MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Systém a evoluce obratlovců V. Srovnávací morfologie obratlovců
• charakteristika
smyslovéorgány
•vznik orgánů
•trávicí soustava
•cévnísoustava •urogenitálnísoustava
• pokryv těla (integument)   ^dýchad soustava
• kostra (skelet) •svalstvo
• nervová soustava
V. Morfologie obratlovců
Charakteristika - apomorfie
obratlovci včetně sliznatek - lebečnatí (Craniata) obratlovci bez sliznatek - Vertebrata
včetně sliznatek bez sliznatek
10     11     12 13
• aktivní pohyb, intenzívní metabolismus
• podélná polarizace (hlava, trup, ocas), vnitřní metamerie (Hox - geny)
•multiplikace shluků Hox genů (13 paralogních genů) nejčastěji 2x duplikace -tetraploidizace - 2R hyp., 3x duplikace - 6-7 shluků (Teleostei)
Drosophfía kopinaitec
latím eri e
(kilokoploutvé ryuy - Actinistiá)
HO M Hox
-O-O-Q-
Hox A -□—Q-
Hoa-B
Hox C -Q.
Hox D -Q.
-Lh -O-O
-O-Q-
-□—□—O
-o-o-o
-O-Q-
daniů
(kostnaté ryby -
Teleostei)
• vícevrstevná pokožka (rohovatění - deriváty) •vnitřní kostra z chrupavek a kostí (evoluce kolagenu)
V. Morfologie obratlovců
•evoluce genů kolagenů u strunatců -3 nezávisléklady • nezávislý vznik chordy, chrupavky a kosti
<w sr & ď
\ <y j? & £ $
Clack A
Co-oplion to Nbtochorid
Co-option Id bone Co-option lo cartilage
Long chain selection sequnce
Wada H. et al., 2006: Molecular evolution of fibrillar collagen in chordates, with implications for the evolution of vertebrate skeletons and chordate phylogeny. Evolution & Development, 8 (4): 370-377
V. Morfologie obratlovců
• postupná redukce chordy, nahrazení páteříz obratlů (alespoň arcualia)
•lebka, končetiny s vnitřní kostrou (ichthyo-, chiropterygia) •myotomy ve tvaru W
• uzavřená cévní soustava s autonomně tepajícím vícedílným srdcem, v krvi erytrocyty s hemoglobinem
• párové ledviny mezodermálního původu
•osmotický tlak tělních tekutin asi o třetinu nižší než mořská voda - hyperosmoregulace (u sliznatek osmokonformita)
• nervová lišta (4. zárodečný list) - vytvoření hlavy
• diferencovaný mozek, kraniální nervy
•na dorzálních kořenech míšních nervů spinální ganglia
• epidermální smyslové plakody, z nich párové
smyslové orgány na hlavě:
čichový ústroj, inverzní komorové oko, vnitřní ucho (1,2-3 polokružné chodby) proudový orgán postranní čáry s neuromasty
V. Morfologie obratlovců
• neurohumorální regulace, endokrinní žlázy, hypofýza, štítná žláza
• adenohypofýza vzniká z ektodermu ústní dutiny (stomodea)
• imunitní systém
(postupný vznik apomorfních znaků, synapomorfie definované u recentních korunových skupin nemusely být přítomny u vymřelých kmenových skupin)
V. Morfologie obratlovců
Vznik orgánů
ektoblast neuroektoblast nervová lišta mezoblast entoblast
neurula obratlovců
V. Morfologie obratlovců
ektoblast
neuroektoblast
epidermální smyslové plakody
pokožka
nervová trubice ganglia senzorických hlavových nervů, oční čočky, čichové a
nervové lišta (ektomezenchym)
buňky nervové lišty (BNL) - 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace •prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty, chromatoblasty);
•indukce mnohovrstevného epitelu - pokožka a derivátyjpigmentace trupu a ocasu; •dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a
parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek •senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), měkká mozková plena •viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii,
přední část lebky včetně exoskeletu; rybí šupiny; hladká svalovina cév; rozdílný
vývojový potenciál hlavové a trupové nervové lišty
mezoblast (dermatom, myotom, ■ škára, svalovina, somatický endoskelet,
sklerotom, nefrotom a gonotom)  močopohlavní, cévní s.
entoblast
■ trávicí trubice a žlázy, žábra a plíce
V. Morfologie obratlovců
„Agnatha" = bezčelistní: vymřelé skupiny („Ostracodermi" = štítnatci)
+ Cyclostomata = kruhoústí (mihule a sliznatky) Gnathostomata = čelistnatci
Primárně vodní:
Placodermi = pancířnatci Chondrichthyes = paryby
Osteognathostomata
Actinopterygii = paprskoploutví
(bichiři, chrupavčití, kostlíni, kaprouni, kostnatí) Sarcopterygii = svaloploutví
latimérie, dvojdyšní, „Rhipidistia" - starobylé ryby Primárně suchozemští:Tetrapoda = čtvernožci
Raní tetrapodi a Lissamphibia = obojživelníci
Gymnophiona (Apoda) - červoři (beznozí) Caudata = ocasatí Anura = žáby Amniota = blanatí
„Reptilia" = plazi („Sauria"=ještěři, Ophidia=hadi) Aves = ptáci Mammalia = savci
V. Morfologie obratlovců
kůže
1. Pokryv těla (integument)
vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektoblastu
škára (corium, dermis) z mezoblastu (dermatom) a z buněk neurální lišty
V. Morfologie obratlovců
Primárně vodní obratlovci
„AGNATHA":
nahá
kostěné štítky („Ostracodermi") - druhotně nahá (mihule) f        Acelulární kost (aspidin) - lamelární + vaskulární
GNATHOSTOMATA:    kostěné desky (Placodermi) - kostěné šupiny
Odontody = dentin + „sklovina"
Šupiny:
a) plakoidní (dentin + enameloid) (Chondrichthyes) - zuby
V. Morfologie obratlovců
b) kosmoidní (lamelární kost = izopedin, vaskulární kost, dentin=kosmin, enameloid=vitrodentin z mezoblastu; Sarcopterygii)
BNL - osteoblasty (kost) a odontoblasty (zubovina)
c) ganoidní (lamelární a vaskulární kost, redukce kosminu; email = ganoin z ektoblastu, Chondrostei, bichiři, kaprouni a kostlíni)
vitrodentin kosrninova vrstva
vaskulární kost      ■' °
lame lim í ko^t
vrstvy ganůirlLi
vaskulární kost
lamelami kast
kosmoidní ganoidní d) leptoidní (elasmoidní) (lamelární acelulární kost, Teleostei)
a) cykloidní
b) ktenoidní
trend - ztenčování
v kůži jen slizové buňky (mihule, ryby)
V. Morfologie obratlovců
Primárně suchozemští obratlovci
dermatoskelet (krycí kosti) („krytolebci") - nahá (rec. Lissamphibia)
rohovatění pokožky
rohovinné deriváty (krunýře, štítky, šupiny) - ochrana před ztrátou vody AMNIOTA: („Reptilia")
tepelná izolace peří srst
mnohobuněčné kožní žlázy (z ektoblastu): redukce
^ „plazi , Aves
Lissamphibia (max.)-►Amniota -„plazi"
diferenciace Mammalia
V. Morfologie obratlovců
zbarvení těla (ekologická adaptace)
_I_
I I chemické - pigmenty fyzikální
(v chromatoforech a kožních derivátech)
melaniny ^rozptyl s^kiv k°můrkách
,.     ,   ' naplněných vzduchem
lipochromy
porfyriny • interference při průchodu a
odrazu světla vrstvami různých
chromatofory z BNL optických vlastností
V. Morfologie obratlovců
2. Kostra (skelet)
A) notochord (entoblast)        B) chrupavka a kost (mezoblast, BNL)
Notochord zachován primárně u: „Agnatha", Placodermi, Acanthodii, Sarcopterygi sekundárně (pedomorfóza?) u: Acipenseriformes
Notochord zaškrcován rozvojem těl obratlů: redukce až úplné vymizení: Chondrichthyes, Actinopterygii, Lissamphibia, Amniota („Reptilia", Mammalia, Aves)
OSIFIKACE: • endesmální (desmogenní, dermální)-i
přeměna vaziva v kost r EXOSKELET
(dermatoskelet z krycích kostí)
• endochondrální nebo
perichondrální (chondrogenní)
náhrada chrupavky za kost (endoskelet z náhradních kostí)
y ENĎOSKELET
Acelulární kost (aspidin) - celulární kost
V. Morfologie obratlovců
EXOSKELET (kostěný):
pancíře, krunýře, rybí šupiny, krycí kosti lebky, část pásma přední končetiny (cleithrum, clavicula)
ENDOSKELET (chrupavčitý nebo kostěný):
A) somatický (ze sklerotomu somitů)
obratle, chrupavčité neurocranium, část kostěného neurocrania, costae, sternum, část pásma přední končetiny (scapula, procoracoid atd.), celé pásmo zadní končetiny, celá kostra volných končetin
B) viscerální (ze splanchnopleury a BNL) žaberní oblouky, viscerocranium, sluchové kůstky
V. Morfologie obratlovců
Osní skelet - vertebrae, costae, sternum
Obratle: vznik kolem chordy ze sklerotomu, vývoj nejednotný
dorzální (neurální, oblouky    y neurapofýzy)
(arcualia) \
ventrální (hemální)
•tělo
nejstarší částí neurální oblouky (mihule), vznikající těla obratlů postupně zaškrcují chordu (paryby a ryby)
V. Morfologie obratlovců
Typy obratlů podle tvaru těl:
■ amficélní (Chondrichthyes, Actinopterygii)
■
platycélní (acélní, amfiplatní) (Mammalia)
■
heterocélní (Aves)
■
opistocélní (Caudata)
■
procélní (Anura, „Reptilia")
V. Morfologie obratlovců
Zebra.dorzálně připojena na těla a processi transversi obratlů
A) dolní - v blízkosti myosept na somatopleuře, výztuha stěny coelomu, u vodních čelistnatců
B) horní - v septum horizontale, suchozemští obratlovci a některé ryby
metamerie (vodní čelistnatci)
redukce (jen hrudní) („Sauria", Aves, Mammalia)
sekundární metamerie (Ophidia)
vymizení (Anura, Apoda)
Sternum:
u suchozemských obratlovců
Anura - „Sauria" - Aves (+crista sterni) - Mammalia (manubrium, corpus, processus xiphoideus)
chybí: Caudata, Ophidia
Lebka
CRANIUM
V. Morfologie obratlovců
- neurocranium
-viscerocranium
1. neurocranium
A. ENDOSKELET (somatický)
•chrupavčité neurocranium : párové chrupavky praechordalia (trabeculae cranii), parachordalia
srůst - bazální ploténka
V. Morfologie obratlovců
pololebka (mihule)
kompaktní lebka (paryby): regio - occipitalis (chondrocranium) otica
•kostěné neurocranium : v komplexu sphenoidale (lebeční báze) spodina lebeční: ethmosphenoidale, praesphenoid, basisphenoid + basioccipitale vertikální stěny: turbinalia, orbitosphenoid, alisphenoid, exoccipitale
V. Morfologie obratlovců
EXOSKELET
• lebeční klenba: nasale, frontale, parietale, jugale, lacrimale,
intertemporale, supratemporale, squamosum
• patrový komplex: pterygoidy, parasphenoid, vomer, ossa palatina
V. Morfologie obratlovců
2. viscerocranium
ENDOSKELET (vjscerální) - z ektomezen-chymu nervové lišty, chrupavčitý, kostěný
žaberní oblouky (9):
0. (2) - praemandibulární ?
1. (1) - čelistní (Otogen a Dlxgeny) □
horní (?): palatoquadratum - quadratum - incus dolní: mandibulare - articulare - malleus
2. (1) - jazylkový (Hox a2gen) □ horní: hyomandibulare - columella - stapes dolní: hyoideum-rohy jazylky-jiné části jazylky
3. opora žaber (vodní) - části jazylky (Tetrapoda)
4. -6. opora žaber (vodní) - chrupavky hrtanu (Tetrapoda)
7. opora žaber (Chondrichthyes) až vymizení (Tetrapoda)
EXOSKELET (dermální) - jen kostěný horní čelist: praemaxillare, maxillare dolní čelist: dentale (mandibula), angulare
quadratum articulate
V. Morfologie obratlovců
hyomandibulare
původ sluchových kůstek savců (Gaupp - Reichertova teorie)
V. Morfologie obratlovců
Chondrocranium
First pharyngeal pou
Mandibular Hyoid arch (I)      arch (II)
A. Hypothetical jawless condition
Palatoquadrate cartilage
Mandibular cartilage
B. Gnathostome
Spiracle
Hyoid arch (II)
4th Branchial arch (visceral arch VI)
V. Morfologie obratlovců
žralok
V. Morfologie obratlovců
Žaberní oblouky ryb - branchiale
O pharyngobranchiale
O epibranchiale
O ceratobranchiale
O hypobranchiale
I      I jazylkový komplex - hyale
11 10
Obr. 29. Kapr obecný (Cypřimis carpio) - kostra žaberní ho ústroji z boční strany. 1 -basihyak; 2 - hypohyale; 3 - ceratohyale; 4 - epihyale; 5 - urohyale; 6 - hřeben ur o hyale; 7 - inter hyale; 8 - chrupavcitá podpůrná, tyčinka; 9-os pharyngeum, kost požeráková; 10 - pharyngobranchiale; 11 - epibranchiale; 12- ceratobranchiale; 13 - copuíae; 14- hypobranchiale. Podle Urbanowíczové
V. Morfologie obratlovců
Rozvoj dermálního viscerocrania - max. ryby (Halecomorphi - kaprouni; „Holostei": Amiiformes)
V. Morfologie obratlovců
Připojení viscerocrania k neurocraniu
primární
autostylie
(euautostylie)
hyostylie
amphistylie
sekundární
autostylie
(metautostylie)
8385
V. Morfologie obratlovců
Kostra končetin , tl
„Agnatha
nepárový ploutevní lem - chrupavčité paprsky
Gnathostomata vodní obratlovci - ichthyopterygia (ploutve)
A) nepárové
pinna caudalis (C)
dorsalis (D) analis (A)
fixace v trupu: pterygiophory (D, A), páteř (C) volná končetina: paprsky
ceratotrichia    -    lepidotrichia    - camptotrichia
(Chondrichthyes)     (Actinopterygii) (Dipnoi)
B) párové
pinnae        pectorales (P)
ventrales (V)
fixace v trupu: pásma (přední - lopatkové, zadní - pánevní) volná končetina: basalia - radialia - paprsky
V. Morfologie obratlovců
pinna caudalis
V. Morfologie obratlovců
heterocerkní
Notochord
A, Caudal skeleton
urostyl hypuralia
V. Morfologie obratlovců
Vznik párových ploutví
metapleurová teorie:
rozpad párového ploutevního lemu (metapleur)
V. Morfologie obratlovců
Chondrichthyes
pinnae pectorales
pásmo: coracoscapulare = scapulocoracoid (k lebeční bázi)
volná končetina:
basalia, radialia ceratotrichia
pinnae ventrales
ischiopubicum (k páteři) = puboischiadicum
V. Morfologie obratlovců
Sarcopterygii (archipterygium)
pinnae pectorales
pásmo: scapulocoracoid („Rhipidistia") scapula + coracoid (Dipnoi)
pinnae ventrales pelvis (ilium, pubis)
clavicula, (interclavicula) komplex cleithrum
volná končetina:
basalia, radialia lepidotrichia (camptotrichia)
biseriální uniseriální
uniseriální
V. Morfologie obratlovců
Actinopterygii
pinnae pectorales pinnae ventrales
pásmo: scapulocoracoid basipterygium
clavicula (jen u starobylých) komplex cleithrum
volná končetina:
jen zkrácená radialia jen prodloužená lepidotrichia
prodloužená lepidotrichia
V. Morfologie obratlovců
přední
Tetrapoda
Suchozemští obratlovci - chiropterygia
zadní
pásmo: scapula + procoracoid pelvis (ilium, ischium, pubis)
+ (meta)coracoid (jen u ptakořitných)
clavicula, (interclavicula, cleithrum)
volná končetina: stylopodium: humerus
zeugopodium: ulna + radius
autopodium:
carpalia (12) metacarpalia (5)
femur
tibia + fibula
tarsalia (12) metatarsalia (5)
digiti (5?) 2-3-4-5-3
digiti (5?) 2-3-4-5-4
V. Morfologie obratlovců
Vznik chiropterygií čtvernožců (Tetrapoda) přeměnou uniseriálního archipterygia ryb „Rhipidistia"
V. Morfologie obratlovců
V. Morfologie obratlovců
Tetrapoda
přední(anterior) zadní (posterior)
V. Morfologie obratlovců
3. Svalstvo AA A       /   , ,x
f - o Metamerie (vodní)
somatická svalovina - příčně pruhovaná, z myotomu somitů - boční sval viscerální svalovina - ze splanchnopleury, hladká útrobní,   - myomery a myosepta srdeční sy/d - epaxiální a hypaxiální
branchiální svalovina - z BNL, příčně pruhovaná žaberní    část septum (pohyb čelistí, žvýkací a mimické svaly savců) honzontale kožní svalovina - z dermatomu (čepýření peří, ježení srsti) Rozpad bočního svalu
V. Morfologie obratlovců
4. Nervová soustava
NS = CNS + periferní nervstvo mozek mícha
míšní hlavové (10, 12) vegetativní systém: sympaticus a parasympaticus
Šedá hmota: bazální ganglia
Mozek - encephalon
B) 3 váčky 1. Prosencephalon
A) 2 váčky
1. Prosencephalon
2. Rhombencephalon (7 rhombomer - NL, hlava, Hox geny)
^    C+D) 5 částí
4. Telencephalon
5. Diencephalon
3. Mesencephalon 2. Rhombencephalon
3. Mesencephalon
6. Metencephalon (cerebellum) pons Varoli
7. Myelencephalon
subpallium (striatum, septum) kůra (cortex) - pallium
Otx Emx
Pax Hox
V. Morfologie obratlovců
savci      Fylogeneze šedé hmoty konc. mozku
___Pallium
B Mcdí.il pallium H Dorsal pallium □ Lni c rat pallium
Subpallium D Slrialum d Sep I um
Pallium: -mediální -dorzální -laterální
□
□
□
Subpallium: - striatum -septum
□
bazální čelistnatci
dorzální komorový hřeben (plazi a ptáci) -stereoskopické vidění hippocampus savců - sensorické funkce, explorační chování, krátkodobá paměť piriform - laterální pallium savců, olfaktorické informace
septum - limbický systém striatum - koordinace pohybu
V. Morfologie obratlovců
Mozek - encephalon
pa - paraphysa, op - pineální org., epi - parietální org. (epiphysa)
V. Morfologie obratlovců
Chondrichthyes  Teleostei      Amphibia      Reptilia Aves Mammalia
„Agnatha" - diencephalon Teleostei - mesencephalon ostatní - telencephalon
V. Morfologie obratlovců
Mícha - medulla spinalis
bílá hmota míšní     šedá hmota míšní
V. Morfologie obratlovců
Vegetativní nervstvo
truncus sympaticus (sympatický kmen)
mícha (medulla spinalis)
sympaticus ■ parasympaticus ■
V. Morfologie obratlovců
5. Smysly
Smyslové buňky: primární a sekundární Receptory:        a) extero-, proprio-, entero-;
b) chemo-, mechano-, radio- (foto-, termo-)
• kožní receptory (exteroreceptory) Volná nervová zakončení - bolest; Merkelovy terčky (sek.) - dotek
Tělíska - Meissner, Pacini, Herbst - hmat; Krause, Rufini - chlad, teplo
•chuťové pupeny a pohárky
V. Morfologie obratlovců
• zrak - inverzní komorové oko
1. bělima (+ rohovka), 2. cévnatka (+ duhovka, pupilla), 3. sítnice;
přední a zadní komora, čočka (lens), řasnatý val (corpus ciliare)
sklivec
(corpus vitreum)
sítnice (11 vrstev) (retina)
cévnatka (chorioidea)
bělima (sclera)
klid na blízko
na dálku
V. Morfologie obratlovců
• zrak - akomodace
na dálku
zaostřování - akomodace mihule a kostnaté ryby      na dálku
m. retractor lentis
paryby,starobylé ryby,      na blízko obojživelníci
m. protractor lentis
Amniota - plazi, ptáci, savci   na blízko
V. Morfologie obratlovců
• proudový orgán - neuromasty
u ryb na bocích - postranní čára
V. Morfologie obratlovců
orgán - ucho A. vnitřní ucho - kostěný (perilymfa) a blanitý labyrint
(endolymfa); vestibulární aparát (U/S/ DS)+ sluch (lagena - cochlea)
B. střední ucho -středoušní dutina, tympanum, sluchové kůstky (1-columella, 3 - maleus, incus, stapes), oválné a kruhové okénko, Eustachova trubice
C. vnější ucho - zevní zvukovod, boltec
V. Morfologie obratlovců
•sluchově rovnovážný orgán - ucho
A. vnitřní ucho
utriculus (U)
sacculus (S)
lagena (L) - cochlea
ducti semicirculares (2, 3),
ampullae
Statické receptory: maculae U, S, L
statokonie - drobné, statolity (3 otolity) - velké
Kinetické receptory: cristae d. semicircularii
Akustické receptory:
maculae L - papilla basilaris (+ macula amphibiorum) -Cortiho orgán
A) mihule
B) žralok
C) okoun
D) skokan
E) holub
F) králík
ústní dutina
hltan
jícen
žaludek
střevo
V. Morfologie obratlovců
6. Trávicí soustava
V. Morfologie obratlovců
mihule
žralok
bahník
spirální řasa
V. Morfologie obratlovců
skokan
Liver
Small intestine
Urinary bladder
(a) Frog (Raná)
pylorické výběžky - prodlužování střeva (střevní kličky) - diferenciace (tenké a tlusté střevo)
V. Morfologie obratlovců
kur složený žaludek přežvýkavců
vole (ingluvies), žlaznatý (proventriculus) - svalnatý žaludek (ventriculus) -postventriculus
V. Morfologie obratlovců
7. Dýchací soustava
•žábry
žaberní váčky žaberní přepážky      žaberní oblouky, skřele
V. Morfologie obratlovců
•žábry
V. Morfologie obratlovců
• plynový měchýř
ductus pneumaticus
Physostomi
ovál a červené těleso
Physoclisti
•plícní vaky, plíce
V. Morfologie obratlovců
•plíce
pták
mesobronchus dorsibronchi ventrobronchi parabronchi vzdušné vaky
V. Morfologie obratlovců
8. Cévní soustava
Srdce
• sinus venosus •předsíň (1, 2) •komora (1, 2)
(ne)úplná mezikomoro-vá přepážka
• conus arteriosus nebo bulbus arteriosus (jen mihule, kaprouni a kostnaté ryby)
mihule
paryby
kostnaté ryby
dvojdyšní
ocasatí žáby
želvy
krokodýli
ptáci savci
V. Morfologie obratlovců
r\   t t . , f\  f , Internal glomerulus
9. Urogenitalni soustava
Renal capsule
nefron
vnější glomerulus (holonefros, pronefros)
vnitřní glomerulus (opisthonefros, mesonefros, metanefros)
V. Morfologie obratlovců
• nefron
tělísko =
glomerulus + Bowmannůvváček
V. Morfologie obratlovců
•moč
Amotelní (amoniak) -kostnatéryby Ureotelní (močovina) - paryby, latimérie, bahníci, žáby, savci (Henleova klička) Urikotelní - (kyselina močová) - plazi, ptáci
Water Elimination (salt uptake) Freshwater
Filtration kidney
Water Conservation (salt excretion)
Salt Water
., M- -► Aglomerular kidneys
(glomerular}   paprskoploutve ryby Distal tubules lost
Distal tubule present
paryby, latimérie
sliznatky
plazi, ptáci
bahníci, žáby
savci
Some teleosts
Ureotelism Chondrichthyans Coelecanths
Osmoconformity Hagfishes
Land
Uricotelism Reptiles Birds
Ureotelism Lungfishes Spadefoot toads
Loops of Henle present Mammals
t A   1 -l
V. Morfologie obratlovců
• ledviny - nefros
metamerie, vnější glomerulus koncentrace, vnitřní glomerulus
Holonefros -minohy a larvy červořů
Pronefros - přední ledvina mihulí, kostnatých ryb a pulců
Opistonefros -ledvina dospělých „Anamnií"
Mesonefros - ledvina embryí Amniot
Metanefros - ledvina dospělých Amniot
V. Morfologie obratlovců
Skupina
Typ ledviny _ (~ nefros)
Močové cesty
Pohlavní cesty
holo~
pro~
opisto~
meso~
meta~
prim.
sekund.
prim.
sekund.
minohy
mihule
paryby
ryby prim.
ryby kostnaté
larvy červořů
larvy ostatních
ocasatí o.
žáby
embrya amniot
amniota
prim. = primární močovod, resp. chámovod (Wolfova chodba), příp. chámomočovod (žáby), chámovod (paryby, ocasatí)
V. Morfologie obratlovců
„ANAMNIA"
•opisthonefros •varle
Amphibia
Chondrichthyes
Sarcopterygii Actinopterygii