Systém a evoluce vyšších rostlin Bazální krytosemenné Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Bazální krytosemenné rostliny 1. třída Magnoliopsida basal angiosperms dicots monocots basal dicots basal monocots rosids asterids core dicots 27 nejprimitivnějších čeledí stojících při bázi fylogenetického stromu krytosemenných ca. 8500 druhů (= 3 % krytosemenných) Protoangiospermae Monocotyledonae Eudicotyledonae pyl monokolpátní monokolpátní trikolpátní okvětí často nerozlišené často nerozlišené většinou rozlišené čepel listů jednoduchá, celistvá jednoduchá, celistvá jednoduchá i členěná žilnatina listová často jednoduše zpeřená obloukovitě souběžná nebo rovnoběžná dlanitá nebo složitě zpeřená dělohy 2 (vzácně 1) 1 2 stonkové cévní svazky eustélé, vzácně ataktostélé ataktostélé eustélé řapík listů ano často bez ano hlavní kořen vytrvává zaniká, nahrazen adventivními vytrvává habitus většinou dřeviny většinou byliny byliny i dřeviny četnost květů polymerické nebo trimerické trimerické tetra- a pentamerické xylem homo i heteroxylární většinou heteroxylární heteroxylární perforace trachejí schodovitá jednoduchá jednoduchá souměrnost květů většinou aktinomorfní aktinomorfní i zygomorfní aktinomorfní i zygomorfní květy acyklické nebo spirocyklické cyklické cyklické rozšíření tropy různé různé Bazální krytosemenné Jednoděložné Dvouděložné pyl monokolpátní monokolpátní trikolpátní okvětí často nerozlišené často nerozlišené většinou rozlišené čepel listů jednoduchá, celistvá jednoduchá, celistvá jednoduchá i členěná žilnatina listová často jednoduše zpeřená obloukovitě souběžná nebo rovnoběžná dlanitá nebo složitě zpeřená dělohy 2 (vzácně 1) 1 2 stonkové cévní svazky eustélé, vzácně ataktostélé ataktostélé eustélé řapík listů ano často bez ano hlavní kořen vytrvává zaniká, nahrazen adventivními vytrvává habitus většinou dřeviny většinou byliny byliny i dřeviny četnost květů polymerické nebo trimerické trimerické tetra- a pentamerické xylem homo i heteroxylární většinou heteroxylární heteroxylární perforace trachejí schodovitá jednoduchá jednoduchá souměrnost květů většinou aktinomorfní aktinomorfní i zygomorfní aktinomorfní i zygomorfní květy acyklické nebo spirocyklické cyklické cyklické rozšíření tropy různé různé Magnoliopsida Liliopsida Rosopsida Původně byly bazální krytosemenné řazeny k douděložným řády a čeledi bazálních krytosemenných jsou sesterské k dvouděložným i k jednoděložným treeapweb2s Bazální krytosemenné na fylogenetickém stromu primitivnější zástupci - xylem bez trachejí (Magnoliaceae a Nymphaeaceae, vzácněji Lauraceae a Piperaceae); pokud mají tracheje, tak s primitivní terminální schodovitou perforací trach_1 tracheidy tracheje listy většinou jednoduché celistvé; střídavě postavené, pouze u Magnoliaceae s palisty jinak bez nich monokolpátní pyl – průduchy mají jedinou štěrbinu nebo otvor 05 monokolpátní pyl trikolpátní pyl vývojové trendy v tvarech pylu květy velké i malé, acyklické (spirálně utvářené) víceméně aktinomorfní jen u nejodvozenějších (Aristolochiaceae) ¨zygomorfní 800px-Nymphaea_tetragona Aristolochia květní obaly spíše nerozlišené v naprosté většině volné, pouze u nejodvozenějších typů setkáme s květy syntepalními (Aristolochiales) někdy přechody mezi květními částmi – nejčastěji mezi petaly a tyčinkami, častá je přítomnost sterilních tyčinek – staminodií gyneceum většinou apokarpní, u pokročilejších s tendencí k cenokarpii, plodolisty těch nejprimitivnějších nejsou zcela uzavřené, často se uzavírají až během ontogenetického vývoje a mohou být uzavřeny jen slepením hustého porostu žláznatých trichomů lemujících okraje zpočátku pouze konduplikátně svinutých plodolistů Zárodečný vak má jen 4 jádra Čtyřjaderný zárodečný vak typu Nuphar/Schizandra typický pro bazální krytosemenné Nejběžnější typ osmijaderného zárodečného vaku (typ Polygonum) http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7191/images/nature06733-f1.2.jpg vajíčka často s malým embryem, silně vyvinutým perispermem a silným obalem častým typem opylení je kantarogamie (opylení brouky) nebo jiná entomogamie (brouci divergovali dříve než ostatní hlavní hmyzí opylovači) Beetlevolution.JPG (64312 bytes) Beeevolution3.JPG (74745 bytes) 3 nejbazálnější větve krytosemenných tvoří řády: 1. Amborellales 2. Nymphaeales 3. Austrobaileyales celkem k nim patří jen pět čeledí označovaných „ANITA“ Amborellaceae, Nymphaeaceae, Illiciaceae (= Schisandraceae), Trimeniaceae, Austrobaileyaceae k nim se někdy druží ještě Ceratophyllaceae treeapweb2s 1. řád Amborellales s jedinou čeledí Amborellaceae – amborelovité Click on Image for JPG rendition amborella Amborellaceae – amborelovité endemickým na Nové Kaledonii. Dvoudomý keř 6–8 m vysoký. newcaledonia Monotypická čeleď s jediným druhem Amborella trichopoda, amborellaceae vlhké stinné horské lesy treeapweb2s Click on Image for JPG rendition Prastarý, sesterský taxon všech ostatních krytosemenných. Oddělil se před ca 228 miliony let v triasu (podle molekulárních hodin) Amborella trichopoda – samčí květenství Květy jednopohlavné, drobné, v latách Samčí květy: několik okvětních lístků ve šroubovici Tyčinek mnoho s plochými, lístkovitými, jednožilnými nitkami srostlými bázemi s okvětními lístky a široké konektivy. amborella Amborella trichopoda – samčí květy Samičí květy: Okvětí 6–8 lístků ve šroubovici Staminodia ukazují svojí přítomností na původní oboupohlavnost amborella Gyneceum apokarpní, plodolistů nejčastěji 5 nahoře neuzavřených s mohutnými bliznovými kartáčky. V každém plodolistu jedno dvouobalé anatropní vajíčko s tlustým nucellem. http://www.amjbot.org/content/vol96/issue1/images/large/129fig10.jpeg Unikátní zárodečný vak má 9 buněk ! Liší se tím od zbývajících bazálních krytosemenných Od nejběžnějšího Polygonum typu se liší tím, že má o jednu synergidu víc Plod peckovice Semena s bohatým endospermem a nepatrným embryem. drying fruit amborella_seed řád Nymphaeales s jedinou čeledí Nymphaeaceae, leknínovité Nymphaeaceae,%20Nymphaea%20odorata%20flower,%20F04 Vodní, ve dně kořenující rostliny Leknínovité jsou sesterskou linií ke všem kvetoucím rostlinám kromě amborelly, podle molekulárních hodin se oddělily před ca. 210 miliony let v triasu. Dlouho u nich neexistovaly fosilní důkazy starší než z křídy treeapweb2s Nymphaeaceae 4/48 po celém světě, s výjimkou nejsušších a nejchladnějších oblastí plantfx-1.jpg (99499 bytes) Ty byly učiněny až v roce 2002 (Kirkland et al.) ve vrstvách spodní jury na lokalitě St. George ve státě Utah v USA NymphaebasalJur2.jpg (54624 bytes) Nymphaea odorata illustration Listy leknínovitých jsou celistvé, střední až větší velikosti, dlouze řapíkaté, splývají na hladině, mají vzduchové dutiny nymphaea Image198 Stonek = tlustý oddenek v bahně NupharOddenek2Blatna15082002 inthare_neu astro AstroSclerComp400 V aerenchymu četné astrosklereidy – idioblasty vyplněné krystalickým šťavelanem vápenatým V pletivech alkaloidy a mléčnice Řapíky listů mají aerenchym a cévní svazky ataktostélicky rozmístěné, xylem bez trachejí astro Květy velké, jednotlivé na dlouhých stopkách s aerenchymem vyrůstajících přímo z oddenku, zpravidla oboupohlavné, spirocyklické, aktinomorfní, vonné, většinou hetrochlamydní Okvětí: 4–6 sepalů mnoho spirálně uspořádaných petalů Tyčinky mnoho (40–80), spirálně uspořádaných; přechody mezi petaly a tyčinkami, nymph208 VICFLR3 0021 Pestík polymerní (5–35), apokarpní, jednotlivé plodolisty s mnoha (10–100) vajíčky s laminární placentací. Plodolisty často obrostlé květním lůžkem a pestík se proto jeví jako cénokarpní (pseudocoenokarpní) Opylení hmyzem Plod měchýřek (v souplodí multifoliculus) Embryo často s 1 dělohou V ČR rostou ve stojatých vodách 4 druhy. Rod leknín má květy heterochlamydeické, semena s míškem. Leknín bělostný (Nymphaea candida) – vzácný a ohrožený původní druh, leknín bílý (N. alba) – často vysazovaný v různých barevných formách květu. Rod stulík má nerozlišený, korunovitě žlutě zbarvený perianth, šupinovitá nektarodárná staminodia a semena bez míšku. Stulík žlutý (Nuphar luteum) – vzácný a ohrožený druh, stulík malý (Nuphar pumila) – vzácně roste v jižních Čechách a na jihozápadní Moravě. Dužnatý plod stulíku se zachovalým bliznovým terčem (pseudocénokarpní - spojený květním lůžkem) V jižní Americe Victoria cruziana nebo V. amazonica (=V. regia). Ohromné listy, které díky pevnosti a mohutně vyvinutému aerenchymu unesou na vodě i malé dítě. Viktorii královskou objevil náš botanik a cestovatel Tadeáš Haenke v r. 1801 v Mamoré v poříčí Amazonky. VICHAB1 lilyp fa01039 Victoria treeapweb2s Magnolioidní linie Čtvrtá bazální větev krytosemenných Má už složitější fylogenetickou strukturu, zahrnující 20 čeledí, patřících ke čtyřem řádům: (Canellales) Laurales Magnoliales Piperales řád Magnoliales šácholánokvěté royal%20crown%20magnolia dříve považované za nejprimitivnější větev krytosemenných magnolialesnotl treeapweb2s Řád Magnoliales – šácholanotvaré dřeviny tropů a subtropů, nejdůležitější čeledi Magnoliaceae, Annonaceae a Myristicaceae čel. Magnoliaceae Juss. – šácholanovité 2/227 magnolia-star-wars magnolia Magnoliaceae dřeviny vlhkých lesů tropů a subtropů Ameriky a JV Asie České jméno šácholán pochází od tvaru souplodí připomínající šišku = šách. Anise_Magnolia_Leaf Magnoliabud Listy střídavé, jednoduché, celistvé, řapíkaté, opatřené objímavými palisty (záhy opadavými). sini1 liriodendron_tulipifera Tvar listů může být vzácně čtyřlaločný (Liriodendron), u fosliních i dvoulaločný. Archaeanthus linnenbergeri ze stř. křídy Dřevo má tracheje s primitivní schodovitou perforací. lirioplate Liriodendron tulipifera, podélný řez tracheou Květy velké, jednotlivé, homochlamydní, většinou oboupohlavné, polymerické, acyklické nebo spirocyklické magnolia_sieboldii2 magnol1b Tyčinky četné, spirálně uspořádané, hypogynické s páskovitými nitkami liriodendron-gynoecium%20 liriodendron-flower Gyneceum apokarpní z mnoha plodolistů (často s difúzní bliznou) spirálně uspořádaných magnol01 Vyklenuté květní lůžko receptacle-magnolia Opylení kantarogamie nebo jiná entomogamie magnolia degener genmiche Magnoliaceae-1 Karpely nesou dvě nebo více vajíček. Semena s bohatým endospermem a malým embryem. Magnoliaceae-1 Plody nejčastěji měchýřky nebo nažky v šišticovitém souplodí magnoliafruto2 magfr5 Magnolia_grandiflora_fruit800 Magnolia Nejbohatší rod Magnolia - 80–120 druhů, klimaticky nejotužilejší – zasahují až po sever Japonska, u nás rostly v třetihorách, magnolia%20saucer magnolia okrasné východoasijská Magnolia liliiflora (šácholan vejčitý) nebo severoamerická Magnolia grandiflora (šácholan velkokvětý) popř. hybridní M. soulangeana. 055 Magnolia liliiflora Magnolia-soulangeana-p-640 Magnolia soulangeanaa Liriodendron_tulipifera_2 Rod Liriodendron má jen dva druhy: Liriodendron chinense domácí v Číně a L. tulipifera domácí v USA. řád Piperales pepřovníkokvěté pep_tet Řád Piperales – pepřovníkotvaré dřeviny, liány nebo byliny převážně tropického a subtropického rozšíření, častěji zejména na jižní polokouli. Nejdůležitějšími čeledi Piperaceae Aristolochiaceae treeapweb2s čel. Piperaceae – pepřovníkovité (incl. Peperomiaceae) 5-8/3000, byliny, keře a liány pantropického rozšíření, s rozšířením zejména v tropických deštných pralesích. pip_nig_fr Piperoideae cévní svazky s náznaky rozptýlenosti – ataktostélií 26225f13b tracheje s jednoduchou i schodovitou perforací pletiva prostoupená buňkami s ostře palčivými silicemi listy jednoduché, většinou střídavé, obvykle s palisty. pip_nig 0702A květy drobné, většinou oboupohlavné, v hustých klasech nebo hroznech, v paždí listenů pep_tet_cu piper730 P chybí A obvykle 2 nebo 3+3 G obvykle (3) pip_met_4805 pep_sp_3112 plod bobule, obvykle jednosemenná malé přímé embryo pip_nig_fr piper730 Pepřovník černý (Piper nigrum) – liánovitý keř z JV Asie, černý a bílý pepř = sušené bobule se slupkou nebo bez piper002 Válcovité jehnědy až 15 cm dlouhé. kure_marengo_210 Pepr_cerny_crop Pepr_bily_crop Pepřovník betelový (Piper betle) Malajci žvýkán s arekovými semeny a vápnem vypáleným z ulit měkkýšů. Stimulans při fyzické práci; tvoří červené sliny, jsou vyplivovány, takže místa žvýkání bývají dobře patrná. Zuby od betelu černají. Viet1_Hanoi5 Betel%20quid%20chewing Betel%20quid%20chewing 50073931 Jihoamerické druhy pepřovníků – např. P. geniculatum, P. caudatum aj. využívají indiáni při výrobě šípového jedu kurare. darts Druhy rodu pepřinec (Peperomia) se pěstují v domácnostech pro listy (bez palistů) s okrasnou kresbou, peperomia-argyreia Peperomia argyreia pepoba8h Peperomia obtusifolia čel. Aristolochiaceae – podražcovité 4-7/480, nejodvozenější čeleď v rámci bazálních krytosemenných (především symetrií květů, srůsty květních částí a žilnatinou listů), kromě dřevin a lián často i vytrvalé byliny vyskytující se od tropů a subtropů celého světa až po temperátní zónu. 27 Asarum-europaeum-1 ariscle1 U nás zastoupeny oba druhově nejbohatší rody čeledi Asarum a Aristolochia. dřevo heteroxylární; tracheje s jednoduchou perforací pletiva se siličnými buňkami, s éterickými oleji, terpenoidy a alkaloidy Fang%20Ji%20 zukei AriStmXS1TB500 listy zpravidla jednoduché, střídavé, řapíkaté, bez palistů, mají dlanitou žilnatinu a často srdčitou bázi čepele. Asareur Aristolochia clematitis květy homochlamydní, oboupohlavné, cyklické, trojčetné, syntepalní, aktinomorfní nebo zygomorfní, srostlé v esovitou trubku, často jednotlivé DBF%20970501%20Wild%20Ginger%201 152,01 tyčinky často 6, někdy přirůstají k čnělce a tvoří sloupek = gynostemonium asarum1 asa_cau_mac_4388 gyneceum cénokarpní většinou ze 6 plodolistů, synkarpní semeník spodní Asarum [FMP-field: image] plod většinou přehrádečná tobolka semeno s bohatým olejnatým endospermem a drobným embryem. Aristolochia galeata přehrádečná tobolka semeno MOA-05682_001 aristolochia_californica_sd Květy se liší u rodů: tafel_141_small tafel_140_small Aristolochia: P(3) A6, G(6) spodní Asarum: P(3+3) A6+6, G(6) spodní Kopytník evropský (Asarum europaeum) plazivý oddenek, stálezelené kožovité ledvinité listy, listnaté lesy a křoviny kvete v březnu a dubnu. České jméno od tvaru listové čepele, připomínající koňské kopyto. Vědecké jméno Asarum má různé etymologické výklady (řec. asaron = bez větví, řec. asé = hnus, ošklivost, řec. aséros = koberec atd.). kopytn25 Rozemnuté listy voní kafrem. Je jedovatý, ale využívaný jako léčivka. Pepřovou až kafrovou chuť a zápach způsobuje silice tvořená z 30–35% jedovatým asaronem, ten působí místně dráždivě, po vstřebání ochrnuje cévy a CNS. Asarum Po požití zvracení a silný průjem, podráždění ledvin, slabost, rozšíření zorniček, posléze smrt v kolapsu. Používal se v lidovém léčitelství a sušený a na prášek utlučený jako přísada do proslulého schneebergského šňupavého tabáku. asarone Nenápadné přízemní květy často skryté pod spadaným listím slouží jako úkryt hmyzu nebo někdy i slimáků – kteří mohou přenášet pyl – moluskogamie. Asarum Asarum europaeum - Haselwurz Drobná podlouhlá semena mají masíčko, které je potravou pro mravence, kteří semena přenášejí a rostlinu tak rozšiřují – myrmekochorie. arist706 Mnohé druhy podražců se pěstují pro bizarní tvary a zbarvení okvětí; u brazilské A. gigantea dosahují květy až 30 cm v průměru. Jako léčivky se užívají evropský Aristolochia clematitis a severoamerický A. serpentaria, používaný dříve taky jako prostředek proti uštknutí chřestýšem. Aristolochia gigantea Aristolochia_gigantea1k aristolochia_fimbriata Aristolochia fimbriata ari_ele_fl Aristolochia_elegans800 Aristolochia elegans 5533 Aristolochia grandiflora Aristolochia_tricaudata Aristolochia tricaudata