Současný pohled na evoluci člověka
Prof. PhDr. Jiří Svoboda, DrSc.
jsvoboda@sci.muni.cz
http://www.muni.cz/people/36778
Modulární systém dalšího vzdělávání pedagogických pracovníků JmK v přírodních vědách a informatice
CZ.1.07/1.3.10/02.0024

Taxonomie (co je to „člověk“?)
uŘád: Primates (Linné, Systema naturae, 1758)
u
uNadčeleď Hominoidea (Simpson 1931)
u
učeleď Hominidae (Gray 1825)
uRody: Australopithecus, Homo
u
uAlternativní / novější pojetí: čeleď Hominidae (Vančata);
uPodčeleď Homininae (lidé) – Pongidae (orangutanovití) – Paninae (šimpanzi) --- fylogenetická
otázka
u
uRody: Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus, Homo
u
uDruhy… (viz dále)

Taxonomie / chronologie: stav věcí
tabulka


Ale fylogeneze: jaké genetické vztahy?
tabulka1 tabulka2


Fylogeneze
Evoluční mezičlánek
opočlověk
- nikoli neandertálci, ale hypotetická forma
(Karl Vogt, 1863)
Vývojový strom
a biogenetický zákon
fylogeneze - ontogeneze
(E. Häckel
1896)
„Pithecanthropus alalus“
img368

Hierarchizace znaků
90 znaků morfologie lebky, mandibuly a zubů:
1. silnější kost klenby lebeční
2. vymezení očnic (v souvislosti s binokulárním viděním
3. zvyšuje se vliv týlní kosti na celkovou délku lebečního sagitálního oblouku
4. vyšší klenba lebeční
5. Foramen magnum se posouvá vpřed
6. Snižuje se obličejový prognatismus
7. Užší zubní korunka (hlavně u spodních premolárů)
8. kratší délka řady molárů
img367

Genetika: polymorfismus mtDNA žijících vyšších primátů (lidoopi, lidé)
člověk a šimpanz cca 6-7 mil. Let
neandertálci – EMH 0,6 mil. Let (Ruvolo 1996)
ale: záleží na oblasti genomu (Green et al., Science 2010)
img375 img126

mtDNA žijících populací Homo sapiens
5 geograficky odlišných populací
134 typů mtDNA:
1-7 – pouze Afrika, variabilita
8 – 134 – všechny ostatní
mtDNA recentní populace Homo sapiens:
0.2 mya (původně 0.05-0.5 mya)
ale: opakované migrace
(typ mtDNA bližší výchozímu kontinentu než vlastnímu prostředí)
Cann, R.L., Stoneking, M., Wilson, A.C., Nature 325, 1987, 31-36.
img369

Paleogenetika
exktrakce fosilní aDNA
umtDNA moderního Homo sapiens – problém kontaminací!!
u(Sykes, Sedm dcer…)
uaDNA neandertálce a co z ní vyplývá:
uPříměs neandertálské aDNA v AMH?
urozdělení obou linií
u(cca 0,6 mil. let)
uDefinice a vymezení neandertálského sídelního prostoru
u(EVA MPG, Lipsko)
uDosud neznámé formy – Denisova?
u
Homo neanderthalensis (10)

Funkční morfologické komplexy
uHominoidea
uStavba hrudníku, horních končetin a jejich pletence: rotace paže - humerus
uHominidae
uZměna stavby pánve a dolních končetin: bipedie
uA. – Homo: Diferenciace
uKomplex lebky (tvar a velikost neurokrania, poměr velikosti neurokrania a splanchnokrania, redukce
chrupu a čelistí)
uKomplex ruky
u(S. L. Washburn)
u
img376

Hybný moment:
Lokomoce
uPřechod kvadrupedie – bipedie: prodloužení femuru a tibie, morfologie kloubů; celkové změny
postkraniálu; tvar báze lební; klenba chodidla)
uMizí: Kotníkochodectví
uPěstní chůze
uŠplhání, zavěšování
img389 img390

uA. afarensis, A. aethiopicus, A. africanus,
uH. rudolphensis, H. ergaster…
uObličejové  kosti mají gracilnější stavbu, zkosení obličeje a prognacie ustupuje.
uPosun týlního otvoru vpřed.
uZvětšování mozkovny
Homo rudolfensis (2) Australopithecus aethiopicus (3) Australopithecus afarensis (3)
Australopithecus africanus (5) Homo ergaster (2)

Mozek
uZvětšování a rozvoj mozku
uVáha se relativně zvyšuje vůči váze těla
uAle i komplexní neurální reorganizace
u
uHomo sapiens (včetně extrém mikrocefala)
uHomo neanderthalensis
uHomo erectus
uAustralopithecus
uGorilla
u
img378

Sahelanthropus tchadensis
7-6 mil. let, Toros-Menalla, Djurab, Čad
uHolotyp: lebka a čelisti, M. Brunet et al. 2002, TM 266
uMalá mozkovna (320-380 cm3)
uMálo zkosený (spíš vertikální), protáhlý obličej, posun týlního otvoru vpřed
uNadočnicový val kontinuální (není dif. ve dva oblouky)
uMírná subnasální prognacie
uKrátké, robustní čelisti, zubní oblouk „U“, malé zuby (špičáky – oproti lidoopům)
u
uHominid – lidoop? Evoluční vazby – přímo k Homo??
u
u
u
u

Orrorin tugenensis
6 mil. let , východní Afrika
lokalita Kapsomin, Tugen Hills, Keňa
uHolotyp: Části lebky, zuby, kostra končetin, B. Senut et al. 2001
uVýška 120-140 cm
uBipedie?? – ale mohutné paže pro šplh na stromech
uŠimpanzí znaky (délka kostí, morfologie femuru)
uHominidní znaky (struktura chrupu, čelisti)
uPremoláry a moláry menší než u australopitéků, vrstva skloviny silnější
u
uFylogenetické postavení?

Ardipithecus ramidus
5,8 – 4,3 mil. let, Etiopie
 typ Kaddaba
Lokality na střední Awaš, Aramis
uHolotyp ARA-VP-6/1, T. White et al., 1994 uGracilně stavěný bipední hominid uMalá lebka, mozek
velikosti  šimpanze uDalší znaky šimpanze (horní končetiny) a raných hominidů uÚzké a dlouhé
stoličky s nízkou a zašpičatělou korunkou, tenká vrstva skloviny
Ardipithecus ramidus

Ardi
img845 img846 img848


Srovnání:
Lucy (Australopithecus afarensis) a Ardi (Ardipithecus ramidus)
img847

Australopithecus anamensis
východní Afrika, 4,2 až 3,9 milionu let
Lokality  Kanapoi a Allia Bay, Turkana (Keňa) a Asa Issie (Etiopie).
udolní čelist (KNM-KP 29281), holotyp, 1995, M. Leakey.
uVýška samec 155 cm, samice 130 cm, váha samec 59 kg, samice 33 kg, asi 20%  sexuální dimorfismus.
u
uBipedie: neúplná holenní kost (KNM-KP 29285) - proximální kloubní hrboly holenní kosti, navazují
na stehenní kost, duté miskovité kloubní plošky v koleně, rozšíření dolního konce holenní kosti -
absorbuje nárazy.
Australopithecus anamensis img423 img424

Australopithecus afarensis
východní Afrika, 4,2 až 3 miliony let.
Hadar, Omo, Midle Awash, Fejej, Maka  (Etiopie), Koobi Fora, West Turkana, Lothagam (Keňa) a
Laetoli (Tanzanie).
uholotyp dolní čelist (L.H. – 4), 1978, Laetoli (Johanson, White, Coppens)
u
uVýška samec 150 cm, samice 104 cm, váha samec 52 kg, samice 29 kg – značný pohlavní dimorfismus
u
uBipedie a schopnost šplhat unikátní anatomická adaptace, která vznikla jako reakce na omezení a
rizika spjatá s bipedií.
u
uKolenní kloub: femur – tibia A.L. 129, vzpřímená chůze
u
Australopithecus afarensis (4)

uStavba kostry Australopithecus afarensis
u
u(McHenry 1991)
u
uTvar trupu spíše nálevkovitý až kuželovitý než válcovitý.
uStavba lopatek (připomínající lopatky gorily) usnadňovala šplh.
uPánev vůči skeletu neproporčně velká.
uRobustní a dobře vyvinuté trny obratlů, k nimž se upíná svalstvo zad.
uDlouhé kosti končetin mohutné a silné.
uZkracování horních končetin a prodlužování  dolních končetin, (právě u A. afarensis) –
uProměna směrem k rozměrům Homo.
u
u
img399

Laetoli: otisky
img422


A. afarensis – lebka
uOd lidoopů odlišuje strmější a vertikálně delší obličej, stavba patra a lícních kostí.
uLebka nízká, malý objem mozku (400 - 500 cm3), silné žvýkacích svaly, výrazné nadočnicové oblouky,
robustní spodní čelist bez brady, prognatismus obličeje, vystupující ramena dolní čelisti.
uJařmové (lícní) oblouky rozšířené, spánkový a šíjový kostěný hřeben, k upnutí silných svalů.
u
uVnější sluchová trubice se podobá sluchové trubici lidoopů.
Australopithecus afarensis (2) Australopithecus afarensis (3)

Australopithecus boisei
východní Afrika, 2,4 až 1,4 milionu let.
Lokality na území Tanzánie,  Malawi, Etiopie a Keni.
uHolotyp: robustní lebka (OH-5), 1959, Olduvai, M. Leakey.
uBipední hominid, výška: samec 137 cm, samice 124 cm, váha: samec 49 kg, samice 34 kg – tj. výrazný
sexuální dimorfismus.
umasivní lebka, výrazný sagitální hřeben, sloužící k uchycení mohutných žvýkacích svalů, téměř
vertikální, miskovitě tvarovaný obličej, vpřed vystupující  jařmové oblouky. Čelo nízké nebo chybí.
uKostěné „pilíře“ na vystouplých lícních kostech, zpevňovaly obličejovou část lebky a zvyšovaly
biomechanickou účinnost sevření čelistí.
Australopithecus boisei (2) Australopithecus boisei (4)

Čelisti, dentice
uHluboká a silná spodní čelist umístěna pod mozkovnu, protože tak bylo možné vyvinout co
nejúčinnější vertikální tlak.
u
uDentice: extrémně velké moláry a premoláry s téměř plochým reliéfem a zesílenou vrstvou skloviny,
redukované řezáky a špičáky - při zpracování jídla neměly důležitou roli.
u
uEfektivní zpracování vegetace, ořechů, semen
u
Australopithecus boisei

Komplexní etologie člověka
uNástrojové chování – artefakty
uLov (Washburn)
uSexuální soutěživost
uTeritoriální chování
uAgrese (Lorenz – Takzvané zlo, Morris – Nahá opice)
uSociální hierarchie
uSymbolické chování
u--- lidská revoluce
Bilahora3

Homo rudolfensis
Východní Afrika, 2,5-1,9 mil. Let
jez. Turkana (Keňa), Uraha (Malawi)
uHolotyp: KNM-ER 1470, R.Leakey, 1972: lebka + končetiny. Rozpor: kapacita x stáří
uV. Alexejev 1986
uUR-501, Schrenk a Bromage
u
uZaoblená mozkovna, 600-800 cm3
uDelší a užší obličejová část lebky; „talířovitý“ (konkávní) tvar
uMohutné, ale méně výrazné nadočnicové oblouky
uKrátká týlní kost; týlní otvor spíše vzadu
uRobustnější čelisti (rel. vůči Homo)
u
uGracilní postava, cca 150 cm
uProdloužené dolní končetiny -
u
Homo rudolfensis Homo rudolfensis (2)

Homo habilis
Východní a jižní Afrika (Keňa-Tanzanie-JAR),
2,2-1,6 mil. let
uHolotyp: OH-7 (juv., mand.), Leakey, Tobias, Napier
uGracilní obličej
uKapacita mozku nižší  (500-687; max. 730 cm3); jeho přestavba: zvětšování frontálních laloků mozku
(Brocovy oblasti) – řeč?
uZakulacení kosti týlní
uZmenšení nadočnicových valů, vymizení sagitálního hřebene
uAle: „tvář australopitéka“
Homo habilis (3)

Postkraniální skelet
uBipedie: efektivní chůze a běh
u
uHorní končetiny: dlouhé (cf. Lucy…)
u
uZkrácení palce, mírné zakřivení prstních článků
u
uVýška/váha muž: 132 cm / 37 kg
uŽena: 117 cm / 32 kg
u
uOH-62, cca 300 fragmentů
u
Homo habilis (4)

Průnik do Eurasie: Homo ergaster? Homo erectus
Earth


Homo ergaster
východní a jižní Afrika, průnik do Eurasie? 1,8-1,4 mil. let
Lokality: Nariokotome, Koobi Fora, IIeret, Dmanisi?
uHolotyp: KNM ER-992 (typická mandibula) - Leakey et al.; Groves a Mazák, 1975
u
uKapacita mozkovny 600-950 cm3
u
uVýraznějí (i když plochý a široký nos)
u
uMenší spodní čelist
u
uMenší tloušťka kostí
u
uKNM-ER 3733
u
Homo ergaster (3) Homo ergaster (2)

Nariokotome
1,6 mil. let
KNM-WT-15000
11 let?
mozkovna 880 cm3
jako dospělý by měl obsah mozkovny 909 cm3
výška 1.50, váha 47 kg
dosáhl by 1.80 m,
68 kg
Moderní stavba postkraniálního skeletu
Homo ergaster (4) img432

Eurasie: Dmanisi
nad datem 1.8 my
slon, etruský nosorožec, kůň, machairodus, pštros
dman dmanisi

Homo erectus
Afrika, Asie, 1,5 – 0,5 mil. let
uPrvní naleziště: Trinil (Jáva), E. Dubois 1891; Leakey, Walker, Rightmire
uAfrika, Čína, Jáva:
uVelikost mozkovny: 750-1225 cm3, úzká a nízká, zalomená v týlní val uMasívní, dozadu ubíhající
zploštělé čelo, výrazné nadočnicové valy uVelké lícní kosti, dopředu vystupující obličej, široký
nos, čelisti i patro
u
uČou-kchou-tien
Homo erectus Homo erectus (4)

Homo antecessor,
1,25 – 0,75 my
Carbonell E. et al., Nature 457, 2008, 465-469
Atapuerca TE-9 Sima del Elefante

Gran Dolina 800 ky
Dítě, 10-11 let (dentice); další děti, adolescent; velké nadočnicové oblouky
Atapuerca9 Atapuerca11 img448

Homo heidelbergensis 0,7-0,2 my
(„preneandertálec“, „anteneandertálec“ „archaický
Homo sapiens“)
uHolotyp: Mauer-1, u Heidelbergu, Roesch, Schoetensack 1907
u
uZvětšování objemu mozkovny (1100-1390 cm3)
uÚzká, výrazně ustupující mozkovna, masívní lebeční kosti
uGracilizace obličejové kostry, velký obličej, strmá profilová linie
uMasívní nadočnicové oblouky
uZaoblení týlu/nevýrazný torus
uPostkraniál: robustní, silné kosti, mohutné svaly
Homo heidelbergensis (4)

Atapuerca
Cueva Mayor, Sima de los Huesos
A-4, A-5
Velký rozdíl v kapacitě mozku – A-4: 1390 cm3!
Přední část obličeje vystupuje
Nadočnicové valy ve dvou obloucích
Mezera za M3
Homo heidelbergensis (7) Homo heidelbergensis (8) Homo heidelbergensis (9)

Pánev, muž, 180 cm, robustní, značná síla svalů
váha min. 95 kg
img447

Homo neanderthalensis,
Homo sapiens neanderthalensis), 220-30 ky
uEngis, Gibraltar,
uNeanderthal, Fuhlrott 1856;
uKing 1864
uKapacita lebky 1300-1700 cm3, ale široká a nízká
uUstupující čelo, ploché temeno, zalomený týl
uMasívní, obličej vystupuje vpřed, vyčnívající lícní kosti, prognacie
uširoký a objemný nos
uSilné a kontinuální nadočnicové oblouky, očnice zaoblené
uMalý processus mastoideus
uRobustní ale nízká mandibula, chybí bradový hrbol, mezera za M3
img455 Homo neanderthalensis (12)

uVýška 150-165 cm, váha 73 kg
uMimořádně robustní skelet, mohutné svaly, široká lopatka se svalovými úpony
uDlouhé kosti více zakřivené, větší plocha pro svalové úpony, loketní kloub
uSoudkovitý tvar hrudníku, je objemný (velké plíce), krátká clavicula
uOdlišný pánevní otvor, široké pánevní kosti, prodloužená stydká kost
uPostoj i bipedie jako u Homo sapiens
uKebara 2
Homo neanderthalensis (7)

Lebka: Mezmaiskaja, fragmenty ženské pánve Tabun
pokus o rekonstrukci porodu
Ponce de Leon et al., PNAS, 2008

Morava:
Lebeční fragmenty + zuby
Šipka
Švédův stůl
Kůlna
Šipka Švédův stůl PC097469 File1217 File1216 File1218

Neandertálský prostor (před příchodem anatomicky moderního člověka)
u
Fig

uHomo sapiens u200 000 – dosud
u
uHerto, 1997
uDva dospělí, dítě uOdřezávání svalů uDítě: oleštění povrchu, manipulace?
img844

Přední východ: Qafzeh. Skhul
Homo sapiens (6) Homo sapiens (7) Homo sapiens (8)


Migrace do severní Eurasie:
jednorázový jev nebo několik následných vln???
oase2-lt-1 oase1-ant-lat-lt

DV 13-15
ozdobné předměty vzácné
barvivo na lebkách a pánvi
Trojhrob File1214 File1215 File1212 P6264914