manubriem §bez původního ústního otvoru, nahrazen hustou sítí kanálků §mikrofágové zástupci Cnidaria Scyphozoa hyd charakteristika Cnidaria Hydrozoa Hydrozoa - polypovci §stádium polypa i medúzy, ale polyp (hydropolyp) časově převládá §pučením vznikají trsy jedinců spojených láčkami §na polypu nebo trsu polypů pučí hydomedúzy § § hydrozoaVývojHot vajíčko planula gonangium §hydromedúza má na okraji zvoncovitého těla charakteristický blanitý lem - velum – plachetka §láčka bez sept charakteristika Hydrozoa – polypovci §mořští i sladkovodní, medúzové stádium pučí v přisedlých gonoforech, někdy chybí Aglaophenia pluma – koloniální, medúzy pučí v gonangiích § gonangium polyp hydrotéka Cnidaria Hydrozoa charakteristika Hydrozoa – polypovci u nás 5 druhů rodu Hydra, nejhojnější: Hydra oligactis – nezmar podélník §rozlišení podle typu žahavých buněk § § hydra pučení zygota dospělí polypi Hydra viridissima – nezmar zelený symbiotické řasy rodu Chlorella Cnidaria Hydrozoa charakteristika Hydrozoa – polypovci Craspedacusta sowerbii – medúzka sladkovodní §zavlečena z Ameriky, skleníky i volná příroda §jediný sladkovodní druh s metagenezí a pelagickou medúzou §polyp tvoří frustruly k nepohlavnímu rozmnožování § hydrozoa vajíčko medúza planula kolonie polypů pučící medúza Cnidaria Hydrozoa Trubýš trubys2 charakteristika a zástupce Hydrozoa – polypovci trubýši §mořští koloniální polymorfní (jednotliví jedinci mají různé funkce) §Physalia physalis – měchýřovka portugalská §pnematofor modrý, několik m dlouhá chapadla, nebezpečná pro koupající se, v teplých mořích celého světa § pneumatofor - nadnášení nektofory - pohyb daktylozoid – smyslový gastrozoid - potrava gonozoidi - rozmnožování Cnidaria Hydrozoa Bilateria (= Triploblastica) dvoustranní - nepochybné monofylum 1.předozadní osa těla 2.dorzoventrální (hřbeto-břišní) asymetrie 3.bilaterální = zrcadlově dvojstranná symetrie 4.NS s nervovými uzlinami 5.mezoderm – třetí zárodečný list 6. Primárně bilaterálně symetričtí živočichové s postupně se diferencující přídí - hlavou s koncentrací nervové soustavy a smyslových orgánů bilateralia 1 2 3 5 4: NS charakteristika Bilateria charakteristika Bilateria Bilateria Dvě odlišné hypotézy jejich fylogeneze: 1.Acoelomata – Pseudocoelomata - Coelomata: podle typu tělní dutiny 2. 2. 2. 2. 2. neodpovídá současným znalostem fylogeneze 2.Protostomia - Deuterostomia: založená na ontogenetickém vztahu ústního a řitního otvoru k embryonálnímu blastopóru lépe odráží fylogenezi coelomHot střevo acoelomata pseudo endoderm mezenterium peritoneum ektoderm základy vnitřních orgánů mezoderm ? - Eubilateria - Protostomia prvoústí Bilateria (= Triploblastica) - nepochybné monofylum Myxozoa rybomorky Chaetognatha ploutvenky Ecdysozoa „svlékavci“ Myzostomida lilijicovci Lophotrochozoa Deuterostomia druhoústí fylogeneze Bilateria Acoelomorpha praploštěnci © Horsák charakteristika a zástupce Bilateria Acoelomorpha Acoelomorpha - praploštěnci §bazální postavení v rámci Bilateria, oddělují se ještě před vznikem prvo- a druhoústých (dříve řazeni mezi ploštěnce) §absence mezodermálních tkání, zvláštní rýhování vajíček §u Acoela (= bezstřevky) chybí žláznaté buňky v trávicí dutině, ta je vyplněna zvláštními endodermálními buňkami, které splývají v syncytium §nemají nervové uzliny, jen koncentrace nervových vláken §malé mořské druhy Convoluta convoluta - §bezstřevka zelená, 1 cm, Středozemní moře, v těle má symbiotické zelené řasy ? - Eubilateria - Protostomia prvoústí Bilateria (= Triploblastica) - nepochybné monofylum Myxozoa rybomorky Chaetognatha ploutvenky Ecdysozoa „svlékavci“ Myzostomida lilijicovci Lophotrochozoa Deuterostomia druhoústí fylogeneze Bilateria Acoelomorpha praploštěnci © Horsák Eubilateria praví dvojstranně symetričtí živočichové 1.trubicovitá trávicí soustava 2.mezoderm (vzniká 3. zárodečný list) a druhotná dutina tělní (célom) – klasický célom (oddělující podkožní a útrobní svalovinu) tvoří hydrostatickou kostru 3.svaly hladké a příčně pruhované 4.speciální orgány pro transport tekutin (célomové nebo cévní) 5.protonefridia a metanefridia jsou vylučovacími orgány charakteristika Eubilateria Eubilateria praví dvojstranně symetričtí živočichové 6. 6.multiciliátní obrvené epitely (převažují) 7.NS: mozek a nervová páska či trubice 8.rýhování vajíčka typické pro každý „kmen“ – radiální, bilaterální, spirální 9.primární larvy: trochofora (prvoústí) dipleurula (druhoústí) poproudový ciliární pás protiproudový ciliární pás trochofora dipleura charakteristika Eubilateria Protostomia prvoústí 1.blastoporus (prvoústa), vzniklý při gastrulaci, zůstává ústním otvorem, řitní otvor u odvozenějších skupin se diferencuje a je propojený s ústním trávicí trubicí; ontogeneze trávicí trubice blastoporus se postupně protahuje v podélnou štěrbinu, uprostřed se uzavírá a dává vznik ústnímu i řitnímu otvoru 2.stavba a umístění (břišní) nervové soustavy 3.další znaky jsou spíše evoluční trendy (trochoforová larva, spirální rýhování) charakteristika Eubilateria Protostomia prvo_druho charakteristika Eubilateria Protostomia Protostomia prvoústí ? - Eubilateria - Protostomia prvoústí Bilateria (= Triploblastica) - nepochybné monofylum Myxozoa rybomorky Chaetognatha ploutvenky Ecdysozoa „svlékavci“ Myzostomida lilijicovci Lophotrochozoa Deuterostomia druhoústí fylogeneze Bilateria Acoelomorpha praploštěnci © Horsák fylogeneze Eubilateria Lophotrofozoa Lophotrochozoa Ectoprocta - Platyzoa Ecdysozoa Platyhelminthes Kamptozoa Gnathifera Nemertea, Sipunculida, Annelida Mollusca, Brachiozoa Gastrotricha Micrognathozoa 3 © Horsák charakteristika Lophotrofozoa Ectoprocta Ectoprocta (Bryozoa) - mechovci §cca 4 500 druhů §mořští a sladkovodní (hlavně Phylactolaemata - mechovky) §přisedlé kolonie, jedinci většinou do 1 mm (bryozooidi, zooidi) §kolonie buď monomorfní nebo polymorfní kolonie (ovicely, avikulárie, vibraculárie) §hermafroditi, nepohlavní: vnější a vnitřní pučení = gemulace, produkují statoblasty §mezodermální buňky uvnitř, vně chitinózní obal často s háčky, 2 typy statoblastů: 1.flotoblasty = obal se vzdušnými komůrkami, plavou 2.sesoblasty = obal lepivý bez komůrek § phyllactolaemata stavba těla Lophotrofozoa Ectoprocta §epistom zachován jen u některých Phylactolaemata, u ostatních redukován §funkční členění těla na polypid (zatažitelný do schránky) a cystid (v schránce, rozmnožovací funkce) §célom je dobře vyvinul v cystidech a prstenčitý célom kolem úst s výběžky do chapadélek; célomové vaky jednotlivých zooidů jsou nerozdělené §zachycování potravy chapadélky s řasinkovým epitelem §trávící soustava tvaru U s řitním otvorem blízko ústního, avšak mimo lofofor) chapadélko anus žaludek funiculus (provazec) se statoblasty pupeny váček se zárodky retraktor rektum epistom célom ganglion hltan (pharynx) célom célom lofofor Ectoprocta (Bryozoa) - mechovci charakteristika a zástupci Ectoprocta Phylactolaemata Phylactolaemata - mechovky §lophophor podkovovitý §tělní stěny mezi zoidy mohou chybět §monomorfní kolonie, statoblasty, rezistence proti mrazu, vyschnutí §naše běžné druhy: § Plumatella repens (mechovka plazivá) - rychlý růst Plumatella fungosa (mechovka houbovitá) - jako houbovec říční § Plumatella sp. Phylactolaemata - mechovky Cristatella mucedo (mechovka hadovitá) - velké kolonie, statoblasty s háčky (za 24 hod o 10 cm) Pectinatella magnifica (mechovka americká) - zavlečena ze Severní Ameriky, rosolovitá hmota se štítky na nich zoidi § zástupci Ectoprocta Phylactolaemata P1010453 statoblasty Gymnolaemata - keřnatenky §polymorfní kolonie §kruhovitý lophophor §bez epistomu, bez svaloviny §hibernákula = zimní pupeny § Paludicella articulata (keřnatenka bahenní) - žije ve sladké i brakické vodě Bugula - běžný mořský rod § charakteristika a zástupci Ectoprocta Gymnolaemata fylogeneze Eubilateria Lophotrofozoa Lophotrochozoa Ectoprocta - Platyzoa Ecdysozoa Platyhelminthes Kamptozoa Gnathifera Nemertea, Sipunculida, Annelida Mollusca, Brachiozoa Gastrotricha Micrognathozoa 3 © Horsák fylogeneze Lophotrofozoa Kamptozoa a Gnathifera Kamptozoa a Gnathifera © Horsák Entoprocta mechovnatci §přisedlí, 1 mm velcí, koloniální převážně mořští živočichové §kalichovitý tvar, na horní straně věnec chapadélek §TS do tvaru U, řiť vedle ústního otvoru § Pedicellina cernua – mechovnatka ostnitá – mělčiny v Atlantiku a Středozemním moři § charakteristika a zástupce Kamptozoa Entoprocta pedicellina „Rotifera“ - vířníci §cca 2000 druhů §převážně sladkovodní, některé druhy půdní či v mechu, další mořské (pelagiál, intersticiál) §volně pohyblivé i přisedlé druhy §heterofágové: žerou řasy, detrit, živočichy a „prvoky“ §velikost většinou do 1 mm, max. 3 mm §trpasličí samečci (40 μm) patří k nejmenším živočichům §konstantní počet buněk u jednotlivých orgánů §buňky u většiny orgánů splývají v syncytium §gonochoristi, častá partenogeneze, heterogonie charakteristika Gnathifera „Rotifera“ rotifera „Rotifera“ - vířníci A - dorsální pohled B - laterální pohled (podélný řez) 1, 2 - smyslové brvy 3 - věnec brv vířivého ogánu (corona) 4 - ústa 5 - hltan - „žvýkací žaludek“ (mastax) 6 - protonefridium 7 - slinná žláza 8 - jícen 9 - žaludeční žláza 10 - vaječník 11 - žaludek 12 - žloutkový oddíl vaječníku 13 - distální oddíl protonefridia 14 - močový měchýř 15 - kloaka 16 - cementová žláza 17 - mozková uzlina stavba těla Gnathifera „Rotifera“ Heterogonie (střídání jednopohlavního a dvoupohlavního rozmnožování): za příznivých podmínek pouze amiktické samice, meiotickou parthenogenezí vznikají pouze diploidní samice (opět amiktické). Při zhoršení podmínek (stimulus) vzniknou z vajíček miktické samice, v jejichž vajíčkách dochází k úplné meioze. Z neoplodněných vajíček se líhnou haploidní samci, kopulují s miktickými samicemi. Z oplodněných vajíček vznikají vajíčka trvalá. heterogonie amiktická samice (2. generace) klid amiktická samice trvalé vajíčko amiktická samice (1. generace) vajíčko miktická samice miktická samice v kopulaci s trpasličím samcem další generace amiktických samic heterogonie Gnathifera „Rotifera“ floscularia „Rotifera“ Monogonontha - točivky §pouze sladkovodní druhy - přisedlé a planktonní §samice má jen jedno ovárium (název) §samci většinou trpasličí, bez funkční trávící trubice §běžná parthenogeneze i heterogonie §u mnohých druhů je vytvořena lorika (krunýřek) Floscularia sp. – laločenka (přisedlá) Keratella sp. – hrotenka (pohyblivá) § charakteristika a zástupce „Rotifera“ Monogonontha charakteristika a zástupce „Rotifera“ Bdelloidea „Rotifera“ Bdelloidea - pijavenky §sladkovodní a půdní (i na meších či lišejnících) §výrazná schopnost anabiózy (adaptace na životní prostředí) §pouze parthenogenetické samice §cylindrické, teleskopicky stažitelné tělo („pijavkovitý“ pohyb - jméno) § Philodina sp. – pijavenka - běžně se vyskytuje v aktivovaných kalech § seisonida „Rotifera“ Seisonida - žábrovci §jen dva mořské druhy rodu Seison, žijí přisedle §na korýších rodu Nebalia (Malacostraca) §redukovaný vířivý aparát (corona) §bez výrazného pohlavního dimorfismu §jen miktická vajíčka charakteristika a zástupce „Rotifera“ Seisonida Seison annulatus - samice s vajíčky Acanthocephala - vrtejši §dospělci cizopasí v trávicím traktu obratlovců §paraziti s obligatorním střídáním hostitelé (tzv. biohelminti) §vývoj larev (tři různá stádia) v mezihostiteli (korýš, hmyz) charakteristika Gnathifera Acanthocephala acanthocephala konečný hostitel vajíčko mezihostitel blešivec - Gammarus vývojová stádia v mezihostiteli Acanthocephala - vrtejši Autapomorfie: §epidermis s rozsáhlým systémem lakun §uterinní zvon samic §ostnitý rypáček (proboscis) §sekundární larva acanthella §velikost těla sekundárně zvětšená (řádově v cm) vrtejs_samice vrtejs_samec autapomorifie a stavba těla Gnathifera Acanthocephala proboscis (rypáček) pochva rypáčku lemniskus vajíčka a růžice vaječných buněk uterinní zvon děloha pochva varlata cementové žlázky proboscis lemniskus pochva rypáčku acanthocephalus2 zástupci Gnathifera Acanthocephala Acanthocephala – vrtejši Acanthocephalus lucii §parazituje u ryb (definitivní hostitel) okoun, candát, štika §mezihostitel Asellus aquaticus (beruška vodní) §velikost 6-8 mm Polymorphus magnus - vrtejš kachní §parazituje u vrubozobých, konečný hostitel kachna §mezihostitel Gammarus (blešivec) §7-11 mm