Systém a evoluce vyšších rostlin Úvodní přednáška Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. K úspěšnému absolvování musíte prokázat znalosti ve dvou (třech) krocích: A. poznávací test B. písemná zkouška (C. absolvovat cvičení) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. A. Poznávačka (10 druhů, probíhá zpravidla ústně) = nutná nikoli dostatečná podmínka Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Odpověď na každý z 10 objektů sestává ze jména druhu a zařazení do čeledi Za jeden objekt je max. 5 bodů Př.1. lipnice luční (Poa pratensis), lipnicovité (Poaceae) = 5 b. Pravidlo č. 1. vědecká nomenklatura přebíjí českou, za kterou je méně bodů Př.2. Poa pratensis, Poaceae = 5 b. (=3+2) Př.6. Poa pratensis, lipnicovité = ? Př.5. Poa, Poaceae = 3,5 b. (=1,5+2) Př.4. lipnice, lipnicovité = 2 b. (=1+1) Př.3. lipnice luční, lipnicovité = 3 b. (=2+1) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Bodování: 48-50(-55) ~ A 43,5-47,5 ~ B 39-43 ~ C 34,5-38,5 ~ D 30-34 ~ E < 30 ~ F Pravidlo č. 2: jeden pokus navíc - jedenáctý je doplňkový (jednou lze mít úplné okno) (platí 1 rok) (platí půl roku) (platí 3 měsíce) (platí 1 měsíc) (platí 2 týdny) Při každém termínu zkoušení je potřeba nechat si v případě neúspěchu u písemky písemně potvrdit úspěšné absolvování poznávačky !!! Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. muhammad-ali-knock-out Pravidlo č. 3: „Náhlá smrt“ = odpovíte-li na 5 prvních objektů zcela bezchybně, jste okamžitě vyhozeni s hodnocením „A“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Pravidlo č. 4: Studentům, kteří v předmětu terénní cvičení z botaniky obdrží v závěrečném přezkoušení hodnocení A je poznávací test odpuštěn. Toto odpuštění platí jeden rok. Pokud není terénní cvičení klasifikováno, zhotovte si seznam studentů a známek a nechte podepsat zkoušejícím !!! Důležité upozornění: „poznávačka“ je způsob jak přinutit zejména budoucí učitele, aby se naučili základní druhy a nebáli se chodit se svými studenty do terénu. Neznamená to, že budou podobnou praxi aplikovat na na všechny středoškolské studenty ve Vaší budoucí pedagogické práci !!! Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. B. Vlastní zkouška (probíhá zpravidla písemně) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Známka = 1 + (100 – B) * 0,055 A ~ 96–100 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka = testové otázky (základ je 100 bodů) Příklady otázek tipovat se nedá, ani dlouze přemýšlet! Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Známka = 1 + (100 – počet bodů) * 0,055 A ~ 96–100 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka vychází ze 100 bodů „úzká“ jednička Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. celková suma bodů nebude 100, nýbrž 120 ! A ~ 96–120 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka má 20 „opravných pokusů“ „široká“ jednička => 20krát se lze beztrestně splést Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. za aktivitu na přednášce dalších až 20 bodů předem ! A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka = testové otázky Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka Kvalitním studentům umožní získání jedničky či jiné dobré známky bez rizika a bez stresu Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka Je „Occamovou břitvou“, která s jistotou odřízne ty, kteří neznají ani středoškolskou botaniku ockham 34ot0si Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Hendrych R.: Systém a evoluce vyšších rostlin. – SPN, Praha, 1977. Smejkal M.: Systém a evoluce vyšších rostlin. – In: Rosypal S. et al.: Fylogeneze, systém a biologie organismů. SPN, Praha, 1992, p.205-350., Mártonfi P.: Systematika cievnatých rastlín. – UPJŠ, Košice, 2003. Klasická studijní literatura Základem přípravy na zkoušku je přednáška ! Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Elektronické studijní materiály a ostatní podklady 1. Tématický přehled cvičení: http://botzool.sci.muni.cz/study/system_vyssich_cvika/ 2. Požadavky k zápočtu ze cvičení: http://sci.muni.cz/~pvesely/vyuka/cviko_zapocet.htm 3. Pokyny ke zhotovení morfologického herbáře: http://sci.muni.cz/~pvesely/vyuka/morfoherbar.htm 4. Seznam druhů k poznávačce (povinné pensum): http://www.sci.muni.cz/botany/studium/penzumvr.htm 5. Příprava na poznávačku: http://www.sci.muni.cz/botany/studium/herbarium/ Deyl & Hísek: Naše květiny Studijní herbáře na „Podpěrově náměstí“ 6. Přednáškové prezentace (starší verze): http://www.sci.muni.cz/botany/bures/vysrost/vysrost.htm 7. Doplňkové studijní materiály ke krytosemenným http://www.sci.muni.cz/botany/grulich/krytosem/krytosem.htm 8. Sylabus a použitý systém https://is.muni.cz/auth/el/1431/jaro2011/Bi2030/um/Syllabus2011.doc?fakulta=1431;obdobi=4966;kod=Bi 2030 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Systematická biologie je věda o rozmanitosti (= variabilitě, = diverzitě) organizmů 2. kauzálně ji vysvětlovat = objasňovat její příčiny a následky (iii) evoluční biologie rostlin = biosystematika a (iv) fylogenetika rostlin prvoplánový cíl systematiky = vytvořit a spravovat klasifikační systém tuto rozmanitost se snaží 1. registrovat = identifikovat, popsat, pojmenovat (i) taxonomie a (ii) nomenklatura Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak typ znaku příklad morfologický počet tyčinek 040416-anemone-nemorosa brassica_oleracea Veronica File:Tulip Tulipa clusiana 'Lady Jane' Rock Ledge Flower Edit 2000px.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak typ znaku příklad morfologický počet tyčinek anatomicko-cytologický přítomnost pyrenoidu v buňkách chemický přítomnost alkaloidů karyologický počet chromosomů molekulární sekvence nukleotidů genetický vzájemná křížitelnost Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Klasifikační systém je hierarchický objektem klasifikace jsou druhy kategorie vzniklé tříděním = logické třídy = jednotky druh je také takovou jednotkou, tou nejdůležitější Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Aristoteles 384 - 322 B. C. Tvůrcem metody hierarchické klasifikace je řecký filosof Aristoteles. Vytvořil tímto způsobem první systém živočichů v díle Historia animalium. Klasifikace je základním typem strukturovaného myšlení. Klasifikace je součástí metod každé vědy = umožňuje deduktivní vyvození vlastností objektů už z pouhé příslušnosti k nadřazené jednotce. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Jednotky a taxony Hierarchické úrovně klasifikačního systému nazýváme jednotky – např. čeleď, řád, atd. tedy pojmy abstraktní. Naproti tomu konkrétní obsah takové jednotky nazýváme taxon – např. Ranunculaceae, Campanulales, Anemone nemorosa, atd. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Systém je evoluční Když poštovní známky třídíme podle země původu, stáří, zobrazeného motivu, poškození, velikosti, tvaru, pokaždé dostaneme jiný výsledek – jiný klasifikační systém – závislý na klasifikátorovi. Evoluční systém organizmů – kriterium klasifikace = evoluční příbuznost Vychází z principu, že znaky, které druhy nesou, vznikly v evoluci postupně Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Míra evoluční příbuznosti Míra evoluční příbuznosti dvou taxonů je v hierarchii logických tříd dána nejnižším možným stupněm nadřazeného taxonu do nějž patří oba tyto taxony. Posloupnost hlavních taxonomických úrovní je od nejvyšší: říše – podříše – oddělení – třída – řád – čeleď – rod – druh. elephant-closeup Bellis perennis Taraxacum - pampeliška Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Druhy Základními objekty klasifikace organizmů. Existují reálně = nezávisle na klasifikátorech. Ernst Mayr 1904–2005 americký ornitolog mayr To lze vztáhnout jen na sexuálně se množící biparentální organismy. Takových je většina např. mezi živočichy. U rostlin splňují toto kriterium pouze rostliny obligátně allogamické. “druh je soubor aktuálně nebo potenciálně se křížících populací oddělených reprodukční bariérou od ostatních takových souborů“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Populace = soubor všech jedinců podílejících se aktuálně na nějakém společném genovém fondu Genový fond populace je odlišný od genomu jedince a populace téhož druhu mají různé genofondy. Procesy evolučních změn uvnitř druhu – v populacích = mikroevoluce Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Druh u rostlin – kompromisní vymezení jednotky – vychází z koncepce biologického druhu 1. Bariéra mezi rostlinnými druhy se může realizovat nejenom geneticky ale i třeba geograficky, ekologicky, altitudinálně, nebo temporálně (= potenciální křižitelnost). 2. Rostlinný druh charakterizován morfologickou diskontinuitou vůči ostatním druhům (výjimka mezidruhoví kříženci). 4. Kombinace vymezujících (diagnostických) znaků druhu je dědičně stálá (geneticky podmíněná variabilita x fenotypová plasticita) 5. Druh zaujímá geografický areál, alespoň zčásti vzniklý přirozeným způsobem. 6. Druh je vázán na určitý typ prostředí – ekologickou niku. 3. Z hlediska praktického by měla být tato odlišnost zjistitelná pomocí běžně dostupných prostředků. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Příklady nápadných ale sexuálně nedědičných odchylek Myosotis-alpestris3 myosotisal0006s Caltha%20palustris%20Flore%20Pleno%20384 Caltha-palustris 12871_512 mark_1022456021_412 peloria1 peloria_3 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Přirozené geografické areály druhů Cabe_m Coav_m Fasi_m Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Dalším specifickým rysem evoluce rostlin je rodozměna = střídání generací = dva programy 1.jedinci gametofytního typu 2.jejich potomstvo = jiní jedinci sporofytního typu [USEMAP] Živočichové jsou zpravidla odděleného pohlaví = gonochoristé = + Stamens-and-pistil http://www.biocrawler.com/w/images/f/f5/Stamens-and-pistil.jpg Violet Tulip, Pistil and Stamens Close-up Wallpaper http://www.allbestpictures.com/flowers-violet_tulip,_pistil_and_stamens_close-up_picture.html 103185745_74acfa78c3 http://farm1.static.flickr.com/33/103185745_74acfa78c3.jpg CalifPoppy_stamens_7937 3636943694_3df9e5be54 http://farm4.static.flickr.com/3629/3636943694_3df9e5be54.jpg Rostliny naopak zpravidla společného pohlaví = hermafrodité = Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284. flower_diagram http://www.biology-innovation.co.uk/images/flower_diagram.jpg FlwSexualConditions http://www.plantbiology.siu.edu/PLB304/Lecture10FloralMor/images/FlwSexualConditions.jpg salipen2 Salix%20pentandra%2000002 Sexuální reprodukční strategie rostlin Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284. Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ? Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284. Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ? < 0.1% druhů androdio-ecických Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284. < 0.1% druhů androdio-ecických 4 % druhů dvoudomých Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ? Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284. < 0.1% druhů androdio-ecických 4 % druhů dvoudomých ca 87 % druhů hermafroditních Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ? Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284. < 0.1% druhů androdio-ecických 4 % druhů dvoudomých 7.5 % druhů gynodioecic-kých ca 87 % druhů hermafroditních Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ? Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284. < 0.1% druhů androdio-ecických 4 % druhů dvoudomých 7.5 % druhů gynodioecic-kých ca 87 % druhů hermafroditních Hodnoty platí pro Evropu v tropických deštných lesích stoupá podíl dvoudomých dřevin a klesá podíl gynodioecických druhů Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ? Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Breeding systémy = rozmnožovací způsoby u rostlin Sítem přes které se „pasíruje“ tok genů vertikální, ale také horizontální je způsob reprodukce = breeding system. A. Allogamie = cizosprašnost = opylování cizím pylem B. Autogamie = samosprašnost = opylování vlastním pylem C. Apomixie = nepohlavní rozmnožování, buď agamospermie, kdy semena sice vznikají avšak bez syngamie (=splynutí pohlavních buněk) nebo klonalita = vegetativní rozmnožování Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Z hlediska rekombinace genů je výhodnější allogamie (cross pollination) oproti autogamii (self pollination) pollenationtypes1.gif (25108 bytes) Cross-pollination Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. gynodioecie androdioecie andromonoecie gynomonoecie Nejúčinnějším zabráněním autogamii je dioecie nebo její předstupně Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Jedním ze způsobů jak se bránit autogamii vlastním pylem je heterostylie 20-Heterostyly Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Dalším způsobem jak se bránit autogamii vlastním pylem je protogynie Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. protandry Analogickým způsobem může bránit bránit autogamii také protandrie Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Někdy dochází k samoopylení v uzavřených květech, které se neotvírají = kleistogamie (např. u různých druhů violek - Viola či u hluchavky objímavé - Lamium amplexicaule) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Obligátní apomikti: agamospecies v rodech Rubus, Alchemilla, Taraxacum apomixie – uniparentalita obtížná rozlišitelnost daná minimálními ale stálými rozdíly často v jedné nice více druhů (reprodukční izolace) často přirozený areál někdy jen poměrně malý Alchemilla-vulg rubus_caes_1 croceum-1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Cirsium heterophyllum Cirsium palustre × Cirsium heterophyllum × C. palustre = C. × wankelii Porušení izolace = mezidruhová hybridizace erisxole_2541 ole1b_3245 DCP_0271 Cirsium oleraceum Cirsium erisithales DCP_0069 Cirsium oleraceum Cirsium palustre ligr1 liger1 ligreinarrivo mezek2-igallery-image0000162 lazy-h-fall-extravaganza-all-breed-horse-sale donkey zj101 photo-horse-8-june Chapmans%20Zebra%20web U živočichů je hybridizace vzácnější než u rostlin a hybridi bývají častěji zcela sterilní Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Základní speciační mechanizmus rostlin. Retikularita evolučních linií (síťovitost). Nejčastější příčina polyploidie a potažmo apomixie. Důsledky mezidruhové hybridizace . Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Porušení izolace může v extrémních případech způsobit zánik druhu tzv. genetickou korozí. PŘ. Populace Viola lutea subsp. sudetica (Sudetská pohoří, Západní Karpaty, Východní Alpy) je napadena druhem Viola tricolor subsp. tricolor (okolí komunikací a sídlišť do 700 m n.m. (téměř celá Evropa vč. Skandinávie, na V až po Ural). Hybridizací nejen druhy vznikají, ale také zanikají Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Náhoda v evoluci Neprediktabilita selekčního významu mutací - preadaptace V malých lokálních populacích je malý počet jedinců příčinou rychlé změny frekvence či dokonce fixace určitých alel = genetický drift. Podobné důsledky mají „bottle neck“ nebo „founder effect“ Evoluční rozmrznutí Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. 23-04-GeneticDrift-L Genetický posun (genetic drift) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. 23-04-GeneticDrift-L Genetický posun (genetic drift) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. 23-04-GeneticDrift-L Genetický posun (genetic drift) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 1. Rozdíl mezi evolucí u rostlin a u živočichů - shrnutí Specifita evoluce u rostlin je ve srovnání s živočichy dána: (i) nepohyblivostí, (ii) absencí nervové soustavy a (iii) tolerancí k polyploidii. Nepohyblivé rostliny „spoléhají“ víc na geografickou izolaci Porušení izolace => hybridizace, chromosomy v meiosi se nepárují hybrid téměř sterilní Neredukované gamety umožní polyploidizaci a „únik“ hybrida ze sterility Rostliny preferují hermafroditismus jako pojistku v rozmnožování, proto ale tolerují i polyploidii; živočichové coby geneticky definovaní gonochoristé polyploidii „netolerují“. Allopolyploidie zvyšuje adaptabilní spektrum, což se rostlinám „hodí“, neboť nemohou z nepříznivých podmínek prchnout jako živočichové => Hromadění genů polyploidií je „preadaptace“ rostlin na změnu podmínek. Genetický drift má u rostlin kvůli nepohyblivosti „větší šanci“ než u živočichů = evoluční rozmrznutí U rostlin nehrají žádnou roli pohlavní výběr a izolace na principu rozdílů v etologii.