MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 Systém a evoluce obratlovců Il.Chordata S postavení v systému S charakteristické znaky s systém S původ a příbuznost INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Postavení v systému Eukarya (Eukaryota) r/Jc/ŕ Opisthokonta J/f)ěrj. Holozoa Metu/'-/// *nimalia) Bilateria ^ A, Ďeuterostomia y \ o- Chordata (60 000) ^ r j Strunatci patří k druhoústým trojvrstcvným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Systém živočichů (Holozoa=Animalia) Opisthokonta=?+Fungi+Holozoa 1 - Metazoa 2 - Eumetazoa 3 - Planulozoa 4 - Bilateria - 5 - Eubilateria 6 - Ďeuterostomia 7 - Ambulacraria 8 - Protostomia 18S rRNA (SSU), Hox 10 - Nematoida 11 - Panarthropoda 12 - Tactopoda 13 - Lophotrochozoa 14 - Platyzoa 15 - Pulvinifera Podle Zrzavého (2006) „Choanozoa" Porifera Ctenophora Cnidaria Placozoa Myxozoa Acoelomorpha Xenoturbellida Hemichordata Echinodermata Chordata Chaetognatha Scalidophora Nematoda Nematomorpho Onychophora Tardigrada Arthropoda Ectoprocta Gastrotricha Platyhelmithes Kamptozoa Gnathifera Nemertea Sipuncula Annelida Moll us ca Brachiozoa trubénky aj. houbovci žebernatky žahavci vločkovci výtrusenky praploštěnci mlžojedi polostrunatci ostnokožci strunatci ploutvenky chobotovci hlístice strunová drápkovci želvušky členovci mechová břichobrvky ploštěnci mechovnatci čelistovci pásni ce sumýšovci kroužkovci měkkýši ramenonožci aj. ph. ĎEUTEROSTOMIA 1. 2. 3. ECHINODERMATA HEMICHORĎATA CHORĎATA OSTNOKOKOZCI POLOSTRUNATCI STRUNATCI (asi 60 000) Ambulacraria Ďeuterostomia Xcnoturbcllida Echinodcrmata Hcmichordata Chordata spodní kambrium - před 525 miliony lety Apoľnorf ie'. archimerie (proto-, meso- a metasoma), célom enterocélně, druhotný ústní otvor, pharyngotremie, endogenní sialové kyseliny*, pravolevá asymetrie těla ^N-acetylneuraminová kyselina NANA rec. sialon=slina/ součást mukoproteinů a glykolipidů (sekrety, plazma,membrány) Příbuznost kmene Chordata k jiným skupinám Ďeuterostomia na základě podobnosti struktur: a) Hemichordata (Pterobranchia nebo Enteropneusta) pharyngotremie stomochord (bez účasti genu Brachyury*) hřbetní nervový pruh Romer, Bone (přisedlé dospělé stadium) Remane, Garsiang (pedomorfóza = neotenie) -1. tornariová (larva žaludovce) Enteropneusta Pharyngotremata (Cyrtotreta) Chordata T-box gen Brachyury - řídí u zárodků strunatců diferenciaci dorzalního mezodermu a vznik notochordu (jeho mutací se nevyvíjí ocas - tail) b) Echinodermata (Stylophora =„Calcichordata" - „Car po idea") pharyngotremie, notochord, dorzální nervová trubice Jefferies (dospelí Calcichordata - Cornuta, Mitrata) Garstang (neotenie) -1, aurikulárová (larva sumýšu) Paralelní vývoj se strunatci - od stř. kambria do stř. devonu, ne předek strunatcu c) Sesterská skupina k strunatcum -Ambulacraria, její bazálni skupinou jsou Xenoturbellida - mlžojedi Xenoturbella bocki (1949) 1. ploštěnka? 2. sumýš? 3. molekulárni analýza - je to mlž! (ostatně má mlží vajíčka a larvy!) 4. samostatný kmcn? (druhotné zjednodušení) Bourlat S. J. et al. 2003: Xenoturbella is a deuterostome that cats molluscs. Nature 424: 925-928. Znaky Pleziomorfie: • 3 zárodečné listy, célom, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, druhotná ústa • hltan proděravělý žaberními štěrbinami - pharyngotremie, postanální ocas (zadní část Hox komplexu *) Apomorfie: • chorda dorsalis (Kowalewski 1867) (=notochord) - z endomezodermu, aktivní gen Brachyury • trubicová nervová soustava • canalis neurentericus • inverze dorzoventrální osy těla srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí nervová trubice na dorzální straně nad chordou • endostyl (hypobranchiální rýha) - štítná žláza • peribranchiální prostor s atrioporem Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita (indukční procesy v ontogenezi) * Hox komplex - lineárně uspořádané geny podél všech chromozómů řídící předozadní uspořádání těla. Hox = homeobox: od 1982, kruciální význam při embryogenezi, sekvence 180 páru bází kódujících 60 proteinů (homeodoména) Larvdlni stddia sumck , Mi Kowalewski A. O., 1871: Weitere Studien über die Entwicklung der einfachen Ascidien. Arch Mikrosk Anat 7:101-129p/sX-XIII Protostomia Chordata Protostomia A. Spiral cioavogo rArchentoroZ 'Ii yi-A: >I .1 'ZH ru -u ■ 1 ■■■ LETTERS Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates ■1 ■ ■ Ddiuc't Htmtr bnrfcnwin', Dai id Chajmul^fi Mtrrf Ftilipp*1 Journal of Zoology ZSL Journal of Zoalagy. Nrt ISSN03!;2-3:):i;) SPECIALLY COMMISSIONED FEATURE Chor date phytogeny and evolution: a not so simple three-taxon problem T. Stach Fakultät tür Bctgia. Tbobgie-Systematik und Evolution der Tere, Freie Universität Berlin, Berlin, Germany Ďelsuc F. et al. : Nature 439/23 (2006), 965-968 Stach T. : Journal of Zoology 276 (2008), 117-141 Cephalochordata - striktní uniformní metamerie, primitivní stavba notochordu („stack of coins") Urochorda - odvozená skupina, druhotně zjednodušená, jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca \ genu a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny Vcrtebrata - odlišná segmentace, ontogeneze hlavy a žaberního aparátu (viz EvoDevo - Evolutionary and Developmental Biology) *Homeotické geny (u obratlovců Hox geny) - shluky genů (homeobox) uspořádané do linie, vznik anterior-posteriordlní osy těla, kódují protein - homeodoménu, která se váže na DNA jako transkripční faktor. 109 let o LU ERA Fanerozoikum 0.540 1 - 2 - £ _^ o N O 4-Q_ 3 - 4 - 4,6 Proterozoikum Archean Priscoan ERA 106 let Perioda Kenozoikum 18 Kvartér (Čtvrtohory') 65 Terciér (Třetihory) Mesozoikum (Druhohory) 144 Křída 206 Jura 248 Trias Paleozoikum (Prvohory) 290 Perm 354 Karbon 417 Devon 443 Silur 490 Ordovik 540 Kambrium Datování podle The Geological Society of America 1999 II. Chordata Prekambrium - Ediakarská „fauna" (635-541 Mya) Vendobionta - t, konce starohor (Aus - Ediakara, Rusko - Vendem, Namibie, Anglie, Am aj.), nejstarší velké organismy nepodobné ostatním (desítky cm), na přelomu kambria globální extinkce a poté vznik všech živočišných kmenů Xiao á Laflamme 2008: TREE, 24 (1): 31-40. Kambrium - kambrijská exploze (540-490 Mya) v v Zhengjian (Jün-nan, J Cína) = Ccheng-fian (spodní kambrium) Burgesské břidlice (Britská Kolumbie, Kanada) (střední kambrium) Devon - osídlení souše (417-350 Mya) Perm - extinkce (290-250 Mya) Křída/Paleocén - extinkce (65 Mya) Ďickinsonia (Ediakar, Aus) v v spodní kambrium (-530-520 mil, let) - Cchenq-ťianq (jižní Čína) Haikouella, Yunnanozoon - asi bazálni Deuterostomia Cathaymyrus diadexus - 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci, popis na základě jediného exempláře, bazálni Strunatec? Shu et al. 1996: Náture, 384:157-158. Cheungkongella ancestralis - asi bazálni pláštěnec (Urochordata) Nejstarší obratlovci z kambria jižní Číny: Myllokunmingia, Haikouichfhys, Zhengjianichth * Haikouella Yunnanozoon střední kambrium (-505 mil, let) - burqesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada) Pikaia gráciiens 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci?, párové smyslové orgány - příbuznost s obratlovci? U.S.N.M. 198612 obratlovec, úhořovité tělo, 6,5 cm, na základě „lebečního" skeletu, podobnost se skeletem minohy svrchní kambrium (500 mil, let) až trias (220 mil, let) konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, anebo primitivní čelistnatci (?) - draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny, chorda, kost, myomery, ploutve s paprsky, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři 1855 Panděr z Rigy - zoubky a ploténky z apatitu, odlišná mineralizace 1973 - Montana - otisky měkkých částí ve vápenci 1976 - Britská Kolumbie - nejstarší datování 1983 - objev v Ústavu geologie v Edinburgu, sp.karbon 1986 - další otisky měkkých částí - Aldridge úhořovité tělo 50x1,5 mm;hlava ze 2 laloků, mezi nimi ústa, lebka? - jen kruhové pole na hlavě -smyslové pouzdro