Carl Linne
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Systém a evoluce obratlovců
I.Úvod
S literatura
taxonomie a systematika znaky a klasifikace
Willy Hennig
I. Úvod
Literatura
2007  Gaisler & Zima
2006 Zrzavý
I. Úvod
Jaroslav Flegr
EVOLUČNÍ BIOLOGIE
Flegr 2005
Zrzavý et al. 2004
I. Úvod
Taxonomie a systematika
Dva pohledy na systém strunatcu
S řád vs. evoluce
S deskripce vs. proces
S umělý vs. fylogenetický (přirozený) systém
s Carl Linné (pol. 18. st.) vs. Willi Hennig (pol. 20. st.)
I. Úvod
Carl Linné: Systema Naturae, 10. vydání, 1.1.1758 (1.ed. 1735) •Hierarchickétřídění •Binomická nomenklatura • Princip priority
Taxon: skupina organismů disponující souborem stejných znaků
Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu
Systematika: třídění taxonů s cílem vytvořit systém
7 700 rostlin 4 400 živočichů
4-100 mil. druhů 1,75 mil. druhů
Deskriptivní systematika = popis taxonů a jejich katalogizace (=tel. seznam) Třídění na základě podobností znaků (taxonomický systém, umělý systém)
I. Úvod
Standardní klasifikace (linnéovská) vs kladistika (fylogenetická)
Druh (species) vs speciace (evoluční událost) Podobnost (popis) vs příbuznost (proces) Umělý systém vs přirozený (fylogenetický) systém
Existuje jediný přirozený systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.)
I. Uvod
S hierarchie linnéovských kategorií
regnum phylum
divisio
říše
kmen
oddělení
classis ordo familia genus species
Animalia
Chordata
třída řád čeleď rod druh
Vertebrata Gnathostomata
Mammalia Theria
Placentalia
Carnivora
Canidae
Vulpes
Fissipedia
Vulpes vulpes
super = nad sub = pod
I. Úvod
Kladistika (Willi Hennig) - fylogenetická systematika
• metoda hierarchické klasifikace (dichotomická diverzifikace)
• diskrétní jednotky a podjednotky
• kladogram - hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek = kořen, root), kladogram + geologický čas = dendrogram
•štěpení evolučních linií ( = uzel, node) je jediná jednoznačná událost umožňujícíobjektivníklasifikaci
sesterské skupiny
C
klady (clades)
kořen
uzel
terminálni větev
korunová skupina
bazálni větev
grady (grades)
korunová skupina
kmenová skupina
kmenová skupina
I. Úvod
Klasifikace taxonu z evolučního hlediska (kladistika)
Vznik ze společného předka - A Nejednotný původ - B, E
všichni potomci ne všichni potomci více předků
1. monofyletický       2. parafyletický      3. polyfyletický holofyletický
Kladistika hodnotí jen monofyletické taxony
I. Úvod
Znaky:
strukturální, biometrické, cytotaxonomické, ontogenetické, fyziologické, biochemické, ekologické, etologické, biogeografické, paleontologické, molekulárně genetické
hodnocení znaků - evoluční vážení: Homologie - podobnosti zděděné od společného předka
ortologie - homologie vzniklá speciací (přední křídlo brouka a komára)
(informace o průběhu fylogeneze)
paralogie - homologie vzniklá duplikací genů (mesothorax - křídla, metathorax - haltery) (informace o evoluci tvarů a funkcí)
Homoplazie    - podobnosti v nehomologických znacích
konvergence - nezávislé podobnosti vzniklérůznými evolučními y událostmi
analogie       - podobnosti vyvolané vykonáváním stejné funkce
Kladistika používá jen homologické znaky
I. Úvod
Homologie
Analogie
Phalanges
ptakojester
Carpals Radius Humerus
Metacarpals
tPterosaur wing with airfoil surface made of skin supported by a single elongated digit
člověk
kun
tuleň
netopýr
pták
Carpometacarpals > Phalanges -
Radius Humerus
Bird wing with airfoil surface made of leather;
I. Úvod
Homologie
Pleziomorfie : dříve vzniklý stav homologického znaku,
jeho primitivnější situace existuje u předka
pl
pl
Apomorfie : později vznikly, odvozenější stav, vyskytující ap   se u potomka
S autoapomorfie: jedinečný odvozeny znak ~ ap      (diagnostický) charakterizující druh
S  synapomorfie: společný výskyt odvozených homologických znaků vzniklých jedinečnou evoluční událostí již u výlučného společného předka - monofyletický původ komplexu taxonů charakterizující skupinu druhů
ap
I. Úvod
I. Úvod
příbuznost taxonů - dendrogramy (kladogramy)
I. Úvod
příbuznost taxonů -dendrogramy -kladogramy
(start-cíl, výsledek) (události, štěpení)
I. Uvod
Klasifikace A. Kladistická (fylogenetická)
1. Určení monofyletických dílčích skupin s unikátními synapomorfiemi (shlukování).
2. Hledání sesterských vztahů mezi monofyletickými taxony (další synapomorfie širšího rozsahu)
3. Vytvoření úplného souboru genealogických hypotéz pro daný soubor taxonů -KLADOGRAM
-: záměna plesiomorfie a apomorfie, obtížnost odlišení konvergencí od homologií
+: soulad s klasifikací (kladogenezí) na základě molekulárně biologických metod
Kladistická taxonomie - jen monofyletické taxony
B. Evoluční - mono- a parafyletické taxony
I. Úvod
Klasifikace
C. Numerická fenetika
Numerické hodnocení souboru údajů o podobnostech znaků. Např. a) metoda maximální úspornosti (maximum parsimony):
' —-1-1    vw v     /        i      v, i-/ i* i-1-■ V      I       f I f   I f . W
nejjednodussi možnévysvetleníkkidogeneze, předpokládá nejmens^ jocet evolučních změn v příslušném souboru znaku u daných taxonů
TABLE A
An Example or a Character Data Matrix
Taxon       Character 1    Character 2     Character 3    Character 4   Character 5 Charaaer
Outgruup X Y
0
1 1
r
0
1
o o
0
1 o
o o
D \
0
0
1
o o t \
2, 7
ý-
4. 5, 6, 7
3.5.6
5.6
A, 7
Tree requiring 8 steps
4, 5,6
3, 5. 6' Tree requiring 10 stops
T*"
Tree requiring 9 steps
I. Úvod
b) metoda maximální pravděpodobnosti (maximum likelyhood): posuzuje hypotézy o evoluční historii z hlediska pravděpodobnosti, že jsou v souladu se získanými daty
c) kompatibilita: soulad taxonomického výskytu co největšího souboru znaků bez ohledu na počet evolučních změn, které by musely prodělat znaky zbývající
D. Molekulární fylogeneze
- mapování sekvencí AK v proteinech a nukleotidů v DNA, pořadí genů -hybridizace DNA
- využití statistického zpracování dat (PC) - nevážené znaky -imunologickémetody
+: absolutní datování štěpných události v čase, konstatní rychlost evolučních změn příbuzných sloučenin nezávisle na funkci a prostředí („molekulární hodiny")
-: interpretace výsledků, vážení znaků v. statistické metody
I. Úvod
Význam paleontologie pro kladistiku (?)
Paleontologie = deformované fragmentární fosílie (neúplnost dat) a sugestivní interpretace
Využití analýzy DNA jen u materiálu do stáří 50 000 let
I. Úvod
Molekulární hodiny:
^Genetická vzdálenost různých linií se v čase zvětšuje, tzn. čím vývojově vzdálenější taxony, tím rozdílnější genotyp (s časem dochází k většímu nahromadění změn)
^Využití znaků selekčně neutrálních, nepodléhajících přírodnímu výběru (např. gen cytB v mtDNA), sekvence podobných makromolekul se mění konstantní rychlostí - fylogenetická minulost organismů by se dala odvodit z genetické vzdálenosti podle substitučních rozdílů v DNA
genetické vzdálenosti by se dala odvodit absolutní doba, která uběhla od okamžiku divergence srovnávaných taxonů (problém: molekulární hodiny netikají konstantní rychlostí - tj. tempo hromadění změn je v různých liních různé)
^Kalibrace hodin podle standardu (známá doba divergence podle fosilních dokladů v linii se známou genetickou distancí), např. divergence ptáků a savců ze společného předka (310 mil. let), divergence kytovců nebo vyšších primátů
I. Úvod
Rozdíly mezi paleontologickým datováním fosilního záznamu a molekulárními hodinami jsou největší pro období mesozoika (druhohor: 248-65 mil. let), kdežto v paleozoiku (prvohory) a kenozoiku (třetihory) jsou malé (Kumar & Hedges, Nature 392, 1998).
Srovnání kladogramů založených na morfologických a molekulárně genetických znacích.
Závěr:       nutná integrace molekulárních metod
s morfologickými přístupy
I. Úvod