Systém a evoluce obratlovců IX Osteognathostomata 1. Actinopterygli 2.Sarcopterygii Osteognathostomata čelistnatci s kostní tkání (vodní = ryby = Pisces) lj- předek ryb - Psarolepis, předek paprskoploutvých - Dialipina t Placodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinopterygii Sarcopterygii WL A endochondrální osifikace (kost uvnitř chrupavky na rozdíl od perichondrální os.) převaha kostí nad chrupavkami, na lebce velký počet dermálních kostí kostěné skřele (operculum) zakrývají bronchiálni prostor, napojené na jazylkový oblouk nové krycí patrové kosti - vomer a parasphenoid lopatkový pletenec v kontaktu s dermálními kostmi lebky A — vnější nozdry (r\ares) rozděleny —► w— 3 otolithy ve vnitřním uchu dolní žebra kostěné šupiny, postranní čára žábra nasedají přímo na žaberní oblouky, redukce žaberních přepážek ACTINOPTERYGII - PAPRSKOPLOUTVI t Placodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinoptcrygii Sarcopterygii Od svrchního siluru (400 mil. let) Diverzifikace v devonu, adaptivní radiace: 1. karbon - trias (t „Palaeonisciformes"), chrupavčití 2. trias - jura (t Semionotus), „Holostei" - mnohokostnatí 3. jura - dodnes (t Pycnodontiformes), Teleostei - kostnatí Ďiverzita recentních > vymřelých, nejpočetnější skupina obratlovců, 38 řádů, 430 čeledí a ~ 30 000 druhů, původně mořští Palaeoniscus~ ^ Semionotus 10 mm Pycnodon fiformes ACTINOPTERY6II - PAPRSKOPLOUTVÍ t Placodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinoptcrygii Sarcopterygii Cladistia - bichin (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii") Chondrostei - chrupavčití t Semionotiformes 5 ôinglymodi - kostlíni, syn. Lepisosteiformes Halecostomi - kaprouni, syn. Amiiformes o X 3- o ° Ö P i Teleostei - kostnatí o -a -+ (K) o o TJ -t- -3 O o -+ -3 h< 10 ACTINOPTERY6II - PAPRSKOPLOUTVÍ Apomorf ie • ganoidní šupiny (kost - izopcdin + vaskulární, redukce dentinu, ganoin -sklovina), elasmoidní šupiny (acelulární kost) • sklovinný akrodin na povrchu zubů (jiná stavba než u paryb a čtvernožců) • na lebce vysoký počet dermálních kostí, vždy praeoperculare v soustavě skřelových kostí • hyostylie • ichtyopterygia - redukce bazálních částí (basalia =0, nebo >1, obvykle 3, radialia), rozvoj lepidotrichií (tvrdé, měkké), vějířovitě nasedající na radialia (výj. brachiopterygia) • telencephalon - everzní stavba (nepárová komora na povrchu překryta tenkou střechou - tela telencephali; šedá hmota v bočních bazálních gangliích - epistriatum) • nepřítomnost kloaky, zvláštní urogenitální otvor • zvýšení počtu shluků Hox genů, 3. duplikace? (6-7) ACTINOPTERYGII - PAPRSKOPLOUTVÍ Charakteristika • epidermis - z 10-30 vrstev, nerohovatí, slizotvorné buňky, žlázky jen • nediferencovaná páteř z holospondylních obratlů amficélního typu, aspondylní jen u jeseterů, hemální oblouky (vpředu chybí, ve střední části nespojeny) • rozvoj dermálních kostí lopatkového pletence - systém cleithrum, připojení k lebce • boční sval, myosepta tvar W (špičkami k ocasu), i elektrické orgány o u sumců • NS - rozvoj středního mozku a mozečku, malé čichové laloky • párové smylové receptory ACTTNOPTERYôII - PAPRSKOPLOUTVI žaberní váčky žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele • 5 žaberních oblouku s žaberními tyčinkami na vnitřní strane, 4 holobranchie, žaberní dutina zboku kryta skřelemi, zespodu pohyblivou žaberní blanou • nepárový plynový měchýř převážně s hydrostatickou funkcí, párový plieni vak jen u bichirů • CS: bulbus arteriosus (zkrácený), truneus arteriosus (prodloužený), kardinální žíly zachovány • U6S: opisthonef ros, i pronef ros (u kostnatých i v dospělosti jako „hlavová" ledvina), primární močovody (Wolfovy chodby), sekundární pohlavní cesty (vyjma bichirů) oddělené od cest močových • vnější oplození, vzácně vnitřní - kopulační orgán - gonopodium (přední část A) • zvrat pohlaví: fenotypová plasticita (vliv vnitřních i vnějších faktorů -teplota, chemické znečištění vody), i experimentálně pomocí hormonů (6TH, steroidní H) mm CLAĎISTIA - BICHIRI (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii") Starobylá skupina - rada plesiomorf ií - vztah jak k paleoniskům, tak svaloploutvým, nejasné postavení, fosilie ze stř. Jury a z třetihor (E • Brachiopterygia - svalnatý násadec • Vysoký počet hřbetních ploutví • Ďifycerkní ocasní ploutev • Ganoidní šupiny • Platybazická lebka • Plieni vaky, spirální rasa, red. conus arteriosus, +bulbus arteriosus • Larvy s vnějšími žábrami • Draví, Afrika - záplavové oblasti Konga, Nigeru Polypterus- 9, Erpetoichthys -1, rec. 90 cm, vymřelí až 180 cm Cladistia Chondrostei 6inglymodi Halecostomi Teleostei CHONĎROSTEI - CHRUPAVČITÍ Clad istia Chondrostei singly mo d i Halecostomi Teleostei Recentní s chrupavčitou kostrou (neotenie?), vymřelí (devon-křída) dobře osif ikováni Ganoidní šupiny, redukce v kostěné štítky bez ganoinu ( v řadách) Heterocerkní ocasr\\ ploutev Jeseteři - spodní bezzubá ústa, redukované skřele, spiraculum, nepárový plynový měchýř Sladkovodní, mořští, potamotokní, anadromní migrace, jen S polokoule, filtrace planktónu (veslonos), bentičtí živočichové (měkkýši aj.) t„Paleonisciformes" Acipenseriformes - jeseteři (2 č., 6 r., 28 druhů) Polyodontidae Polyodon spatula - veslonos americký Psephurusgladius - veslonos čínský Acipenseridae Scaphirhynchus - lopatonosi američtí Pseudoscaphirhynchus s$- lopatonosi asijští Huso - vyza Acipenser- jeseter Polyodontidae (2) Polyodon spathula - veslonos americký Polyodontidae (2) Polyodon spathula - veslonos americký Acipenseridae -jeseterovití (24) Scaphirhynchus- lopatonos Acipenseridae -jeseterovití Acipenseridae -jeseterovití Acipenser- jeseter A. stel latus- j. hvězdnatý /4. nudiventris- j. hladký /4. ruthenus- j. malý eiNÔLYMOĎI - KOSTLÍNI, syn. Lepisostciformcs -T Robustní ganoidní šupiny, plynový měchýř s dýchací funkcí Dobra osifikace („mnohokostnatí"), opistocélní obratie S a stř. Amerika, sladkovodní Lepisosteus - 4 druhy AlracŤosŤeus- 3 druhy Clad istia Chondrostei Ginglymodi Halecostomi Teleostei HALECOSTOMI - KAPROUNI, syn. Amiiformes Amia calva - kaproun obecný (až 90 cm), 1 druh ■C ■ Koniad P Sehmidl — Clad istia — Chondrostei j-Ginglymodi \j— Halecostomi Teleostei Tenké ganoidní šupiny, amf icélní obratle, osif ikovaná lebka („mnohokostnatí"), dlouhá hřbetní ploutev, dýchací pl. měch. Dorsal View of Amia Skull ES B ES TELEOSTEI - KOSTNATÍ (>30 000) Clad istia Chondrostei 6inglymodi Halecostomi Teleostei max. Arapaima gigas(b m, 200 kg) (Osteoglossidae, JAm) min. Misichthys luzonensis (10 mm), Pandakapygmaea (7-ÍO mm) (0,2 g) (Sobiidae, Filipíny) Tenké leptoidní šupiny (cykloidní, ktenoidní) Amf icélní obratle s processus spinosus, p. ^rar\s\fers\, a hemapofýzami v ocasrÁ č. Tropibazická lebka, dolní, někdy i horní žebra, 4 kosti skřelové, vícedílné žaberní oblouky, homocerkní ocasw ploutev Většinou plynový měchýř s hydrostatickou funkcí - physostomi (ductus pneumaticus), physoclisti (resorpce - oval, produkce plynů - plynová žláza) Plynový měchýř primitivní stav: physostomi ductus pneumaticus odvozený stav: physoclisti rete mirabile plynová žláza ovál (b) ?^ete m rab i Is .vilr [.aritllel vessels dissector apart Ekologie: potrava - omnivorní, bentofágní, madreporofágní, planktonofágní, piscivorní, carr\'\vorr\'\, fytofágní; vodní prostředí - sladkovodní (reofilní, limnof ilní - bentické, nektonní, pelagické), mořské (litorální, bentické, pelagické, batypelagické), brakických vod, tažné (holobiontní, amf ibiontní) - potamotokní, thalasotokní; říční pásma - pstruhové, lipanové, parmové, cejnové, platýsové; rozmnožovaní (tření) - monocyklické (lx), polycyklické - periodicky, na podzim a v zimě (lososovití, mník), na jaře (většina), hromadné tření (většina), tření v párech (cichlidy), samec s více samicemi (koljuška), plodnost - 10 mil. jiker/1 kg hmotnosti (mník), 25 tis./l kg (lipan), dávkové tření, gynogeneze karasa stříbřitého, trdliště, teritorialita, kladení jiker: fytofilní, litofilní (lososovití,vrankovití), psamofilní (hrouzci), pelagof ilní (ostrucha), ostrakofilní (hořavka), do hnízda (koljuška) Etologie: epigamní projevy; péče o j i kry v. počet jiker; pěnové hnízdo (rájovci, čichavci), samice v tlamě (cichlidy), samec v břišním vaku (koníček); letargie, růst, stáří, instinkty, symbióza. TELEOSTEI - KOSTNATÍ Polypteriformes - bichiři Chondrostei - chrupavcití Lepisosteiformes - kostlíni Amiiformes - kaprouni Teleostei - kostnatí Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha „Ostariophysľ Salmoniformes Esociformes Stomiiformes (320) Aulopimorfes (220) Myctophiformes (240) Acanthomorpha o -»- o (A —H m o CA —i- Osteoglossomorpha 2127 druhů, sladkovodní, jazyk podepírán kostním elementem; Osteoglossiformes - ostnojazyční, tropy, 2 dr. v S Am, 6 č., 197 druhů) Č. rypounovití-Mormyridae (178 druhů), Afrika, chobotovité rostrum, elektrické orgány a elektroreceptory rypoun Gnafhonemusí cm, malby starých Egypťanů Č. ostnojazykovití- Osteoqlossidae (2 druhy) Arapaimagigas -arapaima velká, JAm, Osteoglossum -arowana Arapaima gigas i Gnafhonemus Elopomorpha (ř. Elopiformes - tarponi, Albuliformes - albulotvaří, Anguilliformes) Anguilliformes - holobřiší (15 čeledí, 673 druhu) Bez břišních ploutví, nepárové ploutve vytvářejí ploutevní lem, redukce Šupin, physostomi s Častou redukcí plynového měchýře, převážně mořské ryby Anguillidae - úhořovití (16 druhů) Thalasotokní s katadromní migrací, larva leptocephalus (tvar vrbového listu) Anguilla anguilla- úhoř říční Murenidae - murénovití (175 druhů) Mořské ryby korálových útesů, chybí i prsní ploutve, Často nápadné zbarvení, ostré zuby napojené na jedové žlázy Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha Clupcomorpha (360 druhů, ř. bezostní - Clupeiformes, f. sled'ovití, sardelovití) Prevážne mořské ryby, cykloidní Šupiny, bez postranní Čáry, rychlí plavci, hejna. Clupeidae - sleďovití, 208 druhů, z toho 50 sladkovodních, planktonof ágní, u hladiny. Clupea harengus - sled' obecný, do 40 cm, S polokoule, Sardina - sardinka, Sprattus - šprot, Alosa - placka, kdysi i v Labi. Clupea harengus Sardina pilchardus Enqraulidae - sardelovití, 145 druhů, mořské, v hejnech, protažená horní Čelist, planktonofágní do 20 cm „OstariophysP (6500 druhů, ř. maloústí - Gonorhynchiformes, máloostní - Cypriniformes, trnobřiŠí - Characiformes, sumci - Siluriformes, nahohřbetí - Gymnotiformes) Cykloidní šupiny Požerákové zuby Weberovo ústrojí - sluchový orgán Í' Clupeomorpha „Ostariophysi" ■Ho:i/onlal sĚmicírculardud Weberian Liganňůnt* Veriehrae Legamenis 12 11 10 „Ostariophysi" — Cyprinif ormcs (máloostní, 3242 druhů, f. kaprovití, sekavcovití, mřenkovití] - Characif ormcs (trnobřiší, f. tetrovití) L Silurif ormcs (sumci, f. sumeckovití, sumcovití, pasumcovití) Cyprinif ormcs (máloostní) - sladkovodní, max. 4 tvrdé paprsky na okrajích ploutví Cyprinidae - kaprovití (2388 druhů), v ČR přes 30 druhů, chybí v JAm, třecí v. Cobitidae - sekavcovití (206 druhů), jen Eurasie, 3-6 párů vousků, drobné protáhlé tělo, pohyblivý trn pod okem Balitoridae - mřenkovití (577 druhů) Characif ormcs (trnobřiší) - 10 čeledí a 1300 druhů, sladkovodní, JAm a Af r., tuková ploutviČka, ozubení, akvarijní ryby: tetry, neónky, piraně Siluriformes (sumci) - 34 čeledí, 2400 druhů, č. sumečkovití, sumcovití, pasumcovití) - sladkovodní, vzácně i v moři, tělo bez Šupin Ictaluridae - sumečkovití, pův. z Am., 4 páry vousků, tuková ploutviČka, lysí Siluridae - sumcovití, 70 druhů, jen Eurasie, 3 páry vousků, velcí Melapteruridae - pasumcovití, Afr., velká tuková ploutev, bez Ď, silné elektrické výboje Gymnotif ormes (nahohřbetí) - sladkovodní J a Stř. Am, velká ocasní část s regenerační schopností, slabé a silné elektrické orgány, 5 Čeledí, 100 druhů Electrophorus electricus- paúhoř elektrický, J Am, 2m, silné výboje na bocích Salmonif ormes (lososotvární, f. lososovití) -Esociformes (štikotvární, f. štikovití, blatňákovití) .3 o 2 § HZ Clupeomorpha „Ostariophysľ i— Salmoniformes ^j- Esociformes L NEOTELEOSTEI ,Protacanthopterygi f Salmoniformes - lososi Esociformes - štiky Monofylie nejistá Salmoniformes - lososi, 5 čeledí, 100 druhů, sladkovodní a mořské potamotokní s anadromní migrací, S polokoule, tuková ploutvička, cykloidní šupiny Salmonidae - lososovití, 60 druhů, drobné cykloidní šupiny, hlava bez šupin, lososi, pstruzi, sivěni, lipani a síhové Osmeridae - koruškovití, anadromní, S Atlantik, obzvláště Balt Esociformes - štiky, 10 druhů, dravé sladkovodní, holarktické, hřbetní ploutev vzadu Esocidae - štikovití Umbridae - blatňákovití (3-5), převážně Am, bez postranní čáry Neoteleostei - speciální sval v horní části hrdla ovládající hltanové zubní destičky -C Esociformcs Neoteleostei Stomiiformes (320) Aulopimorfes (220) Acanthomorpha — i— Myctophiformes (240) — Acanthomorpha Polymyxiiformes Lampridiformes Gadiformes (hrdloploutví) _| |— Paracanthopterygii — L Lophiiformes (ďasové) — Acanthopterygii Sadif ormes (hrdloploutví) - 12 č., 480 druhů, břišní ploutve na hrdle, 1. physoclisti, až na výjimku mořští Gadidae - treskovití, Často na bradě nepárový vous, tresky, Štikozubec (tzv. mořská Štika - heik), mník Lophiiformes (ďasové) - mořští, s širokou plochou hlavou, illicium, bez žeber a mezisvalových kostí Acanthoptcrygii -Mugiliformes (cípalovc, f. cípalovití) i-Athcriniformcs (gavúni, f. gavúnovití) --Bclonif ormcs (jchlotvární, f. jchlicovití, letounovití) Cyprinodontiformcs (halančíkovci, f. halančíkovití, živorodkovití) Sastcrostcif ormcs (volnoostní, f. koljuškovití, jehlovití) Scorpacnif ormcs (ropušnicotvární, f. ropušnicovití, vrankovití) Tctraodontiformcs (čtvcrzubci, f. čtvcrzubcovití^avýšovitíjcžíkovití) Plcuroncctif ormcs (platýsi, f. kambalovití, platýsovití, jazykovití) Perciformes (ostnoploutví) - ktenoidní šupiny, physoclisti, větší počet tvrdých paprsků v ploutvích, dvoudílná D, 148 čeledí, 9 300 druhů kanicovití - mořské, až 3 m, 400 kg, 450 druhů, i hermafroditi okounkovití (Centrarchidae) - sladkovodní, původem - S Am okounovití (Percidae) - sladkovodní stříkounovití - mořské parmicovití (Mullidae) - mořské klipkovití (Chaetodontidae) - 110, pestré korálové ryby pomcovití (Pomacantidae) - 75, pestré korálové ruby vrubozobcovití (Cichlidae) - 1300, sladkovodní, péče o potomstvo, skaláry, tlamouni- tilapie, tlamovci, perlovky sapínovití slizounovití hlaváčovití (Gobiidae) - hlaváči, lezci (Periophthalmus), hlavačka - většinou mořské, Široké tělo, břišní ploutve blízko u sebe nebo přeměněny v nepárovou přísavku makrelovití (Scombridae) - rychlí, bez plynového měchýře, 60 druhů endotermních, mezi Ď a C a mezi A a C větší počet malých ploutviČek - makrely a tuňáci (5 m, 800 kg) mečounovití (Xiphiidae) - 1 druh, 4 m, 650 kg, prodloužená praemaxillaria, endotermie lezounovití (Anabantidae) - 30 druhů, sladkovodní ryby tropů, dýchací labyrint guramovití (Osphronemidae) - sladkovodní, pěnová hnízda, nebo j i kry v tlamě, rájovci, bojovnice čichavcovití labyrintkovití Systém a evoluce obratlovců X Osteognathostomata 1. Actinopterygli 2.Sarcopterygii Sarcopterygii („svaloploutvr + Tetrapoda) A) Actinistia (latimérie) B) Dipnoi C) „Rhipidistia" Ď) Tetrapoda t Osteostraci CD o 3- — o -+ —H 3 O - t Placodcrmi - pancířnatci - Chondrichthycs - paryby - t Acanthodii - trnoploutví - Actinoptcrygii - paprskoploutví 1- Actinistia - Sarcopterygii— L Choanata Sarcopterygii • od spodního devonu Apomorf ie • svalnaté archipterygium • pravá sklovina na zubech a šupinách • kosmoidní šupiny (email = vitrodentin, dentin = kosmin, spongiózní kost = isopedin) Pleziomorf ie • intrakraniální kloub (ethmosphenoidale - oticooccipitale) Sarcopterygii Choanata (nozdratí) Actinistia (latimérie) Dipnoi (dvojdyšní) t Porolcpiformcs t Osteolepiformes t Pandcrichthyida „Rhipidistia" Tetrapoda 5 o> ŠI3 O (/i o o "O "O ——h Rhipidistia A) Actinistia = Coelacanthimorpha r Actinistia Sarcopterygii — 360 - 66 mil. let, 120 t druhů L choanata Historie: 1. Latimeria chalumnae - latimérie podivná (hnědá) 22.12.1938 - ústí řeky Chalumna u East Londonu (JAR), 140 cm, 38 kg objev: kpt. Goosen, Marjorie Courtenay - Latimerová (obr.), popis: J.L.B. Smith - Grahamstown, 1939 (Old Fourlegs, 1956) 20.12.1952 - u ostrova Anjouan, kpt. Hunt studium v NM v Paříži: J. Millot, J. Anthony, prof. K. Hensel (proudový orgán, 1979, elektrosenzitivní orgán, 1984) H. Fricke (Max Planck Institut v Seewiesiene, GER) - 1987, 1989, jachta Metoka, batyskaf GEO, JAGO prof. E. K. Balon (obr., Guelph, CAN - rozmnožování) - kniha 1991) 2. Latimeria manadoensis (1998) (modrá) 18.9.1997 - trh v Manado (Sulawesi = Celebes, Indonésie), M. Erdmann a kol. (info: Nature 24.9.1998), popis L. Pouyaud a kol. (DNA, 1998, FR) p Actinistia LaŤimeria - rozšírení Sarcopterygii A L Choanata Komorské ostrovy (Grand Comoro, Anjouan), Sulawesi u Mosambiku a Madagaskaru Sarcopterygii Actinistia Choanata Latimeria chalumnae Pozorování (Fricke): 6 jedinců, 5 h, v 117-198 m úkryty v jeskyních (183-253 m) - až 19 ryb Sarcopterygii Actinistia Choanata Popis: • Kosmoidní šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskulární kost, isopedin) • Dvoudílná lebka (na temeni spojení vazy a svaly (intrakraniální kinéze), rozevření tlamy - nasávání kořisti z jeskynních dutin, stoj na hlavě • Chybí obratle a žebra, chorda (4cm) s 3-vrstevným obalem vyplněná opaleskující tekutinou o vysokém tlaku Extrémně malý mozek (3 g, 6 cm, 1,5% V lebeční dutiny vyplněné kapalinou o nízké hustotě), elektrosensitivní systém na temeni (rostrální) a zespodu lebky (retikulární) Vysoký obsah tuku v kůži a ve svalech, spirální řasa ve střevě, vysoký obsah močoviny v krvi, plicní vaky zarostlé řídkou tkání, chybí choany Sarcopterygii Actinistia Choanata Pohyb: l.D - signální, 2.D - lalokovitá, 3.D - součást ocasu, 1C - epikaudální lalok (90°, difycerkní), l.A - lalokovitá, 2.A - součástí ocasu; 1 pár Pal pár V - lalokovité, ke stabilizaci a balancování (ne k pohybu po dně) - mávavý pohyb lalokovitých ploutví připomíná klusajícícho koně, pohyb i pozpátku nebo hlavou dolů nebo břichem nahoru Potrava a aktivita: mezopelagické ryby a hlavonožci, pomalý metabolismus, noční aktivita, ve dne hlouběji, lov - rychlé výpady nebo nasávání kořisti; stenotermní (18°C), citlivost na obsah kyslíku ve vodě, po vytažení z vody rychle umírá i- Actinistia Sarcopterygii — L Choanata Rozmnožovaní: vnitrní oplození, u samců nezjištěn kopulaČní orgán, u samic vyčnívající děloha s erektilní tkání, živorodost, velká vejce (19 v roce 1972 - velikostí i zbarvením připomínala pomeranče, max. 59 v roce 1991 - velikost slepicích vajec), v roce 1975 - 5 embryí se žloutkovým váčkem, ozubená s vyvinutým trávicím traktem), výživa embrya: 1. žloutkový váček, 2. žloutková placenta, 3. tvorba histotrof ů ze stěny dělohy („děložní mléko"), 4. intrauterinní kanibalismus (matrotrofní oofágie a adelf of ágie) B) Dipnoi (dvojdyšní, bahníci) r[ Ďipnoi Choanata -|^ velké kosmoidní šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskuární kost, isopedin) chorda zachována, aspondylní obratle - chybí těla, oblouky osif ikovány lebka platybazická, autostylní; převaha chrupavek, dermatoskelet u rec. redukován a zanořen do chrupavČitého endoskeletu, neurální endokranium bez intrakraniálního kloubu, dlouhá osif ikovaná žebra ocasní ploutev: heterocerkní (fos.), difycerkní (rec), bi- nebo uniseriální archipterygium, kamptotrichia, připojení prsních ploutví k bázi lebky jen 2 páry holobranchií, původně párové plieni vaky srdce s conus arteriosus, předsíň s podélnou řasou, do levé Části: plieni žíla, do pravé: Cuvierovy chodby a zadní dutá žila; plieni oběh vnitřní nozdry - choany (specifický vznik) - jen Čichová funkce převážně mediální pallium spirální řasa, kloaka, Wolfova chodba - chámomoČovod vnitřní oplození, larva s vnějšími žábrami od spodního devonu, max. devon - trias vymřelí - příbřežní zóna moří, od konce devonu přechod do sladkých vod, recer\ir\\ - jen sladkovodní, v suchých tropech, fos.- od 1811, rec. - od 1831 největŠí genom mezi živočichy - repetice heterochromatinu - evoluční stagnace? Choanata a) Ceratodiformes - jcdnoplicní (jen pravý plicní vak), šupiny, biseriální ploutve, bez larvy, bez letní letargie, Neoceratodus forsteri - bahník australský (175 cm) b) Lepidosireniformes - dvouplicní, redukce šupin, uniseriální úzké ploutve, larva, letní letargie v bahně (0,5-4 roky), Lepidosiren paradoxa- bahník americký (125 cm, Brazílie), Protopterus aethiopicus(2 m), P. annectens* další 2 africké druhy: Nil, Kongo velká jezera, Z-Af rika Neoceratodus forsten Protopterus sp. biseridlni uniseridlni Pectoral girdle Humerus ■ Anterior margin Radial pterygiophores Central pterygiophore axis Lepidotrichia Cut edge of dissection Radial pterygiophores Anterior margin Pectoral girdle Humerus Pterygiophore axis on posterii margin of fin Lepidotrichia C) „Rhipidistia %% Choanata Ďipnoi l „Rhipidistia • 60 rodu, nejednotná skupina (polyfyletický taxon), jen fosilní, od spodního devonu, sladkovodní z devonu, až 4 m • velké kosmoidní šupiny, uniseriální lalokovitá archipterygia se svalovinou, krytá šupinami, nejčastěji heterocerkní ploutev • osifikace těl obratlů, cerx\ra\ vpředu nepárové intercentrum, vzadu párová pleurocentra • vznik choan odlišný než u bahníků (2 páry r\ares a 1 pár choan), 2. pár nares v blízkosti očí - vznik slzných kanálků (?) • dermální skelet není redukován jako u bahníků, nepohyblivý intrakraniální kloub, choany ústí mezi vomerem, palatiny a maxilárií • kuželovité labyrintodontní zuby a) Porolepiformes: Yangolepis(Čína), Porolepis, (- vitrodentin), starší b) Osteolepiformes: Osteolepis, Eusthenopteron, mladší, štíhlejší c) Panderichthyida (Elpistostegalia): Panderichthys, bez Ď a A, mělká voda Eusthenopteron (svrchní devon, 1 m) - dravý, Panderichthys (pozdní devon)