MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Systém a evoluce obratlovců
XII. Synapsida a Mammalia
XII. Synapsida
- Amniota -
r Sauropsida-
- Reptilia
320-315 Myr
Mesosauria (t)
„Parareptilia" („Anapsida")
Eureptilia (Diapsida)
Synapsida
• bazální linie blanatých (Amniota), předek Protoclepsydrops? -svrchní karbon (Pennsylvánie)
• synapsidní lebka - spodní spánková jáma, spodní jařmový oblouk
• tendence k heterodoncii - vždy přítomnost horního špičáku
• pozdní karbon (300 mil. let) - Archaeothyris
XII. Synapsida: Mammalia
Synapsida
Dimetrodon
Pelycosauria (t)
Therapsida
Theriodontia (t) Cynodontia (t)
— Tritylodontidae (t)? Trithelodontidae (t)?
— Mammalia
Adaptivní radiace v permu - terestričtí pelykosauřia časní terapsidi
Pelycosauria: svrchní karbon - perm, tendence - zvětšování těla, až 4 m, náznaky endotermie, bizarní hřebeny na hřbetě podepřené trnovými výběžky obratlů (Dimetrodon); v permu 70% amniot, ale extinkce již v permu, jednalo se asi o parafyletickou skupinu + Edaphosauridae (velcí herbivoři) a Shenacodontidae (velcí karnivoři) Therapsida: perm - začátek jury, ze spodního permu Texasu - nejčasnější známá forma - Tetraceratops insignis, pokročilejší formy - Anomodontia; Dicynodontia (býložravci) a Gorgonopsia (masožravci svrch. permu), známy stovky rodů, přibývání savčích znaků ( Theriodontia)
Tetraceratops
XII. Synapsida
Theriodontia:
-zplošťování těl obratlů, dens axis spojen s jeho tělem; -bikondylní lebka, zvětšování dentale, postupný vznik druhotného čelistního kloubu;
- rozvoj tvrdého patra, heterodontní a difiodontní chrup;
- lopatkový a pánevní pletenec jako u raných savců (např. procoracoid i coracoid);
- končetiny neodstávají od těla, pohybují se vedle něj a pod ním, loket dozadu, koleno dopředu;
-redukce počtu článků prstů - savčí formule: 2-3-3-3-3
Cynodontia:
- výchozí skupina vedoucí k savcům, sesterský taxon k savcům
- Diarthrognathus- svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub: articulare-quadratum, dentale-squamosum
-postupný přechod od cynodontů k savcům, možná v několika paralelních liniích, vysoká diverzita na konci triasu a počátku jury
XII. Synapsida: Mammalia
Mammalia:
•noční život - větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (28-30 oC), po vymření většiny Amniot na konci křídy, postupný přechod k denní aktivitě (38-40 oC); •pův. malí, noční (malé oči, dobrý sluch - 3 sluchové kůstky, hlemýžď a zejména čich - nosní skořepy), zoofágní - bezobratlí, heterodontní difiodontní chrup: dočasný - i, c, p, trvalý -1, C, P, M, vejcorodí jen dočasný chrup        5 1 3 4
vačnatí
5	1	3	4
4	1	3	4
3	1	4	3
3	1	4	3
placentálové
evoluce molariformních zubů (P+M): tribosfénické (apomorfie živorodých?, Eupantotheria, Deltatheridia, ale i vymřelí Monotremata Teinooophos- 123 Myr, Steropodon, odlišná stavba), zalambdodontní (V), dilambdodontní (W) (Metatheria, Afrosoricida) a euthemorfní -
a) sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní a hypselodontní;
b) brachyodontní a hypsodontní
sekundární čelistní kloub, platycélní obratle, 7C, symphysis, trojdílné sternum
XII. Synapsida: Mammalia
• krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prsto-chodci, kopytníci
• kožní žlázy (potní, mléčné)
• kožní svaly (mimické, otřásání kůže po koupeli); žvýkací - m. masseter, m. temporalis, mm. pterygoidei; svalnatá bránice - hi diaphragma, dýchací mezižeberní svaly
S c he matic diagram of ťherian anKLe joint
• rozvoj dorzálního pallia (druhotná kůra - isocortex, /U7o neuronu; -všechna nejvyšší asociační centra včetně zrakového, mozek lisen/gyrencephální; pons Varoli
•primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak nebo i hmat; zevní ucho s boltcem
• TS: ústa - svalnaté pysky, druhotný jazyk, sublingua
• DS: dýchací a trávicí cesty odděleny tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce - 6 mil. alveol (pomalí), 300-500 mil. alveol (rychlí); DF 8-16/min (kůň), 15-25/min (medvěd), 200/min (myš)
XII. Synapsida: Mammalia
•CS: levý oblouk aorty, nepárové přední a zadní duté žíly, nejmenší erythrocyty - bezjaderné
• VS: metanefros, rozvoj Henleovy kličky, značná zpětná resorpce vody, močovody ústí do močového měchýře (jen u vejcorodých ústí do močové trubice pod močovým měchýřem
• PS: samice - párové gonády, 3 typy samičích pohlavních cest:
placentálové:
samice: různý typ dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti), nepárová pochva, vyústění do vulvy, zde vyúsťuje i močová trubice, u hyen močová trubice ústí do prodlouženého poštěváčku (clitoris)
2 pochvy
2 dělohy
ptakořitní
vačnatci
XII. Synapsida: Mammalia
samci: varlata většinou migrují tříselným kanálem do šourku (scrotum), močová trubice prochází erektilním penisem (baculum - os penis), přidatné žlázy: glandulae vesiculares - semenné váčky, prostata
oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta mláďata kojena mateřským mlékem
• endotermní homoiotermové s úplnou termoregulací (36-40 oC)
• vysoká aktivita (vysoký bazální metabolismus), vyspělé sociální, potravní a reprodukční chování, vznik sacího aparátu mláďat a výkonného žvýkacího aparátu
• genom 40-100 000 genů, od 6 (muntžak) do 102 chromosomů (osmák)
•min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, <2g, 3 cm, rozpětí 10 cm, 1973, Suncus etruscus-bělozubka nejmenší, 2g, 6 cm, Microsorex hoyi -rejsek
•max. Loxodonta africana - slon africký, 7,5x4m, 7t, Balaenoptera musculus- plejtvák obrovský, 30m, 160t
XII. Synapsida: Mammalia
Ekologie a etologie
•mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá
•ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení
• rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování
XII. Synapsida: Mammalia
Systém Mammaliaformes
Prototheria
Theria
Boreosphenida
Metatheria
Eutheria
Haramiyida (t) Adelobasilues (t)
Sinocodon (t) Morganucodonta (t)
Docodonta (t) „Symmetrodonta" (t)
Australosphenida (t) Monotremata
Eutriconodonta (t) Multituberculata (t)
„Eupantotheria" (t) Aegialodontidae (t)
Deltatherioidea (t) Marsupialia
t druhohorní linie Placentalia
Haramiyida (t) - svrchní trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya -Egypt, listí, kůra Adelobasieeus(\) - svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby Sinocodon (t) - spodní jura, Čína, všežravci
XII. Synapsida: Mammalia
Morganuconodonta
10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké
špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě
(horní trigon a spodní trigonid), svr. trias - svrchní křída
Morganucodon (trias/jura, USA, Čína, Anglie, Wales), /     \      - - -
Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Cína) - 2 g
Megazostrodon(180 mil. let, Afr.) triconod°ntni M
XII. Synapsida: Mammalia
Docodonta
střední a svrchní jura - býložravci, specializovaný chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček j—j
Symmetrodonta"
sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída,
triangulární M
~ Docodonta (t) "„Symmetrodonta" (t) ~ Prototheria
Eutriconodonta (t)
j— Multituberculata (t) „Eupantotheria" (t) T- Boreosphenida
poprvé u Kuehneotherium
Eutriconodonta střední jura
triconodontní M
Multituberculata
jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátní chrup: P a M - 10 hrbolků na M, jura až svrchní eocén, úspěšná skupina multikuspidní M
„Eupantotheria"
sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída,
velký spodní talonid - přechod k tribosfénické M, TAf Dryo|estoidea, peramura triangulární M 2V\
XII. Synapsida: Mammalia
Cesta k tribosfenické stoličce
tribosfénický M
unnamed
enloconJd
triconodontní M    triangulární M
ptncgrJd
hypo
multikuspidní M
mtsiil
Auskttibiisjihetioc, gtneriliinl left malar La occlusiJvirii'.Fiotfi Rúľk ft iJ. (2001 J.
Pretribosfenický M (,£upantotheriaH - Peramus, Henkelotherium) Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida poprvé u Aegialodontidae, Kieaantherium, Montalestes, Metatheria -Deltatheridium, Didephis, Eutheria - Asioryctes, recentní (např. Afrosoricida, ježek) - stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature) ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy -Teinooophos- 123 Myr, Steropodon, Ambondro, Ausktribosphenos - jiná stavba - s cingulidem na linguální straně paraconidu
XII. Mammalia
Korunové taxony savců (s recentními zástupci)
150 Myr !
170-190 Myr
Boreosphenida
Monotremata Marsupialia
Placentalia
Teinolophos -123Myr Sinodelphys -125Myr
Eomaia- 125Myr
Za společného předka vačnatců a placentálů považována skupina „Eupantotheria" (= Dryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae
Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jeholodens, Montanalestes)
Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) -před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm
XII. Mammalia: Prototheria
PROTOTHERIA - vejcorodí
Monotremata - ptakořitní (4 druhy) - kloaka, vejcorodost -plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm);
-savčíznaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo);
-speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících
-stáří: praptakopysk - Steropodon, svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65 mil. let, Obdurodon) potvrdil existenci i mimo australskou oblast
Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus - NGuinea, Aus, Zagoossus bruijni, Zagoossus attenboroughi, Zagoossus bartoni -NGuinea
Platypoda (Ornithorhynchidae) -ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus
XII. Mammalia: Prototheria
XII. Mammalia: Metatheria
System Boreosphenida (Theria)
- Deltatheridoideia (t)
Marsupialia
„Ameridelphia"
Australidelphia
Eutheria (Placentalia)
Didelphoidea(vacice)
Caenolestida (vacici) Peramelida
(bandikuti) Microbiotheria
Dasyuroidea (kunovci)
Notoryctoidea
(vakokrti)
Diprotodontia
(dvojitozubci - klokani).
Kolokolo (Dromiciopsgliroides) zije v J Americe (Microbiotheria)
XII. Mammalia: Metatheria
THERIA - živorodí
tribosfenické zuby, krurotarzální kotník, ze spodní křídy (1. vačnatec -Sinodephis- 125 Myr)
Metatheria -vačnatí (cca 270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P4, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC
jediný recentní taxon Marsupialia -vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí.
„Ameridelphia"
Párování spermií v nadvarlatech Didelphoidea - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprodontní chrup (50-9 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu (Didepphis marsupialis - opossum)
XII. Mammalia: Marsupialia
Caenolestida - vačíci (3/7) -horskédešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup " (46-48), zoofágní
Australidelphia
Peramelida - bandikuti (20) - bazální linie, „prasečí krysy", Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2)
Peramelida Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia
Microbiotheria (1) - kolokolo - horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně.
XII. Mammalia: Marsupialia
Dasyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlk, mravencojed (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakoreisek, vakomyš, vakotarbík _ Peramelida
Microbiotheria Dasyuroidea Notoryctoidea Diprotodontia
XII. Mammalia: Marsupialia
Notoryctoidea - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů
Notoryctes typhlops vakokrt písečný
Peramelida
Microbiotheria
Dasyuroidea
Notoryctoidea
Diprotodontia
XII. Mammalia: Marsupialia
Diprotodontia - dvojitozubci - neúplný diprotodontní chrup, býložravi, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) - čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů) Phascolarctoidea - redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití
Peramelida
Microbiotheria
Dasyuroidea
Notoryctoidea
Diprotodontia
XII. Mammalia: Marsupialia
Phalangeroidea - málozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus, _ kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplšíkovití
Macropodoidea - klokánkovití (9), klokanovití (Macropodidae) (54)
Peramelida
Microbiotheria
Dasyuroidea
Notoryctoidea Diprotodontia
A. -ť
■ O*
klokan
9 fy
vakoplšík
XII. Mammalia: Placentalia
A Exafroplacenuriia
Boreoeutfteria
Xenarthra
Afrotheria
B Atiantogenata
Afrotheria I Xenarthra
I Boreoeulheria
C Epitheoa
P^^^h Bareoetrtheria
I     I- Afrotheria
' Xenarthra
XII. Mammalia: Placentalia
Systém Placentalia
Boreoeutheria
1Q5
125 Placentalia
Eomaia
AtIantogenata
Podle: Murphy et al. 2007:
97
1Q3
Laurasiatheria 87
Euarchontoglires
Xenarthra
Afrotheria
91 73
Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny
William J. Murphy, Thomas H. Pringle, Tess A. Crider, et al.
Genome Res. 2007 17: 413-421 originally published online February 23, 2007 Access the most recent version at doi:10.1101/gr. 5918807
XII. Placentalia: Afrotheria
Afrotheria
— Praeungulata-
Afrosoricida Macroscelidea - bercouni
Tubulidentata - hrabáči Sirenia - sirény
Hyracoidea - damani
Proboscidea - chobotnatci
Afrosoricida = Chrysochloridae (zlatokrti), Tenrecidae (bodlíni), Potamogalidae (vydříci)
XII. Placentalia: Afrotheria
Sirenia Hyracoidea Proboscidea
Proboscidea - chobotnatci (2) I— Afrosoricida
— Macroscelidea
býložraví '-Tubulidentata
horní řezáky - kly, 1 0 3 3 / 0 0 3 3, funkční vždy jen 1 molariformní zub, horizontální obměna chobot s 1-2 hmatovými prstíky pneumatizovaná lebka
sloupovité nohy, srostlé prsty, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický polštář
tlustá, téměř lysá kůže, velké boltce 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě
Deinotherium (t), mamut (t), slon africký, „slon pralesní" (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zad. nohách)
XII. Placentalia: Afrotheria
Hyracoidea - damani (6)
• býložraví, podobní králíkům, Afr, Přední Asie, řazeni ke kopytníkům, příbuzní sirénám a chobotnatcům
• 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti, hlodavé řezáky se sklovinou vpředu
•3 slepástřeva, denní aktivita, society
• Denddrohyrax -stromoví, Heterohyrax - stepní, Procavia - skalní
Afrosoricida
Macroscelidea
Tubulidentata
Sirenia
Hyracoidea
Proboscidea
XII. Placentalia: Afrotheria
Afrosoricida Macroscelidea Tubulidentata
Sirenia - sirény, ochechule, „mořské krávy" (5) j-T~ Sirenia
vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun Proboscidea chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců dugonga kly (l.h.I) na patře a jazyku rohovité lišty
přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíč ní kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6-7 C
olysalá kůže se smyslovými chlupy na čenichu, mláďata osrstěná, ušní boltce chybějí, malé oči, šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, vakovitý žaludek, dlouhá střeva,
varlata v bříšní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci
koroun bezzubý (t, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický, kapustňák (3)
XII. Placentalia: Afrotheria
XII. Placentalia: Afrotheria
CAfrosoricida Macroscelidea Tubulidentata Sirenia Hyracoidea
Tubulidentata - hrabáči(l)
•Stř a J Afr, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima" ^silné štětinaté chlupy 1— Proboscidea
• myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní
VV./I/I// V/ / I        •       • • I II I I      • II f I
umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce •kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M (20-22), u mláďat více (28)
• dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina
• samci mají varlata v břišní dutině (nemají šourek)
• Oryccteropus afer - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita
XII. Placentalia: Afrotheria
Macroscelidea - bércouni (15) subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny chobotovitě protažený rypáček (elephant shrews) zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin
dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek čtvercové stoličky, velké I1 insektivorní
Rhynochocyon udzungwensis - Tanzánie, 30 cm, 700 g, obj. 2005 (J. Zool. 2008)
Afrosoricida Macroscelidea Tubulidentata Sirenia Hyracoidea Proboscidea
• Elephantulus rozeti - bércoun velký
XII. Placentalia: Afrotheria
Afrosoricida
Chrysochloridae - zlatokrti (18)
Afrosoricida Macroscelidea Tubulidentata Sirenia
* r        .        /i./ .1 .v,,   v.        v,, o w _J— Sirenia
• Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrněle oci potažené kuzi _rl_ Hyracoidea
• rohovitá destiCka na Čenichu (srov. vakokrti) I-Proboscidea
• 4 prstá hrabavá noha se zkostnatělou šlachou, 2 masívní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40)
• výborný sluch, i registrace jemných vibrací
Tenrecidae - bodlíni (21)
Madagaskar
zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky tvoříV)
tělo někdy zčásti kryto bodlinami
Potamogalidae - vydříci (23)
•největši masožravá
z Afrosoricida (až 1kg, potravou
krabi), • blíce příbuzní bodlínům
XII. Placentalia: Afrotheria
bodlíni
XII. Placentalia: Xenarthra
Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria
Xenarthra (chudozubí) (29) - Am
•chybí vždy řezáky a špičáky, jednoduché otevřené
kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez
skloviny, zuby neustále dorůstají, sekundární
homodoncie (pásovci, 100 zubů) nebo bezzubí
(mravenečníci) •3 až 5-prsté končetiny s mohutnými drápy •přídatné kloubní spojení hrudních a bederních obratlů
(xenarthrální spojení) a pánve s páteří(synsacrum, u
hrabavých terestrických forem), neustálený počet
krčních obratlů: 6-9 C •v třetihorách i obří formy (až do pleistocenu) -
terestrický pralenochod Megatherium (výška 6 m),
prapásovec Glyptodon (délka 5 m, z krunýřů si lidé
stavěli chýše)
ÍVermilingua (mravenečníci) Folivora (lenochodi) Cingulata (pásovci)
XII. Placentalia: Xenarthra
Megatherium -pralenochod, 6
XII. Placentalia: Xenarthra
CINGULATA
Dasypodidae (pásovcovití) (14) - omnivorní až insektivorní, homodontní kolíčkovité zuby proměnlivého počtu, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý tvořený ze štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový + volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláštník)
XII. Placentalia: Xenarthra
FOLIVORA
-stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení, dlouhé hladovění (měsíc, kálení po 10 dnech - rozšířenina střeva před konečníkem, záchody), pomalé dýchání, teplota 28-35 oC, dělený žaludek, rychlost pohybu: 0,4 km/h.
Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3), vpředu 3 prsty, 20 zubů (P+M: 5/5),
Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) - ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4).
XII. Placentalia: Xenarthra
VERMILINGUA
• Myrmecophagidae (mravenečníkovití) (4) - bezzubé trubicovité čelisti, myrmekovorní (lepkavý jazyk), svalnatý žaludek, vpředu mohutné drápy (2-4 prsty).
m. velký (tříprstý)
XII. Placentalia: Boreoeutheria: Euarchontogliresc
Euarchontoglires
Předkové v Asii před 85-90 mil. lety
Glires
Euarchonta
Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria
Lagomorpha - zajícovci
Rodentia - hlodavci Scandentia - tany Dermoptera - letuchy Primates - primáti
XII. Boreoeutheria: Euarchontoglires: Glires
GLIRES
Býložraví s hlodavými zuby, bez špičáků; s diastemou, charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ
Lagomorpha - zajícovci (80)
•v horní čelisti 2 páry řezáků, I2 -hlodák - na celém povrchu sklovina; za ním drobný I3; lofodontní stoličky s vysokými korunkami (hypsodontní)
• cekotrofie •kulovitý čelistní kloub
• ploskochodci s osrstěnou spodinou tlapek, redukovaná clavicula
• u samců scrotum před penisem
Pišťuchovití (Ochotonidae, 26)
• velehory Asie a SAm, krátké boltce Zajícovití (Leporidae, 54-58)
• pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce a zadní nohy
XII. Euarchontoglires: Glires: Rodentia
Rodentia - hlodavci (přes 2000 druhů, u nás 26)
• diprotodontní chrup - jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti, sklovina jen zepředu
• diferenciace m. masseter - systematický znak
•známí z počátku třetihor, ale podle molekulárních hodin již před 10094 mil. lety •rychláevoluce
• typy podle m. masseter: protrogomorfní, sciuromorfní a hystrikomorfní
• typy podle polohy p. angularis mandibulae: sciurognátní a hystrikognátní
• krátká gravidita, početné vrhy, mláďata altriciální, i prekociální (JAm)
• 28-30 čeledí
XII. Euarchontoglires: Glires: Rodentia
Rodentia
-Gliridae - plchovití
- Sciuridae - veverkovití
- Aplodontidae - bobruškovití (SAm)
- Ctenodactylidae - gundiovití (Afr)
- Hystricognathi
- Castoridae - bobrovití
Geomyoidea - pytlouši a pytlonoši (SAm)
- Pedetidae - noháčovití (Afr)
- Dipodidae - tarbíkovití
- Muridae - myšovití
Hystricognathi = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata (Caviidae), činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae)
Muridae - myšovití (1300) vč. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae), rychlá evoluce
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Primates
EUARCHONTA
Primates (primáti) (376)
Arborikolní s denní aktivitou, prostorové vidění, „generalizovaní" savci, palec v opozici, ohebné prsty často s nehty, úplný bunodontní chrup (2133)
-Lemuroidea (lemuři) Prosimii - poloopice
Tarsioidea (nártouni) " Ceboidea (ploskonosí) Platyrrhini Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) Pongo (orangutan) " Gorilla (gorila) —
Pan (šimpanzi) " Australopithecus (t)
_ Homo (člověk)
Scandentia
Dermoptera
Primates
Strepsorrhini - lemuři, rhinarium vyvinuto Haplorrhini - ostatní, redukované rhinarium
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Primates
Prosimii (Strepsorhini, Lemuroidea) - poloopice (Lemuři) holé vlhké rhinarium (ostatní primáti s redukovaným rináriem -Haplorrhini, spojený pohyblivý horní pysk), noční i denní aktivita, stromoví, drápy, jen na palci nehet, zadní palec chápavý
Lemuridae - lemurovití (19), dlouhý obličej, dobrý čich, na 2. prstu zadní nohy dráp ke škrábání, jinak nehty, Madagaskar a Komorské ostrovy
Indridae - indriovití (11), stromoví na Madagaskaru, podobní opicím, nehty, denní, býložraví, krátký nebo zakrnělý ocas
Daubentoniidae - ksukolovití (1), Madagaskar, diprotodontní chrup, dlouhé prsty, nehty jen na palcích, 3. přední prst tenký, dřeň bambusu, larvy drevokazného hmyzu
Lorisidae -outloňovití (9), Afrika, tropická Asie, zavalití se zakrnělým ocasem, noční, loví číháním a rychlým uchvácením hmyz i drobné obratlovce
Galagonidae - kombovití (19), lesy Afriky, štíhlí s dlouhým ocasem, velké oči a uši, silné zadní nohy - skáčou
Tarsioidea - nártouni (7)
pokročilá stavba mozku, JV Asie, noční - velké oči, dlouhý ocas, na prstech přísavky, loví skokem hmyz a drobné obratlovce
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Primates Anthropoidea - vyšší primáti (opice)
zkrácený obličej, oči ve frontální rovině s uzavřenými očnicemi, dokonalý zrak, velký gyrifikovaný mozek, nehty, denní aktivita (vyjma JM mirikina), převážně byložraví (plody)
Platyrrhini (Ceboidea) - ploskonosí, opice N. světa (128), drápkaté opice široká mezinosní přepážka, ectotympanicum - tenký prstenec, JAm
Callithricidae -kosmanovití, většina prstů s drápky, primitivní Cebidae - malpovití, tropické pralesy JAm, noční mirikiny, malpy s chápavým ocasem
Atelidae - chápanovití, chápavý ocas, brachiátoři
Catarrhini (Ceropithecoidea) - úzkonocí, opice St. světa úzká nosní přepážka, ectotympanicum - dlouhá trubice, Afr., Asie, zubní vzorec (2123), ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, na ruce i redukován, jen nehty, samice mají menstruační cyklus
Cercopithecidae -kočkodanovití (130), klenutá lebka, hulmani (As), guerézy (Afr), makakové (As), paviáni (V Afr, PřAs), kočkodani (Afr) Hominoidea
z úzkonosých opic, velcí s dorzoventrálně zploštělým hrudníkem, prodloužené přední končetiny, brachiace, ztráta ocasu, malé nebo bez sedacích hrbolů, drypitékový vzorec stoliček (Y), dlouhá gravidita, 1 mládě; Hylobatidae (giboni, 14)) a Hominidae (lidoopi a lidé)
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Dermoptera
Dermoptera - letuchy (2)
- osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující oči - stereoskopické vidění, býložraví - dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephauus vo/ans, C. variegatus-l. filipínská, l. malajská)
Scandentia
Dermoptera
Primates
Scandentia
Dermoptera Primates
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Scandentia Scandentia - tany (19)
JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia"), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insectivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protáhý lysý čenich jako rejsek (tree
shrews), dilambdodontní stoličky (W), sublingua, dlouhé pětiprsté končetiny, pohyblivé boltce, úplný chrup (38 zubů), velké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci křídy, t. obecná (Tupaiagiis), t. péroocasá (Ptlocercus oowiii
XII. Placentalia: Boreoeutheria: Laurasiatheria
Laurasiatheria
Známí z pozdní křídy (85-90 mil.let), mol. hodiny (80-90 mil. let), holarktis
Eulipotyphla („hmyzožravci") i- Chiroptera (letouni)
- i- Cetartiodactyla (sudokopytníci a kytovci)
Perissodactyla (lichokopytníci)
Pholidota (luskouni) Carnivora (šelmy)
XII. Boreoeutheria: Laurasiatheria: Eulipotyphla
Eulipotyphla („hmyzožravci") • 5prstí ploskochodci, rypáček, sekodondní úplný
chrup; altriciální mláďata, bez slepého střeva,
insektivorie
Erinaceidae (ježkovití, 21) - Evr, Asie, Afr., ostny Soricidae (rejskovití, 375) - bez jařmových oblouků, vysoká aktivita,
Dehnelův fenomén, chybí v JAm a Aus Talpidae (krtkovití, 42) - pod zemí nebo ve vodě, holarktis, slabá jařma, krtci
- lopatovité přední končetiny, vychucholové (1-Pyreneje, 1-Rusko)
Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla
Pholidota Carnivora
Galemys pyrenaicus
Desmana moschata
XII. Boreoeutheria: Laurasiatheria: Chiroptera
Chiroptera (letouni)
aktivní let, křídlo, patagium, opačně zakloubena zadní končetina, crista sterni, silná létací svalovina, echolokace, heterotermie - reverzibilní hypotermie, hibernace, altriciální mláďata, K-strategie, od sp. eocénu
Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Pholidota Carnivora
Yangochiroptera (Vespertilioniformes)
- Pteropodidae (kaloni)
Yinpterochiroptera —
(Pteropodiformes) -Yinochiroptera ^^dajj
XII. Laurasiatheria: Cetartiodactyla: Cetacea
Cetartiodactyla - kytovci a sudokopytníci Esovitě prohnutý penis se zatahovatelným svalem, redukce 5., 1. a 2. prstu, -clavicula
Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla
Pholidota Carnivora
a) Cetacea - kytovci (78)
• extrémní specializace k vodnímu životu, příbuzní s hrochovitými
• bez srsti, horizontální ocasní ploutev, prsní ploutev pohyblivá jen v rameni, zmnožený počet prstních článků, zbytek pánve, hřbetní ploutev bez kostry
• 1 nebo 2 nosní otvory na hřbetní straně (jen dýchání, čich redukován), velká lebka s dutinami, prodloužené rostrum, malá mozkovna, ale gyrencephální mozek, zarostlý zevní zvukovod, dobrý sluch,
i hydrolokace
• protažené plíce, šikmá bránice, adaptace pro dlouhé potápění - množství krve, speciální vazba na hemo- a myoglobin, tolerance na velkou koncentraci CO2 nádech při vynoření, výdech před ponořením
• 2 inguinální bradavky, 1 velké nidifugní mládě, rodí se ocasem napřed, samice při kojení na boku, vstřikuje mláděti mléko do tlamy, dlouhé kojení
• society s komunikací, moře a některé tropické řeky
XII. Laurasiatheria: Cetartiodactyla: Cetacea
MYSTICETI - KOSTICOVCI
• zuby jen v embryonální stavu nebo u mláďat po narození, neprorážejí dásně obrovitá tlama s velkým jazykem, z patra visí husté rohovité lišty - kostice, voda po filtraci odtéka koutky úst, potrava pohybem jazyka do jícnu
• 2 dýchací otvory, dolní čelist delší než horní, lebka souměrná plejtvákovcovití, plejtvákovití včetně keporkaka, velrybovití, velrybkovití
ODONTOCETI - OZUBENÍ
• poly- a homodoncie (i red.), piscivorie i predace mořských savců, ptáků a hlavonožců
•nesouměrná lebka, spodní čelist stejně dlouhá jako horní, 1 dýchací otvor na temeni
• hlasové projevy (0,5 - 15 kHz, ultrazvuk 30 - 170 KHz)
• delfínovcovití - inie, delfínovití - plískavice, kulohlavec, delfíni, kosatka •sviňuchovití, narvalovití - narval, běluha, vorvaňovití (M až 20m) -
vorvaň, kogie, vorvaňovcovití
XII. Laurasiatheria: Cetartiodactyla: Cetacea
Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla
Pholidota Carnivora
Odontoceti
Delphinidae (delfínovití, 33)
Monodontidae (narvalovití, Z)
Susuidae (delfínovcovití, 4) Platanista (delfínovec) Ziphiidae (vorvaňovcovití)
Physeteridae (vorvaňovití, 3)
Mysticeti
Balaenopteridae Balaenidae
XII. Laurasiatheria: Cetartiodactyla
Molekulárně genetické znaky
MF
Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla
Perissodactyla Pholidota
Carnivora
— Tylopoda (mozolnatci)
— Suina
— Ruminantia (přežvýkavci)
— Hippopotamus (hroch)
Cetacea (kytovci)
Suina („Bunodontia", „Nonruminantia"): Suidae (prasatovití, 17, Starý svět); Tayassuidae (pekariovití, 3, Stř a JAm); dříve Hippopotamidae (hrochovití)
Morfologické znaky (bez kytovců) - „Artiodactyla"
Bunodontia Tylopoda
Tragulidae
- Giraffidae ~
Bovidae
Cervoidea
Tragulidae - kančilovití
Cervoidea = Cervidae (jelenovití) + Antilocapridae (vidlorohovití)
XII. Laurasiatheria: „Artiodactyla"
b) Artiodactyla - sudokopytníci (220)
•štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází mezi 3. a 4. prstem s velkými kopyty (paraxonická končetina), typický kladkový hlezenní kloub, palec chybí, 2. a 5. prst s menšími kopýtky, chybí clavicula
• omnivorie - úplný chrup, herbivorie - bez horních řezáků, silný jazyk ke škubání
• nidifugní mláďata
TYLOPODA - VELBLOUDI
• jen 3. a 4. prst, došlapují na plochu 3 článků, pod nimi pružný mozol, mozoly i na kolenou a prsou
• úplný chrup, selenodontní M, 4 dílný žaludek, velbloudi, lamy
SUINA (NONRUMINANTIA) - NEPŘEŽVÝKAVÍ
• úplný chrup s bunodontními stoličkami
•prasatovití - babirusy, prasata, štětkouni; pekariovití, hrochovití RUMINANTIA - PŘEŽVÝKAVCI
• bez horních řezáků, selenodontní stoličky, složený žaludek; kanaloviti, žirafovití -okapi, jelenovití (43) - muntžak, los, jelenec, srnec, sob, axis, jelen, wapiti, sika, milu, daněk; vidlorohovití; turovití (137) -chocholatka, adax, antilopa, oryx, přímorožec, buvolec, pakůň, voduška, impala, diikdik, gazela, sajga; paovce, takin, koza, kozorožec, kamzík, pižmoň, ovce, muflon; bizon, zubr, gaur, banteng, pratur, buvol, niala aj.
XII. Laurasiatheria: Perissodactyla
Perissodactyla - lichokopytníci (20)
• štíhlédlouhékončetiny, osa končetiny prochází 3. prstem - mesaxonická končetina
• I nahoře i dole - ukusování, lofodontní P a M, jednoduchý žaludek a velké slepé střevo
4F
Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla Pholidota
Carnivora
Ceratomorpha Hippomorpha
Tapiridae (tapírovití) Rhinocerotidae (nosorožcovití)
Equidae (koňovití)
XII. Laurasiatheria: Pholidota
4F
Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla
Perissodactyla Pholidota
Carnivora
Pholidota - luskouni (7)
Afr, Asie, na hřbetě rohovité šupiny, malá hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po „kotnících" (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý červovitý jazyk (70 cm)v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), Jacobsonův orgán, zbytek mžurky, malý mozek, bez slepého střeva, jen 1 pár bradavek, řitní pachové žlázy, svalnatý žaludek vystlán rohovinou (Manis)
XII. Laurasiatheria: Carnivora
Carnivora - šelmy (286)
a) Fissipedia - pozemní šelmy
b) Pinipedia - ploutvonožci
Válcovitý čelistní kloub, trháky, kaninosektoriální komplex
Nandinia
Felidae
„Viveridae"
Hyaenidae
Herpestidae
Canidae
Ursidae Pinnipedia Ailurus
Mustelidae Procyonidae
Bez bakula a M3
Bakulum a M3
Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla Pholidota
Carnivora