Carl Linne MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 Systém a evoluce obratlovců I.Úvod S literatura ÚSIAV BOTANIKY A ZOOLOGIE Ví ■L'-J'-i L'-.J'Ji" Ľ. j taxonomie a systematika ^ znaky a klasifikace H'//// Hen n ig evropský sociálni I fond v ČR evRO t_j pro kDftkurence&ctopnest INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Literatura 2007 Gaisler&Zima 2006 Zrzavý Jaroslav Flegr EVOLUČNÍ BIOLOGIE ' •' K' 1 j rB ACADEMIA k rozmanitosti DAVID STORCH života STANISLAV MIHULKA Jak se dělá .... evoluce Flegr 2005 Zrzavý et al. 2004 Taxonomie a systematika Dva pohledy na systém strunatcu S řád vs. evoluce S deskripce vs. proces S umělý vs. fylogenetický (přirozený) systém ✓ Carl Linne (pol. 18. st.) vs. Willi Hennig (pol. 20. st.) MIH Ů o Carl Linné: Systema Naturae, 10. vydání, 1.1.1758 (l.ed. 1735) • Hierarchické třídění • Binomická nomenklatura • Princip priority Taxon: skupina organismů disponující souborem stejných znaků Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu Systematika: třídění taxonů s cílem vytvořit systém 7 700 rostlin 4 400 živočichů 4-100 mil. druhů 1,75 mil. druhů Deskriptívni systematika = popis taxonů a jejich katalogizace (=tel. seznam) Třídění na základě podobností znaků (taxonomický systém, umělý systém) Standardní klasifikace (linnéovská) vs kladistika (fylogenetická) Druh (species) vs speciace (evoluční událost) Podobnost (popis) vs příbuznost (proces) Umělý systém vs přirozený (fylogenetický) systém Existuje jediný přirozený systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.) S hierarchie linnéovských kategorií v/ v regnum rise phylum kmen divisio oddělení Animalia Chordata c lass is ordo família genus species třída řád čeleď rod druh Mammalia Carnivora Canidae Vulpes Vertebrata ônathostomata Theria Placentalia Fissipedia Vulpes vulpes super = nad sub = pod Kladistika (W/i11i Hennig) - fylogenetická systematika • metoda hierarchické klasifikace (dichotomická diverzifikace) • diskrétní jednotky a podjednotky • kladogram - hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek = kořen, root), kladogram + geologický čas = dendrogram • štěpení evolučních linií ( = uzel, node) je jediná jednoznačná událost umožňující objektivní klasifikaci -i sesterské skupiny klady (clades) kořen uzel terminálni větev korunová skupina korunová skupina kmenová skupina bazálni větev grady (grades) kmenová skupina Klasifikace taxonu z evolučního hlediska (kladistika) Vznik ze společného předka - A Nejednotný původ - B, E všichni potomci ne všichni potomci více předků 1. monofyletický 2. parafyletický 3. polyfyletický holofyletický_ Kladistika hodnotí jen monofyletické taxony Znaky: strukturální, biometrické, cytotaxonomické, ontogenetické, fyziologické, biochemické, ekologické, etologické, biogeografické, paleontologické, molekulárne genetické hodnocení znaků - evoluční vážení: Homologie - podobnosti zdedené od společného předka ortologie - homologie vzniklá speciací (přední křídlo brouka a komára) (informace o průběhu fylogeneze) paralogie - homologie vzniklá duplikací genů (mesothorax - křídla, meta- thorax - haltery) (informace o evoluci tvarů a funkcí) Homoplazie - podobnosti v nehomologických znacích konvergence - nezávislé podobnosti vzniklé různými evolučními y událostmi analogie - podobnosti vyvolané vykonáváním stejné funkce Kladistika používá jen homologické znaky člověk Homologie Analogie C. tPterosaur wing with airfoil surface made of skm supported by a single elongated digit Homologie Pleziomorf ie : dříve vzniklý stav homologického znaku, ■ jeho primitivnější situace existuje u předka Apomorf ie : později vzniklý, odvozenější stav, vyskytující ap se u potomka S autoapomorfie: jedinečný odvozený znak ~~ aP (diagnostický) charakterizující druh synapomorfie: společný výskyt odvozených homologických znaků vzniklých jedinečnou evoluční událostí již u výlučného společného předka - monofyletický původ komplexu taxonů charakterizující skupinu druhů -ap -ap Homologie g homoplazie A - pleziomorf ie a, b - apomorf ie (z A) příbuznost taxonů - dendrogramy (kladogramy) příbuznost taxonu - dendrogramy - kladogramy Ve vztahu k času Ve vztahu k evolučním změnám (start-cíl, výsledek) (události, štěpení) Klasifikace A. Kladistická (fylogenetická) 1. Určení monofyletických dílčích skupin s unikátními synapomorf iemi (shlukování). 2. Hledání sesterských vztahů mezi monofyletickými taxony (další synapomorf ie širšího rozsahu) 3. Vytvoření úplného souboru genealogických hypotéz pro daný soubor taxonů - KLAĎ06RAM - : záměna plesiomorf ie a apomorf ie, obtížnost odlišení konvergencí od homologií +: soulad s klasifikací (kladogenezí) na základě molekulárně biologických metod Kladistická taxonomie - jen monofyletické taxony B. Evoluční - mono- a parafyletické taxony Klasifikace C. Numerická fenetika Numerické hodnocení souboru údajů o podobnostech znaků. Např. a) metoda maximální úspornosti (maximum parsimonv): nejjednodussí možné vysvětleni^kkidogeneze, předpokládá ne i menší počet evolučních změn v příslušném souboru znaku u daných taxonů r TABLE A An Example oŕ a Character Data Matrix faxon Character 1 Character 2 Character 3 Character 4 Character 5 Character 6 Character 7 Outgrouji 4.7 Tree requiring 8 step b) metoda maximální pravděpodobnosti (maximum likelyhood): posuzuje hypotézy o evoluční historii z hlediska pravděpodobnosti, že jsou v souladu se získanými daty c) kompatibilita: soulad taxonomického výskytu co největšího souboru znaků bez ohledu na počet evolučních změn, které by musely prodělat znaky zbývající Ď. Molekulární fylogeneze - mapování sekvencí AK v proteinech a nukleotidů v DNA, pořadí genů - hybridizace DNA - využití statistického zpracování dat (PC) - nevážené znaky - imunologické metody +: absolutní datování štěpných události v čase, konstatní rychlost evolučních změn příbuzných sloučenin nezávisle na funkci a prostředí („molekulární hodiny") -: interpretace výsledků, vážení znaků v. statistické metody Význam paleontologie pro kladistiku (?) Paleontologie = deformované fragmentárni fosílie (neúplnost dat) a sugestivní interpretace Využití analýzy DNA jen u materiálu do stáří 50 000 let Molekulární hodiny: S Genetická vzdálenost různých linií se v čase zvětšuje, tzn. čím vývojově vzdálenější taxony, tím rozdílnější genotyp (s časem dochází k většímu nahromadění změn) ^Využití znaků selekčně neutrálních, nepodléhajících přírodnímu výběru (např. gen cytB v mtĎNA), sekvence podobných makromolekul se mění konstantní rychlostí - fylogenetická minulost organismů by se dala odvodit z genetické vzdálenosti podle substitučních rozdílů v ĎN/\ genetické vzdálenosti by se dala odvodit absolutní doba, která uběhla od okamžiku divergence sro\/r\á\/Qr\ých taxonů (problém: molekulární hodiny netikají konstantní rychlostí - tj. tempo hromadění změn je v různých líních různé) ^Kalibrace hodin podle standardu (známá doba divergence podle fosilních dokladů v linii se známou genetickou distancí), např. divergence ptáků a savců ze společného předka (310 mil. let), divergence kytovců nebo vyšších primátů Rozdíly mezi paleontologickým datováním fosilního záznamu a molekulárními hodinami jsou největší pro období mesozoika (druhohor. 248-65 mil. let), kdežto v paleozoiku (prvohory) a kenozoiku (třetihory) jsou malé (Kumar A Hedges, Nature 392,1998). Sro\/r\ár\\ kladogramu založených na morfologických a molekulárně genetických znacích. Závěr: nutno integrace molekulárních metod s morfologickými přístupy