MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Systém a evoluce obratlovců IV. Urochordata (Tunicata)
• charakteristické znaky •systém
IV. Urochordata
Znaky
S regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) —► pasivní dospělec
S jednovrstevná pokožkalplášť z tunicinu
S notochord jen v ocásku larev (uro-)
S nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion S otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací
S hemovanadin (jen rod Phallusia)
S peribranchiální prostor, atrioporus S endostyl - příjem potravy filtrací S „ukládací ledvina"
S hermafrodita s nepárovými gonádami
S složité rozmnožování, i metageneze s nepohlavním rozmnožováním
^jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca \ genu a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny
S nejrychlejší tempo molekulární evoluce ze všech strunatců
S 2500 rec. druhů, časné kambrium - Cheungkongela ancestraiis Shankouc/ava shankouense (jižní Čína)
* V evoluci obratlovců došlo postupně k opakované duplikaci shluků Hox genů)
IV. Urochordata
Shankouclava shankouense from the Lower Cambrian Maotianshan Shale at Shankou village, Anning, near Kunming (South China)
IV. Urochordata
cl.
Systém
ASCIDIACEA - SUMKY
1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie
THALIACEA - SALPY (SALPIDA + DOLIOLIDA)
50, pelagičtí, soude5kpvité tělo, metageiréze, i kolonie
APPENDICULARIA (LARVACEA, COPELATA) - VRŠENKY
60, pelagičtí, neotenie - pedomorfóza (z larev salp?), jen solitérní, volně ve schránkách
IV. Urochordata
sumky
salpy
vršenky
IV. Urochordata
Fylogenetický systém pláštěnců (Urochordata = Tunicata)
1BS rRNA
IV. Urochordata
Fylogeneticky system pldstencu (Urochordata = Tunicata)
Phlebobranchia
Thaliacea - salpy
Aplousobranchia
Appendicularia - vrsenky
Stolidobranchiata
molekuldrni a morfologickd data
Swalla B.J. & Smith A.B.: Trans. R. Soc. B 2008, 363, 1557-1568
IV. Urochordata
„Asc id iacea" - sumky
(parafyletický taxon)
• morfologie larvy
• morfologie dospělce
• filtrace potravy
• rozmnožování
• ekologie •systém
IV. Urochordata
1. ústa
2. rozšířená nervová trubice se statocystou a „očkem"
3. atrioporus
4. nervová trubice A 2
5. notochord
Morfologie larvy
6. přichycovací papily
7. proděravělý hltan s peribranchiálním prostorem
8. endostyl (hypobranchiální rýha)
9. jícen 10. srdce
7   & <l
■
■
Morfologie dospělce
ascidiozoid
1. ústa
2. plášť z tunicinu
3. nepárové štěrbiny
4. endostyl
5. „žaberní vak"
6. srdce
7. cerebrální ganglion
8. atrioporus
9. peribranhiální prostor
10. jícen
11. varle
12. vaječník
IV. Urochordata
IV. Urochordata
S filtrace potravy
• žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky
• endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami
• peripharyngeální pruhy •epibranchiálnírýha
s rozmnožování
• proterandričtí hermafrodité, oplození mimotělní
• nepohlavní, vznik kolonií pučením
S ekologie
•mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m)
• krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz-neg)
• monascidie - synascidie (regenerační schopnost)
IV. Urochordata
Systém
subci.     Podle umístění gonád:
1. Enterogona /
Gonády v blízkosti střevní kličky, jedinci v synascidii si zachovávají idenditu, thorax-abdomen-postabdomen, larvy 2 smyslové orgány.
2. Pleurogona
Gonády po stranách žaberního vaku, synascidie (bochníčkovité) se společným pláštěm a atrioporem, tělo nerozděleno, larvy 1 smyslový orgán.
3. Octacnemida
Hlubinné (do 5 km), 8 ramen, i volně pohyblivé druhy, žaberní vak s horizontální přepážkou, symbióza s prochlorofyty (prokaryota schlorofyly a, b).
IV. Urochordata
Podle morfologie žaberního koše:
1. Phlebobranchiata (+ Octacnemida)
• Pravé sumky, tělo členěno na 2 oddíly
• Gonády v blízkosti střevní kličky - enterogonní, solitérní i koloniální
• Ascidia mentula - sumka obecná, PhalUusia mammi/ata - sumka hrbolkatá, Ciona intestinalis - sumka štíhlá
2. Aplousobranchiata - pospolitky + Thaliacea
•Tělo členěno na 2-3 oddíly - thorax-abdomen-(postabdomen) •Gonády ve střevní kličce v abdomenu - enterogonní, koloniální se zachovanou identitou jedinců
• Clavelina lepadiformis - pospolitka svijonožcovitá
3. Stolidobranchiata - zřasenky (+Sorberacea - hlubinné sumky)
•Tělo není členěno na oddíly + Appendicularia
• Solitérní i koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), jedinci seřazeni okolo společného atrioporu
•Gonády vně na boku žaberního vaku - pleurogonní
• Botrylus schoosseri - zřasenka středomořská, Haoocynthia papilosa
IV. Urochordata
IV. Urochordata
Pleurogona
Stolidobranchiata
Halocynthia papillosa
Botryllus schlosseri
r"
Botryllus sp.
IV. Urochordata
Pleurogona
IV. Urochordata
Thaliacea - salpy
• morfologie
• rozmnožování - metageneze
• ekologie
•systém
IV. Urochordata
Morfologie
S Larva podobná larvě sumky
S Soudečkovité tělo s velkými otvory (or, atrioporus)
S Rosolovitý průsvitný plášť
S Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb)
S Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu
S Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně
S Polymorfie - různé tvarové (oozoid, blastozoid) a funkční typy (gonozoid, gastrozoid, phorozoid), metageneze
IV. Urochordata
Tvarové typy:
oozoid
blastozoid (gonozoid)
oozoid s řetízkem blastoidů
IV. Urochordata
Metageneze (rodozměna)
OOZOID
větší
nepohlavně strobilací
BLASTOZOIDI
menší, řetízkovité kolonie
pohlavně
ě
GONOZOIDI
nepohlavi^^S strobilací
PHOROZOIDI
• • • •
GASTEROZOIDI
Strobilace primární: stolo prolifer (Salpida) - phorocyty - stolo
dorsalis (Doliolida)
Strobilace sekundární: na stolo dorsalis (Doliolida)
IV. Urochordata
Ekologie
pelagičtí, v planktonu teplých moří
Systém
Doliolida Salpida Pyrosomida
Phlebobranchiata
Pyrosomida - ohnivky
Skupina nejblíže příbuzná pravým sumkám, redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi), válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině; Pyrosoma atlanticum
IV. Urochordata
Salpida - pásosvalí (Desmomyaria)
podkovovité svaly, 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (gonozoidů) přímo na stolo prolifer, oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky (placentace), chybí stadium volně pohyblivé larvy; Sa/pa maxima, S. fusiformis
Salpa sp.
Doliolida - kruhosvalí (Cyclomyaria)
prstencovité svaly, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsa-lis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy; Doiiouum denticu/atum
IV. Urochordata
Appendicularia (Larvacea, „Copelata") -vršenky
• morfologie
• rozmnožování
• ekologie •systém
IV. Urochordata
Morfologie
1. vyvrhovací otvor ve schránce   6. žaberní štěrbina
2. schránka
3. chorda
4. nervová trubice
5. řitní otvor
11. sítko (vrš)
7. srdce 12. ganglion
8. únikový otvor ve schránce   13. endostyl
9. varle 10. vaječník
14. lapací síť
IV. Urochordata
Rozmnožování
jen pohlavní, larva ~ dospělec, metamorfóza (pedomorfóza):
Zboku: ^Y^^ Zezadu:
i. Co)
2. ^mľ _
Ekologie
planktonní, do 100 m, opouštění a tvorba schránky Systém (sesterská linie sumek ze skupiny Aplousobranchiata)
o. Appendiculariidea Appendccu/anasccu/a
f. Oikopleuridae <= Oikopleuradioica Kowalewskiidae = Kowaeewskia tenuis
Fritillariidae Frttilaaria peuucida