MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Systém a evoluce obratlovců VII. Gnathostomata: Placodermi Chondrichthyes Acanthodii VII. Gnathostomata - Čelistnatci — tGalcaspida _ I—t Ostcostraci *— Gnathostomata • primárně 2 páry končetin s vnitřní kostrou, žebra •vytvořeny čelisti - aktivní příjem potravy, endoskelet je zatlačován rozvoj dermálního skeletu • párové zevní nozdry, čichový orgán neleží v sousedství s hypofýzou • žábry zevně od 5 párů vícedílných žaberních oblouků •myelinové pochvy axonů •vevnitřním uchu 3 polokružné chodby • septum horizontale • žaludek, párové gonády s vývody • 2. (-3.) duplikace Hox genů •min. 56 znaků odlišujících čelistnatceod bezčelistných obratlovců • první nálezy ze středního a pozdního ordoviku (Placodermi, Acanthodii, Chondrichthyes), siluru (Actinopterygii, Sarcopterygii), devonská radiace, zánik většiny bezčelistnatců t Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby t Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii VII. Gnathostomata: Placodermi - pancířnatci •0,3-10m • dvoudílný pancíř z kostěných desek (hlavový a trupový) •chrupavčitý endoskelet, chrupavčitá, zčásti i kostěná lebka a obratle (ale bez osifikovaných těl) • heterocerkní ocasní ploutev • starší - sladkovodní, již na konci ordoviku, mladší - i mořští, max. v devonu, zánik v karbonu Dinichthys 10 m VII. Gnathostomata: Placodermi - pancírnatci Arthrodira - kloubnatci • párový kloub spojující hlavový a trupový pancír •bez zubů, ale čelisti měly ostré hrany nebo z nich vybíhaly kostěné výrůstky •pohyb pri dně • Dunkleosteus - Cleveland (Ohio) - 6m, morský predátor, • Coccosteus, Dinichthys -10 m Antiarchi - vesloploutví • hlavový pancír je srostlý s trupovým • dlouhé prsní trny jsou kryty kostěnými deskami, jsou kloubně pripojeny k trupu • malá hlava se spodními ústy • Bothriolepis - Quebec, 30 cm, Pterichthyodeus VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Počet druhů 1091, čeledí 42, řádů 10 (Příčnoústí: 1060, z toho rejnoci 665, Chiméry: 31) Velikost: Max: Rhincodon typus (>18 m, 12 t), t Carcharodon megalogon (15 m) Min: Etmopterus perryi (Y985, m: 17 cm, f: 19 cm) Objev století: Megachasmapelagios(4,5 m, 1983, žralok havajský) tPlacodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinopterygii Sarcopterygii t Carcharodon megalogon VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby MORFOLOGIE • plakoidní šupiny (acelulární kost + dentin + enemailoid), zuby • chrupavčitá kostra (endoskelet), kalcifikace (prizmata CaCO3), chondrocranium, amficélní obratle, redukce exoskeletu • platybazická monokondylní lebka s rostreml hyostylní (vzácněji amphistylní) • heterocerkní ocasní ploutev, párové ploutve (coracoscapulare -ischiopubicum, 3 basalia, radialia, ceratotrichia) •boční sval, myomery alternují s těly obratlů, rychlý pohyb (Isurus oxyrhinchus - mako 50 až 75 km/h, skoky až 6 m nad hladinu) VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby • velký telencephalon, čichové laloky, mediální pallium, velký mozeček •smysly: čich - krev cítí do 400 m; chuť; proudový orgán jen na hlavě; vblanitém labyrintu drobné statokonie, nízkofrekvenční zvuky vznikající prudkým pohybem ve vodě (poraněná ryba) do vzdálenosti 1,5 km; extrémně dalekozraké oko (10-14 D), 10 x citlivější než lidské oči, ve tmě vidí pohyb až do vzdálenosti 8 m, reflexní tapetum; Lorenziniho ampule (1-2.103, 0,005 mVcm-1-25.106 x více než člověk, např. vnímá tep srdce oběti) •půlměsíčité nozdry a příčná ústa ventrálně pod rostrem (někdy vysunovatelné čelisti), polyfiodontní chrup - funkční 1-3 řady cca 2-3 týdny, za život až 30 000 zubů, tvar zubů dle potravy Lorenziniho ampule ryt* mm y YY Y r m rrr.rTIYYT' TYYYVyvr yvyy yyyt v v v vy\Y rrrr yyyth yyy" yyyt TlVCl íí^tt ttyy yyy TXtt Y*^t y yyy yyy f rrrr tyyt rrY vt TYYY YTT tVTY VYT ■* " *■ vy, |_5CrTl_| , „V. C. taurus horizontal dentition © Steve Cunningham 2000 VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby široké trojúhelníkovité s pilovitými hranami © Anne Martin Reef Quest Expeditions VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby chrup • dignathní heterodoncie - Carcharhinus(horní>dolní), Hexanchus (horní>dolní) • monognathní heterodoncie (Heterodontus) • drobné zuby planktonofágů (R. typus 7200) Tlak na špičkách zubů: 2 800 kg/cm2 Carcharhinus obscurus- ž. Šerý (2,5 m) VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby trávicí soustava • svalnatý hltan - prostorný žaludek - střevo se spirální řasou - kloaka • velká játra a žlučník (10-33% m těla) - vysoký obsah lipidů, vitaminů (A, D), squaleny (Marine Gold), hydrostatický orgán • získávání potravy: až na výjimky predace •žravost: G. cuvieri - v žaludku ryby, kytovci, ptáci, leguáni, hlavonožci, krabi, medúzy, kuřata, prasata, hovězí dobytek, kusy dřeva a uhlí, igelitové pytle, plechovky atd.; není vyvolána hladem •kanibalismus: G. cuvieri (tygří), C. leucas (bělavý, býčí), matrotrofní oofágie a adelfofágie • Squauus(hladkoun), 1m - C iimbatus(černocípý) - C. eeucas(býčí), 3m -- G. cuvieri (tygří), 5,5m VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby příjem potravy 1. predátoři zvláštní lovecké strategie: žraloci rodu Alopias(liškoun) - úderem ocasní VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby 2. planktonofágové: Cetorhinus maximus- ž. veliký (15m, 5-10 km/h,1600 t vody/h) Megachasmapeaagios - ž. havajský Rhincodon typus- ž. obrovský (velrybí) Manta birostris - rejnok obrovský (manta obrovská) Cetorhinus maximus VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby 3. bentofdgovc: Squatina - polorejnok Raja, Rhina - rejnok Dasyatis - trnucha Torpedo - parejnok VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby S. bentofágové: Pristispectinata- piioun obecný (mnohozubý), 4,5m VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby rozmnožování •páření, vejce, embryo, pterygopody (myxipterygia) •oviparní - 33%, 5 čeledí, 2-10 vajec, až 35 cm (pštros 20 cm), inkubace 9 měsíců -2 roky • ovoviviparní - 40 %, bez placentace • viviparní - 27 %, žloutková placenta, „děložní mléko", 2 - 135 mláďat, březost 2-12 měsíců (2 roky), ml. bez žloutku • dospívání v 15-30 letech, věk 50-70 let VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby dýchací soustava - žábry žábry přisedají na elastické přepážky podepřené žaberními oblouky; žábry vně žaberních oblouků Chondrichthyes Elasmobranchii Euselachii o o >N a a e Ü +- o V) o "O _a V3 a "O a o a C X Neoselachii 1 o _o a >N Squalea -z~i o o a "O a o a C -»- a "O o "O o -q O £ o a o £ <-0 O -»- a CD £ 0 1 "O a £ o o VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby flattened, tjyllke, mouth term In j1 Siout etona-ited. *jwItle Body not rjylile mouth ventrjl Shout iWt, not sjwllte ™ BATOIDEI * Of 7 pill silts, one d-of = jI fi n ■ic fating «r M4t, I pint or jeroH mbibPiil 1 *K • n intailin*lT#li • s.......* Mouth if el 3 darr*l«nj ell in front of eyes Oorsjlfln spines Extant Shark Orders Recognisable external characteristics SQUATINIFORMES Triassic onwards FFTö TiOPHOPlFOPMES Jurassic onwards SQUALIFORMES Jurassic onwards HEXANCHIFORMES Permian onwards S Jurassic onwards LAMNIFORMES Jurassic onwards ORECTOLOBIFORMES Jurassic onwards S Triassic onwards VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby cl. ELASMOBRANCHII - příčnoústí (žraloci a rejnoci) 1) pražraloci (t Cladoselachida, t Symmoriida - příb. Batoidei, t Xenacanthida, t Eugeneodontia) 2) moderní žraloci (t Ctenacanthida, t Hybodontida), rec: • Hexanchiformes (5) - Šestižábří- Šedouni (Hexanchidae-4, Chlamydoselachidae-1) • Heterodontiformes (8) - různozubci (Heterodontidae 8) • Orectolobiformes (31) - nozdrovousí, malotlamci (7:Hemiscyllidae 11, Orectolobidae 6, Rhincodontidae 1) • Lamniformes - obrouni (7:Alopiidae 3, Cetorhinidae 1, Megachasmidae 1, Lamnidae 5, Mitsukurinidae 1, Pseudocarchariidae 1) (16) - sleďoví • Carcharhiniformes - žralouni (Carcharhinidae-50, Proscyllidae 6, Scylliorhinidae 89, Sphyrnidae 8, Pseudotriakidae 1, Hemigalidae 7, Triakidae 34) (208) • Squatiniformes (12) - polorejnoci (Squatinidae 12) • Squaliformes (74) - ostrouni (4:Squalidae-10, Dalatiidae 49) • Pristiophoriformes (5) - pilonosi (Pristiophoridae 5) • Batoidei (456) Pristioformes (Pristidae 4) - pilouni Torpediniformes -parejnoci Rajiformes - praví rejnoci (Rajidae 200, Rhinobatidae 45, Dasyatidae 70, Plesiobatidae 1, Myliobatidae 60) cl. HOLOCEPHALI - chiméry^^^l • Chimaeroidei (31) VII. Gnathostomata: C GALEOMORPHI Hexanchiformes (5) - šedouni, šestižábří, 1D Hexanchusgriseus - ž. šedý, 5 m ondrichthyes - paryby Chlamydoselachus anguineus -žralok límcový, 2 m VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Heterodontiformes (8) -různozubci (plochozubí), 1,5m Heterodontus francisci - různozubec 5 párů žaberních štěrbin, 2 D, 1 A přední zuby malé špičaté, zadní větší ploché VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Orectolobiformes (31) - nozdrovousí, malotlamci Rhnncodon typus - ž. velrybí (obrovský) 18 m,12t 2 D bez ostnů, 1 A, v nozdrách vousky, 5 párů štěrbin, pestré zbarvení VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Orectolobiformes (31) Orectolobus ornatus žraloci kobercoví - wobbegongové Orectooobus macuaatus VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Lamniformes (7 čeledí/ ló druhů) - obrouni Alopias vulpinus- liškoun obecný (Alopiidae) 5 m živorodí/ rychlí pelagičtí Cetorhnnusmaximus- ž. veliký (Cetorhinidae) Lamna nasus- ž. nosatý (Lamnidae) 14 m ó0 km/h/ 3 m VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Lamniformes (7 čeledí, 16 druhů) - obrouni Isurus oxyrhinchus - ž. mako (Lamnidae, žraloci sleďovití, makrelovití) Carcharodon carcharias- ž. bílý (lidožravý) (Lamnidae), 7 m, 3,5 t Carcharhiniformes (208) - žralouni Scylliorhinus canicula -máčka skvrnitá (Scylliorhinidae), 70 cm Scylliorhinusstellaris- máčka velká, hvězdnatá (Scylliorhinidae), 1 m Sphyrna zygaena - kladivoun hladký (Sphyrnidae), 4 m Carcharhinus leucas-ž. býčí, bělavý (Carcharhinidae - modrounovití), 3 m Galeocerdo cuvieri-ž. tygří (Carcharhinidae), 5,5m Prionaceglaucus- ž. modravý (Carcharhinidae) Carcharocles\ - 20-30 m VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby SQUALIMORPHI Squatina caiifornica - polorejnok Squatina squatina - poIorejnok křídlatý, 2 m 5 párů žaberních štěrbin, 0 A, 2 D VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Squaliformes (74) -ostrouni 2 D, někdy vpředu trn, 0 A Squalus acanthias -ostroun obecný Pohlavní dospělost ve věku 15-30 let, březost 24 m. Isistius brasiliensis (žraloček brazilský, „vykrajovač") VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Pristiophoriformes (5) - pilonosové Pristiophorus - pilonos pilovité rostrum, 0 A, 2 D, 6-7 párů žaberních štěrbin, 0,8m VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby BATOIDEI (665) - rejnoci Pristiformes -pilouni Pristis pectinata piloun obecný (mnohozubý) 6 m, pilovité rostrum + ploché zuby na čelistech Torpediniformes - parejnoci, rejnoci električtí Torpeddo marmorata -parejnok elektrický, 1 m, 30 kg rejnoci neteční Narcine brasiiiensis VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Rajiformes - praví rejnoci manty (Mobulidae: Mobula, Manta, i mantovití - Myliobatidae) VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby HOLOCEPHALI Chimaeroidei (31) - chiméry •velképrsníploutve •bičovitý ocas •šupinyjen místy (hlava, hřbet, pterygopody) • velká hlava, krátké rostrum, autostylie •obratle bez těl, chorda zachována • chybí žebra •4 páry žaberních štěrbin krytých kožním žaberním víčkem, podepřeným chrupavkou připojenou k jazylkovému oblouku • spiraculum uzavřené • deskovité zuby bez skloviny, monofiodontní chrup S'oni ,ryby,Callorhinchhus chiméra podivná r Chiméry: Chimaera, Hydrolagus • pohlavní dimorfismus - samice větší (2 m) •samec má na hlavě výrůstek k přichycení samice při páření (tenaculum), 2 další výrůstky před břišními ploutvemi • chybí kloaka, oviparní - 1-2 vejce až 30 cm • benticky, 200-2000 m Chimaera monstrosa VII. Gnathostomata: Acanthodii - trnoploutví Směs primitivních znaků a znaků podobným rybám Acanthodes(ordovik - perm) Ciimatius(silur -devon) tPlacodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinopterygii Sarcopterygii Acanthodes VII. Gnathostomata: Acanthodii - trnoploutví • 10-30 (250) cm, heterocerkní ocasní ploutev, redukce kožního krunýře, kostěné šupiny, na hlavě i kostěné destičky • chorda zachována, obratle i lebka zčásti osifikované, spiraculum se žábry, žaberní štěrbiny s krytem nebo jedinou skřelí na hyoidním oblouku, lebka tropibazická, velké očnice, terminální ústa • kožovité ploutve s trnem, mezi P a V větší počet menších párových ploutviček nebo trnů (Ciimatius) • postranní čára jako u ryb, ale s otvory mezi šupinami, ve vnitřním uchu 2 otolity od svrchního ordoviku do permu, max. ve spodním devonu - S polokoule, pak kosmopolitně, sladkovodní (drobní bezzubí), mořští (draví i