MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Systém a evoluce obratlovců VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Tradiční třídění obratlovců (Vertebrata) Kritérium: ekologické Pisces Tetrapoda (ploutvovci) (čtyrnožci) embryologické Anamnia Amniota (bezblanní) (blanatí) anatomické Agnatha Gnathostomata (bezčelistnatci) (čelistnatci) Vertebrata - obratlovci ,Agnatha" Gnat hosto mata ,Ostracodermi" Cyclostomatai - Štítnatci + - kruhoústí Q. II o o CLO ti™ CL L. O If .2— CL ft) V) -I- o o I -s N O a -i- Q- O Ö O C o u a ._ s- +- +- c V) o o -o u -2 +- o *1 -2 h. s- 0 O Q_ F . i o cn Q_ O Ol Q_ O U L. a VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata VERTEBRATA .....................................................Mylokungmingiat '-Myxinoidea - i-fc CyCLOSTOMATA -Petromyzontida '-Conodonta t I-Arandaspida t, Astraspida t - :-Heterostraci t \-Anaspida t --Galeaspida t 1-fc ;- Thelodonti t ■ ■ Ž- Osteostraci t ■ :- GNATHOSTOMATA VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata „Agnatha" - vymřelé skupiny 5-30 cm t Conodonta kambrium - Anglie, J-Afrika 50 x1,5mm notochord, kost, myomery, velké oči - encefalizace VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Hlavová část těla kryta dorzální a ventrální deskou z kostěných štítků tArandaspida Anatolepis - kambrium Wyoming, ordovik Špicberky Sacabambaspis - ordovik - Bolívie t Heterostraci - štítoploutví Pteraspis devon - Anglie, párové nozdry, lpár žab. štěrb. prsní přívěsky hypocerkní ploutev VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata bez hlavového štítu tAnaspida - birkenie Pterolepis párové přívěsky, hypocerkní ploutev, skupiny drobných štítků, za hlavou linie 10 žaberních otvorů tGaleaspida - devon Čína, Vietnam, perichondriální kost (někdy k Osteostraci) VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata bez hlavového štítu tThelodonti párové prsní přívěsky, drobné štítky na těle, hypocerkní ploutev, skupina žaberních otvorů, Phlebolepis VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata t Osteostraci - štítohlaví - silur-devon, sladkovodní, Široký hlavový Štít a destičky na trupu z dentinu pokrytého látkou podobnou sklovine, perichondriální osifikace, celulární kost - remodulace, preadaptace ke zvětšování těla, heterocerkní ploutev, benticky - zespodu ploší, očínahoře, shora na hlavě 3 políčka ze Štítků chránicích kanálky (hlavové nervy, postranní Čára, elektrorecepce?), na dně hltanu destičky - pohyblivost, drcení potravy VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Morf. (paleont.) Morf. (jen rec.) Gen (rec.) Myxm°idea -Myxinoidea <— Myxinoidea -—|~Myx'no'dea . P d|—I P d Petromyzontida [i Petromyzontida Gnathostomata -Gnathostomata Craniata Vertebrata „Cyclostomata" versus Cyclostomata velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let ► málo času na nahromadění diagnostických synapomorfií učně velmi staré linie - kambrium (před 500 mil. lety) ► hodně času na nahromadění autapomorfií (přemazání fylogenetického signálu) málo sdílených odvozených znaků (na úrovni 3 kladů) Paleontologická data: „Cyclostomata" - parafyletický taxon Anatomická a molekulární data: Cyclostomata - monofyletický taxon VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Myxinoidea (Hyperotreti) - sliznatky •primárne mořské (chladná moře) - tělní tekutiny s vysokým obsahem solí, isotonické s mořskou vodou (OSMOKONFORMITA) • metamerní žlázy, sliz - ochrana •hvězdicovitá ústa s 3 páry hmatových tentakulí a odontoidy, redukované oči • nepárová nozdra, voda nasávána nasohypofyzární chodbou • periodický hermafroditismus, vnější oplození, opakovaná reprodukce • hltan s trávicí i dýchací funkcí • jen levá Cuvierova chodba •43 druhů 6 rodů, Myxine, BdeHostoma and pores gill apertures cloacal slit VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Dýchací aparát žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých žaberních prstenců, ústí samostatně na povrch, nebo do společného kanálku, hltan nerozdělen na trávicí a dýchací část VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Bdellostoma (80 cm) Příjem potravy Potrava: mrtvé nebo poraněné ryby, červi, měkkýši, členovci odontoidy jen na dvojlaločném jazyku - funguje jako čelisti; prolezou skřelemi ryb, nebo se provrtávají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti Myxine (50 cm) VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Rozmnožování Gonáda - dlouhý pás podél střeva, vpředu: mesovarium ?, vzadu mesorchium VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Petromyzontida (Petromyzontes, Petromyzones, Hyperartia) - mihule Piston Branchial Pericardia! cartilage openings cartilage A. Petromyzon, lateral view of cranial skeleton druhotně bez exoskeletu a pórovitých přívěsků (karbon Mayomyzori), jen chrupavcitý endoskelet, arcualia, přísavný kruhový ústní terč s odontoidy, pololebka, 7 párů žaberních oblouků a 7 párů žaberních otvůrků za hlavou, nepárový čichový ústroj, dorzální a ventrální kořeny se nespojují v míšní nervy - alternují, 1. duplikace Hox genů; 41 druh (z toho 9 potamotokních a 32 sladkovodních). VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Mozek pětidílný (u minoh 3-dílný- telencephalon, diencephalon a tegmentum), velký diencephalon (hypothalamus) Žilné srdce - sinus venosus, atrium, ventriculus, conus a bulbus arteriosus, jen pravý ductus Cuvieri Hepatic vein Common cardinal vein SiMontnal Atrioventricular Semilunar valves va,ve Lamprey heart VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata U mihulí je dýchací část hltanu se 7 páry vnitřních žaberních skulin oddělena od trávicí části, u minoh jsou trávicí i dýchací cesty v hltanu společné (viz sliznatky), žaludek chybí, ve střevě spirální řasa oplození vnější, po tření hynou, nepřímý vývoj - larva minoha VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Příjem potravy minoha - filtrace detritu, dospělci - zvláštní typ predace - přisávají se na ryby, ozubeným ústním terčem a jazykem narušují kůži ryb a nasávají kašovitou svalovinu s krví, nebo potravu vůbec nepříjímají (některé sladkovodní druhy). VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata •jen chorda • metamerní slizové žlázy • 1 polokružná chodba (sek) • nasohypofyzární chodba •dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv • jen levý ductus Cuvieri • osmokonformita • jen základy neurálních oblouků obratlů (arcualia) •obratle •jen slizovébuňky • 2 polokružné chodby • nasohypofyzární vak •kořeny míšních nervů se nespojují, alternují • jen pravý ductus Cuvieri •slizovébuňky (vodní), kožní žlázy (suchozemští) • 3 polokružné chodby • bez spojení s hypofýzou •dorz.a ventrálníkořeny se spojují v míšní nerv • oba ducti Cuvieri • osmoregulace • osmoregulace • jen chrupavka •7párů žaberních oblouků • jen nepárový ploutevní lem (u vymřelých prsní ploutve) • nepárová nozdra (5-15) • žábry ve váčcích (7) $ - S • nepárová gonáda bez vývodů $ v S • rohovité odontoidy v savých ústech • složitý jazykový aparát • chrupavka+celulární kost • čelisti • párové končetiny • párové nozdry • žábry na přepážkách nebo na obloucích, plíce • párové gonády VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Co sliznatky dále nemají (vymizení znaků = apomorfie?) •hřbetní ploutev • inervaci srdce (jen autonom • čočku, okohybné svaly a jejich nervy •slezinu Čím dále se sliznatky odlišují ? •oběhový systém má přídatná venózní „srdce" (plesiomorfie) • perikardiální dutina a célom propojené (uzavřené u mihulí a čelistnatců) • část lebky z vláknité tkáně • jediný typ leukocytu (chybí lymfocyty) • difúzní adenohypofýza •tentakule •velum Nejsou známy: struktura a charakter působení nervové lišty! • neuromasty • elektrorecepci • chuťové pohárky •svaly v ocasní ploutvi • žaberní oblouky (jen prstence)