MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Systém a evoluce obratlovců X. Reptiliomorpha - Amniota • charakteristika X. Reptiliomorpha - Amniota Reptiliomorpha • každý obratel z 1 intercentra a 2 pleurocenter, postupné potlačení intercentra a rozvoj a mediální spojení pleurocenter (srovnej Lepospondyli a Temnospondyli včetně Lissamphibia) •stabilizovaný počet článků prstů (2,3,4,5,4) • od karbonu intercentrum postavení v systému Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Amphibia - obojživelníci Reptiliomorpha pleurocentra X. Reptiliomorpha - Amniota Reptiliomorpha Anthracosauroidea (t) Seymouriomorpha (t) Westlothiana (t) Diadectomorpha (t) rSauropsida J Amniota H 315 myr L Reptilia Amphibia Amniota Mesosauria (t) „Parareptilia" („Anapsida") Eureptilia (Diapsida) - Synapsida Westlothiana - Skotsko, před 350 mil. lety, 20 cm 1 cm X. Reptiliomorpha - Amniota Anthracosauroidea (t) Seymouriomorpha (t) Westlothiana (t) Diadectomorpha (t) Mesosauria (t) Procolophonidae (t) Pareiasauria (t) aj. Testudines Captorhinomorpha (t) Petrolacosauridae (t) Ichthyosauria (t) Sauropterygia (t) Archosauromorpha Lepidosauria Synapsida Amniota = „Reptilia + Aves + Mammalia Apsidospondyli (t) Anthracosauria Seymouriomorpha ■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■ Anapsida (t) Cotylosauria Diadectomorpha Captorhinomorpha roganosauria (t) Mesosauria Chelonia Testudinata Ichthyopterygia (t) Synaptosauria (Euryapsida)(t) Plesiosauria Archosauria-► Aves Lepidosauria Synapsida (t) Pelycosauria Therapsida Theriodontia Mammalia X. Reptiliomorpha - Amniota Postavení želv ve fylogenetickém systému Amniot FIGURE 1. Summary of alternative hypotheses explaining the phylogenetic position of turtles (Testudines) among Amniota. A, Turtles are the sister taxon to all other amniotes (Gaffney, 1980); B, turtles are parareptiles most closely related to procolophonids (Laurin and Reisz, 1995); C, turtles are parareptiles most closely related to (or nested within) pareiasaurs (Gregory, 1946; Lee, 1993, 1997a); D, turtles are the sister taxon to captorhinids (Gauthier et al., 1988a, 1988b); E, turtles are derived diapsids that have secondarily lost their temporal fenestrae, and are most closely allied with archosauromorphs (Merck, 1997; Zardoya and Meyer, 1998; Kumazawa and Nishida, 1999; Hedges and Poling, 1999; Mannenand Li, 1999; Caoet al., 2000); F, turtles are derived diapsids most closely related to sauropterygians (Rieppel and deBraga, 1996; deBraga and Rieppel, 1997; Rieppel and Reisz, 1999); G, turtles are derived diapsids most closely related to lepidosaurs (this study). Number of additional evolutionary steps required for each alternative hypothesis indicated in italics; see text for discussion. Taxa that include extant members indicated in bold. Skeletal reconstructions of the oldest known turtle, Proganochelys, modified from Lee (1997a). Hill R.V., 2005: Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling. Syst. Biol. 54(4):530-547, 2005 X. Reptiliomorpha Anthracosauroidea: karbonské nálezy ve vrstvách antracitu, vodní i terestričtí Anthracosaurus Reptiliomorpha Anthracosauroidea (t) ~eymouriomorpha (t) iadectomorpha (t) Amniota Seymouriomorpha: Seymour (Texas), terestričtí, 1 m, atlas+axis, monokondylní lebka, končetiny pod trupem, larva s proudovým orgánem Diadectomorpha: karbon-perm, 3m, terestričtí, zuby -býložravost_ Diadectes X. Amniota Synapomorfie: • polylecitální a telolecitální terestrické vejce s pevným obalem (skořápka), diskoidální rýhování, kleidoické vajíčko: extraembryonální obaly - amnion, serosa (chorion), allantois - evidence až ve spodním permu •vnitřní oplození (kopulace - nepárový pářicí orgán samců), přímý vývoj • keratinizace epidermu - rohovinné útvary (šupiny), drápy na prstech •těla obratlů z pleurocenter, regionalizace páteře - krční páteř (atlas, axis) • monokondylní tropibazická lebka, spánkové jámy (rozvoj žvýkacího aparátu - porcování potravy), rozvoj sekundárního patra (posun choan, ductus nasopharyngeus - oddělení dýchacích cest od trávicích) •redukce: patrových zubů, krycích kostí dolní čelisti, septum horizontale •zvětšování pallia a striata, zbytnění dorzálního komorového hřebene v centrální časti hemisfér - derivát laterálního pallia ^^^^H^^^^H (obr. modře) .íT^^^. • akomodace oka, třetí víčko - mžurka (membrána nict (íBR-Sl* rozdělení srdeční komory Piriform ^^m^r metanefros, moč s kys. močovou ventricular Reptile ridge X. Amniota Amniota: plazi („Reptilia") + ptáci (Aves) + savci (Mammalia) Plně suchozemští čelistnatci (pokryv těla, dýchání, krevní oběh, ontogeneze) Min. chameleónek nejmenší Brookesia minima (3 cm), max. krokodýl Crocoddylus porosus (9 m, 1 t), hadi Python reticulatus (10 m), Eunectes murinus (< 10 m), veleještěr Seismosaurus ( 35 m, 45 t) = Diplodocus (Jura, USA), nejstarší kolagen -150 myr; Ultrasaurus - 100 myr(Křída, JKorea);Supersaurus, Brachiosaurus (USA) Od pozdního karbonu (před 350 mil. lety), divergence (Kanada): Protoclepsidrops (Synapsida) a Hylonomus (Sauropsida) Pozdní perm - ochlazení: globální krize: během 10 myr 80% skupin amniot vymřelo, vznik: Pangea + Panthalassa, oteplování v triasu Konec triasu - 1. masová extinkce, nástup dinosaurů Konec křídy - 2. masová extinkce (dinosauři) - extraterestrický bolid, ekologický kolaps, nástup savců Druhohory: Laurasie a Gondwana, moře Thetys, kontinentálním driftem (Wegener) postupný vznik dnešních kontinentů Rozmanitý tvar těla: ryboještěři, ptakoještěři, bipednía kvadrupední ještěři, hadi. 8163 recentních druhů „plazů"(bez ptáků a savců) X. Amniota Morfologie: Pokryv: a) silně zrohovatělá pokožka krytá rohovitými útvary (štítky, krunýře, šupiny), ve škářei kostěné útvary (krunýře, gastralia, osteoscuta) b) redukce kožních žláz Kostra: a) procélní obratle (atlas + axis), diferenciace páteře (přední: 20-30 C+Th+L, zadní: 2S + ocasní) b) žebra - trend - snižování počtu (celá páteř - hrudní páteř), druhotné zvýšení počtu u hadů, přední žebra napojena ventrálně na sternum (hrudní koš), u hadů a želv sternum chybí c) lebka - tropibazická, monokondylní, spodina - basisphenoid (redukce parasphenoidu ryb a obojživelníků), pův. hodně krycích kostí, odv. redukce dermatoskeletu, rozvoj svaloviny pohybující čelistmi - vznik spánkových jam a jařmových oblouků (systém): anapsidní (Anapsida) synapsidní (Synapsida) diapsidní (Diapsida) rozvoj sekundárního tvrdého patra = patrové výběžky praemaxillare a maxillare + palatina, mezi primárním (spodina neurocrania) a sekundárním patrem ductus nasopharyngicus, posun choan dozadu (Synapsida, Archosauromorpha - krokodýli) X. Amniota Typy lebek podle polohy spánkových jam a jařmových oblouků: The openings, or temporal fenestrae, allow the temporal muscles to attach obliquely to the skull, as seen here in this diagram of an early synapsid. X. Amniota Typy lebek podle polohy spánkových jam a jařmových oblouků: anapsid synapsíd diapsld Three basic functional types of amniotes are distinguished by the number of openings in the dermal roof: synapsids, anapsids, and diapsids. postorbitale - squamosum Modifikace diapsidní lebky, parapsidní (Ichthyosauria) euryapsidní (Sauropterygia) ještěři - jen horní oblouk hadi - bez oblouků želvy (-mořské) - jen dolní oblouk Ih-nniii X. Amniota anapsidní X. Amniota X. Amniota X. Amniota Kostra: d) končetiny - LP: scapula, procoracoid, clavicula, episternum, PP: illium, ischium, pubis - spojení s S-páteří; VK - pětiprsté (modifikace - ploutve, křídla) Svalstvo: redukce metamerní svaloviny, rozvoj svaloviny zpevňující páteř, svalstvo břišního lisu, poprvé mezižeberní svaly (dýchání, plazivý pohyb hadů), svalstvo končetin - jednotná stavba u všech Amniot NS: telencephalon: striatum, rozvoj pallia - dorzální komorový hřeben, ústředí ve středním mozku, rozvoj mozečku Smysly: dominantní čich nebo zrak, vomeronasální (Jacobsonův) orgán (zejména u hadů), termoreceptory (hadi, citlivost u chřestýše -0,003o C); zrak: dokonalý (ještěři, želvy), akomodace změnou tvaru čočky (corpus ciliare) (-hadi), barevné vidění (ještěři, želvy), pohyblivá víčka včetně mžurky (jen u hadů víčka srůstají a jsou průhledná); sluch: větší lagena s p. basiliaris, střední ucho s columellou (redukce u hadů), u některých i krátký zevní zvukovod s vnořeným bubínkem ES: všechny endokrinní žlázy vyvinuty, tyroxin - řídí i svlékání pokožky X. Amniota TS: rohovité zobákovité čelisti (želvy), dokonalejší jazyk (slabě - želvy, dlouhý vysunovatelný rozeklaný - ještěři a hadi, extrémně dlouhý u chameleónů), zuby na čelistech i na patře (palatina,vomer, pterygoidy), akrodontní, pleurodontní, thecodontní (alveolárni), chrup polyfiodontní, homodontní (u hadů a krokodýlů náznak heterodoncie), slinné žlázy - patrové, jazykové, podjazykové, retní - z nich i jedové žlázy, velká játra a žlučník, kloaka DS: plíce (hladké - haterie; vpředu zřasené, vzadu hladké - šupinatí, u hadů redukce levé plíce, alveolární - krokodýlové a želvy; průdušnice a 2 průdušky; zvuk: syčení - hadi, hlas (blány a vazy v hrtanu) - gekoni, krokodýlové a želvy CS: dokonalejší oddělení ox. a red. krve, neúplná mezikomorová přepážka (u krokodýlů - foramen Panizzae), žilný splav jen u želv, srdeční násadec jen haterie, ze srdce 3 tepny (P - plicní, Sv - levý oblouk, L - pravý oblouk aorty, žíly: 2 přední DŽ, 1 zadní DŽ, zachovány jen přední kardinální žíly krkavice plicní * " tepna pravý oblouk (rejc^^^Bo^ levý oblouk aorty V P ÍL/ aorty X. Amniota VS: pravé ledviny - metanefros, mesonefros jen embrya (u samců epidydimis), sekundární močovody, kloaka, močový měchýř (želvy, jestěři) PS: párové gonády, u protáhlých forem za sebou samci: chámovod (Wolfova chodba), nadvarle (mesonefros), kopulační orgán: haterie - 0, krokodýli a želvy - nepárový penis, supinatí - rozeklaný hemipenis samice: vejcovod (Mullerova chodba), střední a dolní část -tvorba vaječných obalů (bílek, „papírová" blána, blanitá blána nebo zvápenatělá skořápka), u živorodých dolní část - děloha Ontogeneze: zárodečné obaly - amnion, allantois, serosa (chorion); oviparní (vejce vždy na souši, i zahrabávání snůsky) - gekon 1-2, většina 10-20, varan a krokodýl 40-60, hadi - 100, želvy - stovky, ovoviviparní (slepýš, u. hladká, j. živorodá), viviparní (nepravá žloutková placenta - zmije, agamy, mořští hadi, gekoni; pravá allantochoriální placenta (u některých scinků), vaječný zub, vývoj přímý - bez larvy, i partenogeneze - 50 druhů ještěrek (Kavkaz); 5 - 15 mláďat X. Amniota Ekologie a etologie: vysoká teplota, adaptace k aridním podmínkám (pomalý metabolismus, hladovění); v chladném období - letargie (6-8oC); migrace mořských želv (až 2000 km); sekundární konzumenti - bezobratlí, ryby, suchozemští obratlovci včetně velkých savců (krokodýlové, hadi), potravní specialisté (vejcožrout), primární konzumenti - želvovití, leguáni a některé agamy; rozmnožování: oplození vnitřní, u nás na jaře, čichové (feromony u hadů a ještěrů), zrakové (zbarvení, výrůstky), sluchové (vrčení krokodýlů, údery krunýřů želv), mechanické podněty (dotyky, kousání do nohou, ovíjení u hadů), epigamní ceremoniály u ještěrek, ritualizované chování - souboje samců, utajené oplození (i několik let); péče o snůšku - zahrabávání (želvy, krokodýlové), hlídání (krokodýlové), obtáčení tělem (scinkové -olizují vejce, krajty - svalový třes); pomalý postnatální vývoj, pohlavní dospělost - ještěrky 3 roky, hadi 4-5 let, krokodýli - 10 let; , dlouhověkost - slepýš (33), velké želvy i >200 let; ochranné chování - ochranné zbarvení (kryptické), výstražné (aposematické zbarvení - kroužkování korálovců; syčení, otevírání tlamy, roztahování krčního límce u kobry aj.), mimetické zbarvení (napodobování - kroužkování užovek), autotomie ocasu (ještěři), zatahování hlavy a končetin do krunýře (želvy), útěk. X. Amniota Mesosauria - malí sladkovodní, 1 m, jako krokodýli, dlouhá lebka, štíhlé jemné zuby, svrchní karbon - perm, Afrika + J Amerika Mesosaurus Parareptilia (Anapsida) praplazi: Pareiasauria - napřímení končetin, 3 m, pomalí nemotorní býložravci až všežravci, perm J Afriky, Evropy ^ ^ r 7 Scutosaurus Mesosauria (t) Pareiasauria (t) Testudines Captorhinomorpha (t) Eureptilia (Diapsida) X. Amniota - Testudines Captorhinomorpha - malí, jako ještěrky Mesosauria (t)_ Pareiasauria (t) Testudines Captorhinomorpha (t) Eureptilia (Diapsida) Testudines (Chelonia) Fylogenetické postavení želv nejasné, příslušnost k anapsidůmzpochyb-ňována, anapsidní lebka mohla vzniknout druhotně z lebky diapsidní -anapsidní lebku mořských želv nelze homologizovat s lebkou vymřelých anapsidů (spánkový zářez), lebka ostatních želv má spodní spánkovou jámu a spodní jařmový oblouk (mohou ale druhotně vymizet), ale nelze homologizovat s dolní spánkovou jámou a obloukem synapsidní ani diapsidní lebky; molekulární data naznačují možný vztah ke skupinám diapsidů (Archosauromorpha, nebo dokonce Lepidosauria) X. Amniota - Testudines Plesiomorfie: anapsidní lebka, absence Jacobsonova orgánu, nepárový erektilní penis, kladení vajec Autapomorfie: Krunýř: carapax + plastron, rohovité a kostěné štítky, + 10 obratlů, hrudní a břišní žebra, část pásem končetin, chybí sternum. Řada znaků na lebce. Pásmo končetin pod žebry Alveolární plíce + ústní sliznice a anální vaky s respiračním epitelem (kyslík z vody, vodní želvy) -mořské - 90 minut pod vodou, sladkovodní i hibernace pod vodou Prim. zn.: lebka, obratle, rozmn. Progr. zn.: tvrdé patro, nosní dutina, plíce, tepny ontogeneze Mesosauria (t) X. Amniota - Testudines Testudines (Chelonia) - od stř. triasu, do 4m, 305 druhů, Proganochelys, Australochelidae, od jury: Cryptodira - skrytohrdlí Zatahování hlavy dozadu esovitým složením krku ve vertikální rovině Pleurodira - skrytohlaví Zatahování hlavy pohybem krku do strany, Gondwana, sladkovodní X. Amniota - Testudines Pleurodira Gondwana Cryptodira AfrAmMad AusAmNG Trionychoidea Chelonioidea Kinosternoidea Testudinoidea Am Proganochelys (f) Pelomedusidae Chelidae terekovití matamaty, dlouhokrčky Trionychidae kožnatky Am Carettochelyidae karetky NG Chelydridae kajmanky Am Cheloniidae karety i Evr Dermochelyidae kožatky iEvr Dermatemydidae dlouhohlávky Kinosternidae klapavky Emydidae emydovití Evr Testudinidae želvovití Evr Geoemydidae - Mauremys Evr a „Bataguridae" Asie Schaffer et al. l997 X. Amniota - Testudines Chelidae - matamatovití (50) sladkovodní, dlouhý krk, Austrálie, N. Guinea, J Amerika Chelus fimbriatus- matamata trásnitá (prodloužený čenich, bizarní výrůstky) X. Amniota - Testudines Trionychidae - kožnatkovití (30) Asi 30 druhů, chobotovitý čenich, redukce rohovinného a částečně i kostěného krunýře, volné spojení carapaxu a plastronu, ploutvovité nohy se 3 prsty a drápy, dravé, ve sladkých i brakických vodách Apalone -kožnatka Trionyx - kožnatka, akvaterária X. Amniota - Testudines Chelydridae - kajmankovití (3) sladkovodní, plochý redukovaný plastron, Am Chelydra (lm), Macroclemys (2m) HHBBHHMHHK^.r, . - ^-n. >V>JJUP^mcJM-JJJ»*JJJ<»ľM-IEH3aflaLlMUmSIrirŤTT^JrWPťťW5ÉIi_M.i_i_w.ll _■ _i.. j. i i _. lJT -r " . jr ..-- . . ■ - ■■ - ■ ■ -vn Chelydra serpentina - kajmanka dravá Macroclemys temmincki- k. supí X. Amniota - Testudines Cheloniidae - karetovití (6) mořské, nízký carapax, ploutve Caretta caretta - kareta obecná Eretmochelys imbricata - kareta pravá (80 cm) Cheoonia myddas- kareta obrovská (1m, 450 kg) X. Amniota - Testudines Dermocheiyidae - kožatkovití (1) X. Amniota - Testudines Emydidiae - emydovití (110) obojživelní, málo klenutý carapax Emys orbicuaaris - ž. bahenní X. Amniota - Testudines X. Amniota - Testudines Testudinidae - želvovití (50) suchozemské, býložravé, klenutý robustní carapax, až 1,5 m, 200 kg Testudo graeca- ž. žlutohnědá Testudo horsfieldii - ž. stepní Testudo hermanni-ž. zelenavá X. Amniota - Testudines Testudinidae - želvovití Cheonoidis nigra (Geocheone ebphantopus) - ž. sloní, Galapágy (více druhů) (Geochebne gigantea) -ž. obrovská Seychelly - atol Aldabra, 150 000 X. Amniota - Diapsida Eureptilia (Diapsida) : Petrolacosauria - 1. s diapsidn, lebkou, dlouhé štíhle nohy - běn Ichthyosauria -ryboještěři, druhohorní (trias-křída) moře, pánev nepřipojena k páteři (jako u ryb), poslední ocasní obratle směřují dolů do dolního laloku ocasní ploutve, konvergence s vodními čelistnatci adelfíny, dlouhé čelisti s homodontními zuby (200), velké oči - rychlí lovci (2-3 m), živorodí, parapsidní lebka, hyperfalangie Petrolacosauridae (t) Ichthyosauria (t) Sauropterygia (t) Archosauromorpha Lepidosauria Ichthyosaurus Stenopterygius X. Amniota - Diapsida Sauropterygia -stř. trias-křída, • euryapsidní lebka, • stejné prodloužené ploutvovité končetiny s hyperfalangií, v , v. • I v , v /II I II •většinou silně protažený krk s malou hlavou, •velké špičaté zuby - rybožraví, mořští, až 18 m, • lyséširoképlochétělo • Plesiosauria + Nothosauria + Placodonta Petrolacosauridae (t) — Ichthyosauria (t) Sauropterygia (t) Archosauromorpha Lepidosauria P/es/osaurus X. Amniota - Diapsida Archosauromorpha •silnejší zadní končetiny, tendence k bipedii, prodlouženi bérců a ostatních částí zadní končetiny, změna pozice bérců a předloktí - nohy směřují dopředu, silný ocas k vyvažování při bipedii, mnoho vymřelých skupin •alveolárnízuby - thecodontní Archosauromorpha Thecodontia" Archosauria Ornithodira Ďinosauria Saurischia i i I i I i I i i _ ■ i 1 X. Amniota - Diapsida Archosauria - dominantní skupina ve druhohorách Crocodylotarsi Pterosauria (t) tOrnitischia (t) Sauropoda (t) Theropoda Crocodylotarsi - Phytosauridae (t) + Pseudosuchia (t) + Crocodylia, sekundární tvrdé patro, krurotarzální kotníkový kloub (ohyb mezi 2 proximálními tarzálií: astragalus-calcaneum) Crocodylia • adaptace k životu a potápění ve sladké vodě a k predaci: oči a nozdry nahoře, patrová řasa, kýlnatý ocas, vpřed 5 a vzadu 4 prsty, na zadních nohou plovací blány, prodloužené čelisti s náznakem heterodontního chrupu, zuby kuželovité, záklopky choan, nares a ušních otvorů • rychlý běh na souši, u štíhlých druhů i skoky, jinak pomalá chůze na vztyčených nohách • blanitá bránice, alveolární plíce, i břišní žebra, 4-dílné srdce s foramen Panizzae v mezikomorové přepážce, nepřekrývající se šupiny, na břiše kostěné osteodermy (gastralia), nepárový penis, oviparie, rodičovská péče •3 čeledi, 23 druhů X. Amniota - Diapsida Crocodylia Crocodylidae (13, Crocodyuus, ...) čtvrtý zub na dolní čelisti je při zavřené tlamě vidět, uzká zašpičatělá hlava, gastralia Alligatoridae (8, Alligator, Caiman. ..) velký čtvrtý zub v dolní čelisti zapadá do jamky v horní čelisti, při zavřené tlamě dolní zuby překryty horní čelistí, hlava kratší, vpředu zaoblenější (Amerika, Čína), gastralia Gavialidae (4, Gaviaiis gangenticus) -dlouhé úzké čelisti, první 4 dolní zuby se vyklánějí do stran a jsou při zavřené tlamě vidět X. Amniota - Diapsida Crocodylidae X. Amniota - Diapsida Alligatoridae Alligator X. Amniota - Diapsida X. Amniota - Diapsida Archosauria Ornithodira - mezotarzální kotníkový kloub mezi proximální (astragalus a calcaneum spojeny) a distální řadou tarzálií Pterosauria (t) - ptakoještěři, trias-křída, křídla napínající prodloužený 4. prst, mořské pobřeží, lov ryb, hmyzu, filtrace planktonu, většinou malé rozměry, možná tělo pokryto srstí, endotermní Rhamphorhynchus krurotarzální 00 mezotarzální X. Amniota - Diapsida Pterosauria (t) - velikost vrabce až rozpětí 12 m (65 kg) - Quetzalcoatlus X. Amniota - Diapsida Dinosauria (t) = Ornitischia + Saurischia -přídatné obratle v křížové páteři - bipedie Ornitischia (t) - dozadu směřující os pubis, býložraví v bažinách, rodičovská péče o snůšku, převážně kvadrupední, stegosauři, ankylosauři, kachní (bipední hadrosauři)(Ornithopoda) a rohatí X. Amniota - Diapsida Saurischia - raní byli masožraví a bipední, pokročilí býložraví a kvadrupední, mohutná žvýkací svalovina, dopředu směřující os pubis Sauropoda - býložraví veleještěři s malou hlavou a dlouhým krkem, sloupovité nohy pod trupem, asi teplokrevní, Diplodocidae, Brachiosauridae ^ X. Amniota - Diapsida Saurischia Theropoda - drobní hbití i velcí carnivorní dinosauři + ptáci, tenkostenné duté kosti, od svrchního triasu Ceratosauridae (t) - Ceratosaurus — Carnosauridae (t) - Tyrannosaurus i— Ornithomimisauridae (t) Maniraptora (t) Ceratosaurus X. Amniota - Diapsida Theropoda Maníraptora (t) Oviraptosauridae (t) Troodontidae (t) Dromaeosauridae (t) Velociraptor, Microraptor Aves Microraptor Velociraptor Jehol X. Amniota - Diapsida Lepidosauria - rohovité šupiny, autotomie ocasu, kvadrupední, odstávající končetiny, diapsidní lebka, prvohorní - patrové zuby, temenní oko, akrodontní nebo pleurodontní zuby, 7833 druhů Výchozí skupina - Eosuchia (vyvinuté sternum) Squamata- -Scleroglossa- - Autarchoglossa - Anguimorpha- Squamata „Sauria" - ještěři Serpentes (Ophidia) - hadi Amphisbaenia - pah ~ Petrolacosauridae (t) — Ichthyosauria (t) Sauropterygia (t) Archosauromorpha Lepidosauria Sphenodontida Iguania Acrodonta - Gekkota Scincomorpha Anguioidea Serpentes p Helodermatidae Varanidae Amphisbaenia - pahadi, 4 čeledi v rámci Scincomorpha X. Amniota - Diapsida Sphenodontida - haterie - diapsidní lebka s horním i dolním jařmovým obloukem, temenní oko, patrové zuby, reliktní skupina, od spodního triasu Squamata - šupinatí - hemipenis, chybí dolní jařmový oblouk - intrakraniální kinéze, prodloužený trup, zkrácené až chybějící končetiny - plazivý pohyb hemipenis ještěrky kopulace hadů Rozdílné systematické pojetí vymřelých skupin - Romer (1966), Špinar (1984), Müller (1985), Estes (1983) X. Amniota - Diapsida Sphenodontida - haterie (2,„Rhynchocephalia", Holapsida - polyfyletický taxon) Sphenodonpunctatus- haterie novozélandská (tuatara), + krční a břišní žebra, amficélní obratle, akrodontní zuby, zachovalé temenní oko, 0,6 m, noční, od triasu, až 100 let (Sphenodon guentheri ) X. Amniota - Diapsida Squamata - Šupinatí • streptostylie, chybí tvrdé patro, rudiment otvoru temenního oka, taškovité šupiny, Jacobsonůvorgán v kostěném pouzdře, procélní obratle, rozeklaný jazyk Iguania - jazyk k příjmu potravy a k manipulaci s potravou v ústech, leguáni Acrodonta - akrodontní zuby, agamy a chameleóni Scleroglossa - jazyk vzadu zrohovatělý, k detekci potravy, čištění očí, pleurodontní zuby Gekkota -přísavky a přísavné lišty na prstech, noční, i vokalizace Scincomorpha -hladkákůže, ve škáře osteoscuta, protáhlý válcovitý trup, drobné až chybějící končetiny, i pahadi (bez končetin, podzemní, tropičtí Anguimorpha - slepýši (Anguioidea) a varani (Varanoidea=Platynota), dobře vyvinuté končetiny s výjimkou slepýšovitých, varani zahrnují vedle varanovitých a korovcovitých i hady Serpentes (Ophidia) - hadi, většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen 1 plíce, diapsidní lebka bez jařmových oblouků - streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, polyfyletický taxon? Autarchoglossa - jediný přímý břišní sval (m. rectus abdominis) X. Amniota - Diapsida „Sauria" - „Ještěři" = Squamata - Serpentes jen horní jařmový oblouk, autotomie ocasu, částečná streptostylie, bubínek zachován, pohyblivá víčka •Iguania Iguanidae - leguánovití (leguáni Iguana, Conolophus, Amblyrhynchus, bazilišek Basilliscus, anolisové Anolis) • Acrodonta Chamaeleonidae - chameleónovití (Chamaeleo, Brookesia), 3+2, 2+3 Agamidae - agamovití (Agama, Uromastyx, Moloch, Draco), +1 pleurodontní zub • Scleroglossa Gekkota - amphicélní obratle, párový vaječný zub Gekkonidae - gekonovití (Gekko, Tarentola, Hemidactylus, Phelsuma) Autarchoglossa Scincomorpha - plochý jazyk s překrývajícími se šupinami (13 čeledí) Scincidae - scinkovití (Scincus, Chalcides, Eumeces, Ablepharus, 1500 druhů) Lacertidae - ještěrkovití (Lacerta, Podarcis, Zootoca, 250 druhů) Amphisbaenia - pahadi (4 čeledi) Anguimorpha Anguidae - slepýšovití (slepýš Anguis, blavoři Ophisaurus, Pseudopus, 100 druhů) Helodermatidae - korovcovití (korovci Heloderma) Varanidae - varanovití (Varanus, 50 druhů) X. Amniota - Diapsida Iguania Iguanidae - leguánovití (600) Amblyrhynchus cristatus Conolophus subcristatus X. Amniota - Diapsida Acrodonta Chamaeleonidae - chameleonoviti (160) Chamaeleo gracilis Chamaeleo jacksonii Brookesia sp. Chamaeleo pardalis X. Amniota - Diapsida Acrodonta Ďraco toeniopferus - dráček Agamidae - agamovití (380) Chlamydosauruskingi'-a. límcová agama Moloch horridus - m. ostnitý X. Amniota - Diapsida Acrodonta Agamidae - agamovití Uromastyx acathinura -trnorep skalní Uromastyx - trnorep X. Amniota - Diapsida Gekkota - gekoni Gekkonidae - gekonovití (1G54) Tarentoia mauritanica -gekon zední Gekko gecko - gekon obrovský Pheisuma -feizuma Ptychozoon - gekon X. Amniota - Diapsida Scincomorpha Scincidae - scinkovití (l29O) Eun\eces ňeexpectatus -scink X. Amniota - Diapsida Scincomorpha Lacertidae - ještěrkovití (28O) Lacerta viridis-j. zelená Lacerta agiiis - j. obecná X. Amniota - Diapsida Scincomorpha Amphisbaenia - pahadi (dvouplazi) (165) 1 pár drobných končetin nebo bez končetin kroužkovaná kůže, podzemní, tropičtí (J-Amerika), hlavový konec podobný ocasnímu, plazí se v obou směrech i svisle l Amphisbaena cunhai P||ipíi Baanus sp. X. Amniota - Diapsida Anguimorpha Anguioidea Anguis fragilis - slepýš křehký Anguimorpha Varanoidea X. Amniota - Diapsida Heiodermatidae - korovcovití (2) Varanidae - varanovití (6G) Varanus komodoensis - varan komodský Varanus gouddii - varan Gouddův X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi (2950 druhu) •většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen pravá plíce, diapsidní lebka bez jařmových oblouků, extrémní streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, redukce středního ucha, srostlá průhledná víčka, akomodace posunem čočky, pohyblivá žebra se připojují ke všem obratlům s výjimkou ocasních a prvních krčních, plazivý pohyb pomocí žeber a břišní svaloviny, polyfyletický taxon? - systém nejednotný. Scolecophidia - podzemní, 3 čeledi (slepáci aj.) Alethinophidia - ostatní Henophidia - původnější, 9 čeledí (hroznýšovití aj.) Caenophidia - pokročilejší, 5 čeledí (užovkovití, korálovcovití, zmijovití aj.) • maxilární zuby - taxonomický znak aglyfní: isodontní, proterodontní, opistodontní glyfní (jedové): proteroglyfní, opistoglyfní, solenoglyfní X. Amniota - Diapsida Zuby hadů: aglyfní opistoglyfní proteroglyfní solenoglyfní X. Amniota - Diapsida X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Scolccophidca Typhlopoidea - slepáci \^ r- .AnomelepicMae ^— LepKřtyphíotiidae Typtilůpida& ■ _ i ^^fl.....j TfQflfííOpfTfS — Jřacňyhoa Anilioidea Boidae - hroznýšovití Boinae - hroznýši Erycinae - hroznýšci Pythoninae - krajty Urga^prjjJae Xenophidia - užovkovci Colubroidea Lúxůčůfftui Pyllwiiltíae ■ ■ Urtipůltidaé ■ Erycinee Borirufl Ungafiophis tíúlywlldaů vipend^e Cofcjbriťlaů ElapkJaB slepčíkovití slepanovití slepákovití válejšovití JAm vinejšovití pahroznýškovití krajtovkovití krajtovití duhovcovití • As vinejšovití hroznýškovití hroznýšovití Mexiko, k Tropidophiidae pahroznýšovkovití hroznýšovkovití bradavičnkovití zmijovití zemězmijovití užov^ití korálovcovití X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Scolecophidia Typhlopidae - slepákovití, na hřbetě i břiše stejně velké šupiny, podzemní, zakrnělé oči, malá hlava, 230 druhů, 10-95 cm, zachována pánev, chybí levá plíce a levý vejcovod, oviparní a ovoviviparní, v Evropě jen:. Typhoops vermicuaaris- s. nažloutlý, Balkán, 40 cm Typhlops reticuaatus -slepák Ramphotyphlops australis - slepák X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Henophidia Boidae - hroznýšovití, zachována pánev a zbytek femuru (přichycovací drápky u kloaky samců), břišní Šupiny větší než hřbetní, 1 řada podocasních Šupin, obě plíce funkční, Škrtiči, ovoviviparní (Boa, Eunectes, Eryx), v Evropě Eryx jaculus (Turecko) Boa constrictor -hroznýškrálovský Eunectes murinus - anakonda velká X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Henophidia Boidae - hroznýšovití Erycinae - hroznýškovití Eryx jaculus- hroznýšek turecký X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Henophidia Pythonidae - krajtovití, podobní hroznýšům, jen ve Starém světě, zuby i na mezičelisti (praemaxilla), oviparní, (Python) Python mouurus- krajta tygrovitá Python reg i us - krajta královská PHOTI Python reticuaatus- krajta mřížkovaná X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia Colubridae - užovkovití, přes 1800 druhů, štíhlí, 15-400 cm, i opistoglyfní s Duvernoyovou žlázou, bez pánve a levé plíce, (užovky Coluber, Elaphe, Coronella, Natrix, korálovky Lampropeltis, vejcožrout Dasypeltis, bojga Boigaaj.), asi parafyletický taxon Coronella austriaca Matrix natrix X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadiCaenophidia X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia Colubridae - užovkovití korálovka Lampropeltis m I # korálovka Erythrolamprus mimetismus Elapidae - korálovcovití korálovec Cemophora korálovec Micrurus X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia Elapidae - korálovcovití, proteroglyfní zuby, nápadná kresba, denní, 250 druhů • mimoaustralští (kobry Naja, mamba Dendroaspis, bungar Bungarus, korálovci (Micrurus...) • australští (taipan Oxyuranus, pakobry, smrtonoši) • vlnožilové (Laticauda) - mořští hadi, 4 druhy, pruhovaní, i na souši, oviparní •vodnáři (Pelamis) - mořští hadi, 60 druhů, zploštělé tělo, veslovitý ocas, ovoviviparní nebo viviparní (také Hydrophiidae) kobra Naja mamba černá Dendroaspispolylepis taipan Oxyuranus vlnožil Laticauda vodnář Peaamss X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia Viperidae - zmijovití, robustní s krátkým ocasem, kýlnaté šupiny, svislá zornice, 250 druhů, solenoglyfní zuby (zmije Vipera, Bitis, Echis, Cerastes, chřestýši Crotalus, křovináři Bothrops, ploskolebci Vipera berus X. Amniota - Diapsida Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia chřestýš Sistrurus chřestýš Crotalus adamanteus