MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Systém a evoluce obratlovců Il.Chordata S postavení v systému S charakteristické znaky s systém S původ a příbuznost II. Chordata Postavení v systému Eukarya (Eukaryota) v i ''^i-j-r, Opisthokonta TO. rJ- Holozoa i Bilateria 4 AJ Deuterostomia Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou Chordata (60 000) druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Systém živočichů (Holozoa=Animalia) Opisthokonta=?+Fungi+Holozoa 1 - Metazoa 2 - Eumetazoa 3 - Planulozoa 4 - Bildterid - 18S rRNA (SSU), Hox, 5 - Eubilateria 6 - Deuterostomia 7 - Ambulacraria 8 - Protostomia .9- Ecdysozoa 45 10 - Nematoida 11 - Panarthropoda 12 - Tactopoda 13 - Lophotrochozoa 14 - Platyzoa 15 - Pulvinifera Podle Zrzavého (2006) „Choanozoa Porifera Ctenophora Cnidaria Placozoa Myxozoa Acoelomorpha Xenoturbellida Hemichordata Echinodermata Chordata Chaetognatha Scalidophora Nematoda Nematomorpha Onychophora Tardigrada Arthropoda Ectoprocta Gastrotricha Platyhelmithes Kamptozoa Gnathifera Nemertea Sipuncula Annelida Mollusca Brachiozoa trubénky aj. houbovci žebernatky žahavci vločkovci výtrusenky praploštěnci mlžojedi polostrunatci ostnokožci strunatci ploutvenky chobotovci hlístice strunovci drápkovci želvušky členovci mechovci břichobrvky ploštěnci mechovnatci č elistovci pásnice sumýšovci kroužkovci měkkýši ramenonožci aj. II. Chordata ph. DEUTEROSTOMIA 1. ECHINODERMATA 2. HEMICHORDATA 3. CHORDATA OSTNOKOKOZCI POLOSTRUNATCI STRUNATCI (asi 60 000) Ambulacraria Deuterostomia Xenoturbellida Echinodermata Hemichordata Chordata spodní kambrium - před 525 miliony lety Apomorfie: archimerie (proto-, meso- a metasoma), célom enterocélně, druhotný ústní otvor, pharyngotremie, endogenní sialové kyseliny*, pravolevá asymetrie těla *N-acetylneuraminová kyselina NANA řec. sialon=slina, součást mukoproteinů a glykolipidů (sekrety, plazma,membrány) II. Chordata Příbuznost kmene Chordata k jiným skupinám Deuterostomia na základě podobnosti struktur: a) Hemichordata (Pterobranchia nebo Enteropneusta) pharyngotremie stomochord (bez účasti genu Brachyury*) hřbetní nervový pruh Romer, Bone (přisedlé dospělé stadium) Remane, Garstang (pedomorfóza = neotenie) -1. tornariová (larva žaludovce) Enteropneusta Pharyngotremata (Cyrtotreta) Chordata * T-box gen Brachyury - řídí u zárodků strunatců diferenciaci dorzálního mezodermu a vznik notochordu (jeho mutací se nevyvíjí ocas - tail) II. Chordata b) Echinodermata (Stylophora =„Calcichordata" = „Carpoidea") pharyngotremie, notochord, dorzální nervová trubice Jefferies (dospělí Calcichordata - Cornuta, Mitrata) Garstang (neotenie) -1. aurikulárová (larva sumýšů) - od stř. kambria do stř. devonu, II. Chordata c) Sesterská skupina k strunatcům -Ambulacraria, její bazálni skupinou jsou Xenoturbellida - mlžojedi Xenoturbella bocki'(1949) 1. ploštěnka? 2. sumýš? 3. molekulárni analýza - je to mlž! (ostatně má mlží vajíčka a larvy!) 4. samostatný kmen? (druhotné zjednodušení) Bourlat S. J. et al. 2003: Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature 424: 925-928. II. Chordata Znaky Pleziomorfie: • 3 zárodečné listy, célom, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, druhotná ústa • hltan proděravělý žaberními štěrbinami - pharyngotremie, postanální ocas (zadní část Hox komplexu *) Apomorfie: • chorda dorsalis (Kowalewski 1867) (=notochord) - z endomezodermu, aktivní gen Brachyury • trubicová nervová soustava •canalis neurentericus • inverze dorzoventrální osy těla srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí nervová trubice na dorzální straně nad chordou • endostyl (hypobranchiální rýha) - štítná žláza • peribranchiální prostor s atrioporem Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita (indukční procesy v ontogenezi) * Hox komplex - lineárně uspořádané geny podél všech chromozómuřídícípředozadní uspořádání těla. Hox = homeobox: od 1982, kruciální význam při embryogenezi, sekvence 180 páru bází kódujících 60 proteinU (homeodoména) II. Chordata II. Chordata II. Chordata Systém X X Atriozoa Chordata Urochordata Cephalochordata Vertebrata Urochordata Chordata Cephalochordata Notochordata Vertebrata Chordata Olfactores Cephalochordata Urochordata Vertebrata II. Chordata LETTERS Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates Frteltfic Ddsuc1^ Memer Bnrtrnann1, Dan id thaunoijl^ ■£ Menrf Ftilippe' De/suc F. et al. : Nature 439/23 (2006), 965-968 Journal of Zoology ZSL Journal otZoobgy. Print li&N 0952-S3B9 SPECIALLY COMMISSIONED FEATURE Chordate phylogeny and evolution: a not so simple three-taxon problem T. Stach Fakultät für Bobota. Zoologie-Systematik und Evolution der Tere. Freie UnrveriAtät Berlin Berlin, Germar^ Stach T. : Journal of Zoology 276 (2008), 117-141 Cephalochordata - striktní uniformní metamerie, primitivní stavba notochordu („stack of coins") Urochorda - odvozená skupina, druhotně zjednodušená, jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca \ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny Vertebrata - odlišná segmentace, ontogeneze hlavy a žaberního aparátu (viz EvoDevo - Evolutionary and Developmental Biology) *Homeotické geny (u obratlovců Hox geny) - shluky genů (homeobox) uspořádané do linie, vznik anterior-posteriorální osy těla, kódují protein - homeodoménu, která se váže na DNA jako transkripční faktor. 109 let ÉRA ÉRA 106 let Perioda G.54G 1 2 3 4 4,6 Fanerozoikum Proterozoikum Archean Priscoan Kenozoikum 1,8 Kvartér (Čtvrtohory) 65 Terciér (Třetihory) Mesozoikum (Druhohory) 144 Křída 2G6 Jura 248 Trias Paleozoikum (Prvohory) 29G Perm 354 Karbon 417 Devon 443 Silur 49G Ordovik 54G Kambrium Datování podle The Geological Society of America 1999 Epocha Holocén Pleistocén Neogén Pliocén Miocén Paleogén Oligocén Eocén Paleocén II. Chordata Prekambrium - Ediakarská „fauna" (635-541 Mya) Vendobionta -1, konec starohor (Aus - Ediakara, Rusko - Vendem, Namibie, Anglie, Am aj.), nejstarší velké organismy nepodobné ostatním (desítky cm), na přelomu kambria globální extinkce a poté vznik všech živočišných kmenů Xiao & Laflamme 2008: TREE, 24 (1): 31-40. Kambrium - kambrijská exploze (540-490 Mya) Zhengjian (Jun-nan, J Čína) = Čcheng-ťian (spodní kambrium) Burgesské břidlice (Britská Kolumbie, Kanada) (střední kambrium) Devon - osídlení souše (417-350 Mya) Perm - extinkce (290-250 Mya) Křída/Paleocén - extinkce (65 Mya) Dickinsonia (Ediakar, Aus) II. Chordata spodní kambrium (-530-520 mil, let) - Čcheng-ťiang (jižní Čína) Haikouella, Yunnanozoon - asi bazálníDeuterostomia Cathaymyrus diadexus - 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci, popis na základě jediného exempláře, bazální strunatec? Shu et a/. 1996: Nature, 384:157-158. Cheungkongella ancestralis - asi bazální pláštěnec (Urochordata) Nejstarší obratlovci z kambria jižní Číny: Myllokunmingia, Haikouichthys, Zhengjianichth ~ Haikouella Yunnanozoon střední kambrium (-505 mil. let) - burgesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada) Pikaia gráciiens 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci?, párové smyslové orgány - příbuznost s obratlovci? U.S.N.M. 198612 obratlovec, úhořovité tělo, 6,5 cm, na základě „lebečního" skeletu, podobnost se skeletem minohy II. Chordata svrchní kambrium (500 mil. let) až trias (220 mil. let) konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, anebo primitivní čelistnatci (?) - draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny, chorda, kost, myomery, ploutve s paprsky, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři 1855 Pander z Rigy - zoubky a ploténky z apatitu, odlišná mineralizace 1973 - Montana - otisky měkkých částí ve vápenci 1976 - Britská Kolumbie - nejstarší datování 1983 - objev v Ústavu geologie v Edinburgu, sp.karbon 1986 - další otisky měkkých částí - Aldridge úhořovité tělo 50x1,5 mm;hlava ze 2 laloků, mezi nimi ústa, lebka? - jen kruhové pole na hlavě -smyslové pouzdro