MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 ? JĽ 'V -I BOTANIKY A i) J ZOOU0ŮIE J * Systém a evoluce obratlovců X. Reptil iomorpha - Amniota • charakteristika INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Reptil iomorpha • každý obratel z 1 intercentra a 2 pleurocenter, postupné potlačení intercentra a rozvoj a mediální spojení pleurocenter (srovnej Lepospondyli a Temnospondyli včetně Lissamphibia) • stabilizovaný počet článků prstů (2,3,4,5,4) • od karbonu intercentrum • postavení v systému Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Amphibia - obojživelníci pleurocentra Reptil iomorpha Anthracosauroidea (t) Seymouriomorpha (t) Westlothiana (t) Ďiadectomorpha (t) pSauropsida- Amniota ~ 315 myr - Reptilia • „Amphibia" • Amniota Mesosauria (t) „Parar ept i lia" („Anapslda") Eurcptilia (Diapsida) ■ Synapsida Westlothiana-- Skotsko, před 350 mil. lety, 20 cm 1 cm Westlothiana o ^ TJ vi O s. a i/) Anthracosauroidea (t) Scymouriomorpha (t) Westlothiana{\) Ďiadectomorpha (t) Mesosauna (T) . Procolophonidae (t), Pareiasauria (t) aj. - Testudines ■ Captorhinomorpha (t)j Pctrolacosauridac (t) Ichthyosauria (t) Sauroptcrygia (t) i— Archosauromorpha " Lcpidosauria ■I- Synapsida Amniota = VReptil \a'+ A ves V MammäTia Apsidospondyli (t) Anthracosauria Seymouriomorpha Anapsida (t) Cotylosauria Ďiadectomorpha Captorhinomorpha 'roganosauria (t) Mesosauria Chelonia Testudinata Ichthyopterygia (t) Synaptosauria (Euryapsida)(t) Plesiosauria Archosauria-► Avcs Lepidosauria Synapsida (t) Pelycosauria Therapsida Theriodontia-* Mammalia Anthracosauroidea: karbonské nálezy ve vrstvách antracitu, vodní i terestričtí A nthracosaurus Reptiliomorpha Ďiadectomorpha: karbon-perm, 3m, terestričtí, zuby -býložravost_ Anthracosauroidea (t) Seymouriomorpha (t) Ďiadectomorpha (f) Amniota Seymouriomorpha: Seymour (Texas), terestričtí, 1 m, atlas+axis, monokondylní lebka, končetiny pod trupem, larva s proudovým orgánem Seymouria 101 Ďiadecfes Synapomorf ic: • polylecitální a telolecitální terestrické vejce s pevným obalem (skořápka), diskoidální rýhování, kleidoické vajíčko: extraembryonální obaly - amnion, serosa (chorion), allantois - evidence až ve spodním permu • vnitřní oplození (kopulace - nepárový pářící orgán samců), přímý vývoj • keratinizace epidermu - rohovinné útvary (šupiny), drápy na prstech • těla obratlů z pleurocenter, regionalizace páteře - krční páteř (atlas, axis) • monokondylní tropibazická lebka, spánkové jámy (rozvoj žvýkacího aparátu - porcování potravy), rozvoj sekundárního patra (posun choan, ductus nasopharyngeus - oddělení dýchacích cest od trávicích) • redukce: patrových zubů, krycích kostí dolní čelisti, septum horizontále • zvětšování pallia a striata, zbytnění dorzálního komorového hřebene v centrální části hemisfér - derivát laterálního pallia (obr. modře) • akomodace oka, třetí víčko - mžurka (membrána nicticans) • rozdělení srdeční komory • metanefros, moč s kys. močovou AmnioŤa: plazi („Reptilia") + ptáci (Aves) + savci (Mammalia) Plně suchozemští čclistnatci (pokryv těla, dýchání, krevní oběh, ontogcnczc) Min. chameleónek nejmenší Brookesia minima (3 cm), max. krokodýl Crocodylus porosus(9 m, 11), hadi Python reticulatus (10 m), Eunectes murinus (< 10 m), veleještěr Seismosaurus(35 m, 45 t) = Diplodocus (Jura, USA), nejstarší kolagen -150 myr; Ultrasaurus - 100 myr(Křída, JKorea);Supersaurus, Brachiosaurus(USA) Od pozdního karbonu (před 350 mil. lety), divergence (Kanada): Protoclepsidrops (Synapsida) a Hylonomus (Sauropsida) Pozdní perm - ochlazení: globální krize: během 10 myr 80% skupin amniot vymřelo, vznik: Pangea + Panthalassa, oteplování v triasu Konec triasu -1. masová extinkce, nástup dinosaurů Konec křídy - 2. masová extinkce (dinosauři) - extraterestrický bolid, ekologický kolaps, nástup savců Druhohory: Laurasie a Gondwana, moře Thetys, kontinentálním driftem (Wegener) postupný vznik dnešních kontinentů Rozmanitý tvar těla: ryboještěři, ptakoještěři, bipední a kvadrupední ještěři, hadi. 8163 recentních druhů „plazů" (bez ptáků a savců) Morfologie: Pokryv, a) silně zrohovatělá pokožka krytá rohovitými útvary (štítky, krunýře, šupiny), ve škáře i kostěné útvary (krunýře, gastralia, osteoscuta) b) redukce kožních žláz Kostra: a) procélní obratle (atlas + axis), diferenciace páteře (přední: 20-30 C+Th+L, zadní: 2S + ocasní) b) žebra - trend - snižování počtu (celá páteř - hrudní páteř), druhotné zvýšení počtu u hadů, přední žebra napojena ventrálně na sternum (hrudní koš), u hadů a želv sternum chybí c) lebka - tropibazická, monokondylní, spodina - basisphenoid (redukce parasphenoidu ryb a obojživelníků), pův. hodně krycích kostí, odv. redukce dermatoskeletu, rozvoj svaloviny pohybující čelistmi - vznik spánkových jam a jařmových oblouků (systém): anapsidní („Anapsida") synapsidní (Synapsida) diapsidní (Ďiapsida) rozvoj sekundárního tvrdého patra = patrové výběžky praemaxillare a maxillare + palatina, mezi primárním (spodina neurocrania) a sekundárním patrem ductus nasopharyngicus, posun choan dozadu (Synapsida, Archosauromorpha - krokodýli) Typy lebek podle polohy spánkových jam a jařmových oblouku The openings, or temporal fenestras, allow the temporal muscles to attach obliquely to the skull, as seen here in this diagram of an early synapsid. Typy lebek podle polohy spánkových jam a jařmových oblouků: anapsid synapsid flj dlapsid Three basic functional types of amniotes are distinguished by the number of openings in the dermal roof: synapsids, anapsids, and diapsids. postorbitale - squamosum anapsidni parapsidni Modifikace diapsidní lebky, parapsidní (Ichthyosauria) euryapsidní (Sauropterygia) ještěři - jen horní oblouk hadi - bez oblouků želvy (-mořské) - jen dolní oblouk synapsidni euryapsidní ■■■■■id modifikovaná d i apsid ní lebka jen dolní oblouk jen horní oblouk bez oblouků Kostra: d) končetiny - LP: scapula, procoracoid, clavicula, episternum, PP: illium, ischium, pubis - spojení s S-páteří; VK - pětiprsté (modifikace - ploutve, křídla) Svalstvo: redukce metamerní svaloviny, rozvoj svaloviny zpevňující páteř, svalstvo břišního lisu, poprvé mezižeberní svaly (dýchání, plazivý pohyb hadů), svalstvo končetin - jednotná stavba u všech Amniot NS: telencephalon: striatum, rozvoj pallia - dorzální komorový hřeben, ústředí ve středním mozku, rozvoj mozečku Smysly: dominantní čich nebo zrak, vomeronasální (Jacobsonův) orgán (zejména u hadů), termoreceptory (hadi, citlivost u chřestýše -0,003° C); zrak: dokonalý (ještěři, želvy), akomodace změnou tvaru čočky (corpus ciliare) (-hadi), barevné vidění (ještěři, želvy), pohyblivá víčka včetně mžurky (jen u hadů víčka srůstají a jsou průhledná); sluch: větší lagena s p. basiliaris, střední ucho s columellou (redukce u hadů), u některých i krátký zevní zvukovod s vnořeným bubínkem ES: všechny endokrinní žlázy vyvinuty, tyroxin - řídí i svlékání pokožky TS: rohovíte zobákovité čelisti (želvy), dokonalejší jazyk (slabě - želvy, dlouhý vysunovatelný rozeklaný - ještěři a hadi, extrémně dlouhý u chameleónů), zuby na čelistech i na patře (palatina,vomer, pterygoidy), akrodontní, pleurodontní, thecodontní (alveolárni), chrup polyf iodontní, homodontní (u hadů a krokodýlů náznak heterodoncie), slinné žlázy - patrové, jazykové, podjazykové, retní - z nich i jedové žlázy, velká játra a žlučník, kloaka ĎS: plíce (hladké - haterie; vpředu zřasené, vzadu hladké - šupinatí, u hadů redukce levé plíce, alveolárni - krokodýlové a želvy; průdušnice a 2 průdušky; zvuk: syčení - hadi, hlas (blány a vazy v hrtanu) - gekoni, krokodýlové a želvy CS: dokonalejší oddělení ox. a red. krve, neúplná mezikomorová přepážka (u krokodýlů - foramen Panizzae), žilný splav jen u želv, srdeční násadec jen haterie, ze srdce 3 tepny {P - plicní, Sv- levý oblouk, L - pravý oblouk aorty, žíly: 2 přední ĎZ, 1 zadní ĎZ, zachovány jen přední kardinální žíly , krkavice plicní tepna pravý oblouk f \J \J levý oblouk aorty V P Ly aorty VS: pravé ledviny - metanef ros, mesonef ros jen embrya (u samců epididymis), sekundární močovody, kloaka, močový měchýř (želvy, jesteri) PS: párové gonády, u protáhlých forem za sebou samci: chámovod (Wolfova chodba), nadvarle (mesonefros), kopulační orgán: haterie - 0, krokodýli a želvy - nepárový penis, šupinatí - rozeklaný hemipenis samice: vejcovod (Mullerova chodba), střední a dolní část -tvorba vaječných obalů (bílek, „papírová" blána, blanitá blána nebo zvápenatělá skořápka), u živorodých dolní část - děloha Ontoqeneze: zárodečné obaly - amnion, allantois, serosa (chorion); oviparní (vejce vždy na souši, i zahrabávání snůšky) - gekon 1-2, většina 10-20, \zarar\ a krokodýl 40-60, hadi - 100, želvy - stovky, ovoviviparní (slepýš, u. hladká, j. živorodá), viviparní (nepravá žloutková placenta - zmije, agamy, mořští hadi, gekoni; pravá allantochoriální placenta (u některých scinků), vaječný zub, vývoj přímý - bez larvy, i partenogeneze - 50 druhů ještěrek (Kavkaz); 5 - 15 mláďat Amniota Ekologie a etologie: vysoká teplota, adaptace k aridním podmínkám (pomalý metabolismus, hladovění); v chladném období - letargie (6-8°C); migrace mořských želv (až 2000 km); sekundární konzumenti - bezobratlí, ryby, suchozemští obratlovci včetně velkých savců (krokodýlové, hadi), potravní specialisté (vejcožrout), primární konzumenti - želvovití, leguáni a některé agamy; rozmnožování: oplození vnitřní, u nás na jaře, čichové (feromony u hadů a ještěrů), zrakové (zbarvení, výrůstky), sluchové (vrčení krokodýlů, údery krunýřů želv), mechanické podněty (dotyky, kousání do nohou, ovíjení u hadů), epigamní ceremoniály u ještěrek, ritualizované chování - souboje samců, utajené oplození (i několik let); péče o snůšku - zahrabávání (želvy, krokodýlové), hlídání (krokodýlové), obtáčení tělem (scinkové -olizují vejce, krajty - svalový třes); pomalý postnatální vývoj, pohlavní dospělost - ještěrky 3 roky, hadi 4-5 let, krokodýli - 10 let; , dlouhověkost - slepýš (33), velké želvy i >200 let; ochramé chování - ochramé zbarvení (kryptické), výstražné (aposematické zbarvení - kroužkování korálovců; syčení, otevírání tlamy, roztahování krčního límce u kobry aj.), mimetické zbarvení (napodobování - kroužkování užovek), autotomie ocasu (ještěři), zatahování hlavy a končetin do krunýře (želvy), útěk. Mesosauria - malí sladkovodní, 1 m, jako krokodýli, dlouhá lebka, štíhlé jemné zuby, s\zrchr\\ karbon - perm, Afrika + J Amerika Mesosaurus Parareptilia (Anapsida) - praplazi: Pareiasauria - napřímení končetin, 3 m, pomalí nemotorní býložravci až všežravci, perm J Afriky, Evropy Scufosaurus Mesosauria (t) Pareiasauria (t) Testudines Captorhinomorpha (t] Eureptilia (Ďiapsida) Testudines (Chelonia) Fylogenetické postavení želv nejasné, příslušnost k anapsidům zpochybňována, anapsidní lebka mohla vzniknout druhotně z lebky diapsidní -anapsidní lebku mořských želv nelze homologizovat s lebkou vymřelých anapsidů (spánkový zářez), lebka ostatních želv má spodní spánkovou jámu a spodní jařmový oblouk (mohou ale druhotně vymizet), ale nelze homologizovat s dolní spánkovou jámou a obloukem synapsidní ani diapsidní lebky; molekulární data naznačují možný vztah ke skupinám diapsidů (Archosauromorpha, nebo dokonce Lepidosauria) Postavení želv ve fylogenetickém systému Amniot SeymourkJae FIGURE 1. Summary of alternative hypotheses explaining the phylogenetic position of turtles (Testudines) among Amniota. A, Turtles are the sister taxon to all other amniotes (Gaffney, 1980); B, turtles are parareptiles most closely related to procolophonids (Laurin and Reisz, 1995); C, turtles are parareptiles most closely related to (or nested within) pareiasaurs (Gregory, 1946; Lee, 1993, 1997a); D, turtles are the sister taxon to captorhinids (Gauthier et al., 1988a, 1988b); E, turtles are derived diapsids that have secondarily lost their temporal fenestrae, and are most closely allied with archosauromorphs (Merck, 1997; Zardoya and Meyer, 1998; Kumazawa and Nishida, 1999; Hedges and Poling, 1999; Mannenand Li, 1999; Caoet al., 2000); F, turtles are derived diapsids most closely related to sauropterygians (Rieppel and deBraga, 1996; deBraga and Rieppel, 1997; Rieppel and Reisz, 1999); G, turtles are derived diapsids most closely related to lepidosaurs (this study). Number of additional evolutionary steps required for each alternative hypothesis indicated in italics, see text for discussion. Taxa that include extant members indicated in bold. Skeletal reconstructions of the oldest known turtle, Proganochelys, modified from Lee (1997a). Lcpidauurla Hill R.V., 2005: Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling. Syst. Biol. 54(4):530-547, 2005 X. Amniota - Testudines Plesiomorf ie: anapsidní lebka, absence Jacobsonova orgánu, nepárový erektilní penis, kladení vajec Autapomorf ie: Krunýř: carapax + plastron, rohovíte a kostěné štítky, + 10 obratiu, hrudní a břišní žebra, část pásem končetin, chybí sternum. Rada znaků na lebce. Pásmo končetin pod žebry Alveolárni plíce + ústní sliznice a anální vaky s respiračním epitelem (kyslík z vody, vodní želvy) -mořské - 90 minut pod vodou, sladkovodní i hibernace pod vodou Prim. zn.: lebka, obratle, rozmn. Progr. zn.: tvrdé patro, nosní dutina, plíce, tepny ontogeneze Mesosauria (t) Pareiasauria (t) Testudines Captorhinomorpha (t) Eureptilia (Ďiapsida) žebra rameno lopatka stranou žeber lopatka se sune pod žebra Testudines (Chelonia) - od stř. triasu, do 4m, 305 druhů, Proganochelys, Australochelidae, od jury: Cryptodira - skrytohrdlí Zatahování hlavy dozadu esovitým složením krku ve vertikální rovině Pleurodira - skrytohlaví Zatahování hlavy pohybem krku do strany, Gondwana, sladkovodní Plcurodira Gondwana Cryptodira AfrAmMad AusAmNG Trionychoidea Chelonioidea Kinosternoidea Testudinoidea Am Proganochelys (f) Pelomedusidae terekovití Chelidae ?,at(?m^; dlouhokrcky Trionychidac kožnatky Am Carettochelyidae karetky NG Chclydridac kajmanky Am Chcloniidac karety i Evr Ďermochelyidae kožatky iEvr Ďermatemydidae dlouhohlávky Kinostcrnidac klapavky Emydidac emydovití Evr Testudinidae želvovití Evr Geoemydidae - Mauremys Evr a „Bataguridae" Asie Schaffer et al. 1997 X. Amniota - Testudines Chclidac - matamatovití (50) sladkovodní, dlouhý krk, Austrálie, N. Guinea, J Amerika Chelus fimbriatus - matamata třásnitá (prodloužený Čenich, bizarní výrůstky) X. Amniota - Testudines Trionychidae - kožnatkovití (30) Asi 30 druhů, chobotovitý čenich, redukce rohovinného a částečně i kostěného krunýře, volné spojení carapaxu a plastronu, ploutvovité nohy se 3 prsty a drápy, dravé, ve sladkých i brakických vodách Apalone - kožnatka Trionyx - kožnatka, akyaXerár'\a X. Amniota - Testudines Chclydridae - kajmankovití (3) sladkovodní, plochý redukovaný plastron, Am Che/ycfra(ln\)t Macroclemys (2m) Chelydra serpentina- kajmanka dravá Macroclemys temmincki - k. supí X. Amniota - Testudines Cheloniidae - karetovití (6) mořské, nízký carapax, ploutve Caretta caretta - kareta obecná Eretmochelys imbricata - kareta pravá (80 cm) Chelonia mydas- kareta obrovská (lm, 450 kg) Ďermochelyidae - kožatkovití (1) mořské, chybí rohovinný krunýř, i kostěný je redukován na malé destičky překryté kůží, veslovité nohy Ďermochelys coriacea - kožatka velká (2m, 600 kg) X. Amniota - Testudines Emydidiac - emydovití (110) obojživelní, málo klenutý carapax u 3T Emys orbicularis - ž. bahenní X. Amniota - Testudines Emydidiac - emydovití S a stř. Amerika Trachemys scripfa - ž. nádherná Chrysemys pieta - X. Amniota - Testudines Testudinidae - želvovití (50) suchozemské, býložravé, klenutý robustní carapax, až 1,5 m, 200 kg Testudograeca - ž. žlutohnědá Testudo horsfieldii - ž. stepní X. Amniota - Testudines Tcstudinidac - želvovití Chelonoidis nigra (Geochelone elephanfopus) - ž. sloní, Galapágy (více druhů) (Geochelone giganfeá) - ž. obrovská Seychelly - atol Aldabra, 150 000 180 let (chov - sv. Helena) EurepŤili'g (Ďiapsida): Pctrolacosauria - 1. s diapsidní lebkou, dlouhé štíhle nohy - běh Ichthyosauria - ryboještěři, druhohorní (trias-křída) moře, pánev nepřipojena k páteři (jako u ryb), poslední ocasr\\ obratle směřují dolů do dolního laloku ocasr\\ ploutve, konvergence s vodními čelistnatci a delfíny, dlouhé čelisti s homodontními zuby (200), velké oči - rychlí lovci (2-3 m), živorodí, parapsidní lebka, hyperfalangie — Petrolacosauridae (t) I—Ichthyosauria (t) — Sauropterygia (t) _ Archosauromorpha ^—Lepidosauria < iVVůJ. MOR-l\ t:í Ichthyosaurus Stenopterygius Sauroptcrygia - stř. trias-křída, • euryapsidní lebka, • stejné prodloužené ploutvovité končetiny s hyperfalangií, ^ • většinou silně protažený krk s malou hlavou, • velké špičaté zuby - rybožraví, mořští, až 18 m, • lysé široké ploché tělo • Plesiosauria + Nothosauria + Placodonta — Petrolacosauridae (t) — Ichthyosauria (t) — Sauropterygia (t) _ Archosauromorpha ^-Lepidosauria Plesiosaurus X. Amniota - Ďiapsida — Petrolacosauridae (t) — Ichthyosauria (t) — Sauropterygia (t) _ Archosauromorpha ^-Lepidosauria Archosauromorpha • silnější zadní končetiny, tendence k bipedii, prodloužení bérců a ostatních částí zadní končetiny, změna pozice bérců a předloktí - nohy směřují dopředu, silný ocas k vyvažování při bipedii, mnoho vymřelých skupin • alveolární zuby - thecodontní . Amniota - Ďiapsida Rhyncosauria (t) Prolaccrtiformcs (t) Protcrosuchidac (t) Erythrosuchidac (t) Crocodylotarsi Ptcrosauria (t) Ornitischia (t) Sauropoda (t) Thcropoda -*Aves Archosauria - dominantní skupina ve druhohorách Crocodylotarsi Pterosauria (t) Ornitischia (t) Sauropoda (t) Theropoda Crocodylotarsi - Phytosauridae (t) + Pscudosuchia (t) + Crocodylia, sekundární tvrdé patro, krurotarzální kotníkový kloub (ohyb mezi 2 proximálními tarzálií: astragalus-calcaneum) Crocodylia • adaptace k životu a potápění ve sladké vodě a k predáci: oči a nozdry nahoře, patrová řasa, kýlnatý ocas, vpřed 5 a vzadu 4 prsty, na zadních nohou plovací blány, prodloužené čelisti s náznakem heterodontního chrupu, zuby kuželovité, záklopky choan, r\ares a ušních otvorů • rychlý běh na souši, u štíhlých druhů i skoky, jinak pomalá chůze na vztyčených nohách • blanitá bránice, alveolárni plíce, i břišní žebra, 4-dílné srdce s foramen Panizzae v mezikomorové přepážce, nepřekrývající se šupiny, na břiše kostěné osteodermy (gastralia), nepárový penis, oviparie, rodičovská pece • 3 čeledi, 23 druhů Crocodylia Crocodylidae (13, Crocodylus,...) čtvrtý zub na dolní čelisti je při zavřené tlamě vidět, úzká zašpičatělá hlava, gastralia Alliqatoridae (8, Allipator, Caiman...) velký čtvrtý zub v dolní čelisti zapadá do jamky v horní čelisti, při zavřené tlamě dolní zuby překryty horní čelistí, hlava kratší, vpředu zaoblenější (Amerika, Cína), gastralia Gavialidae (4. Gavialis panpenticus) -dlouhé úzké čelisti, první 4 dolní zuby se vyklánějí do stran a jsou při zavřené tlamě vidět X. Amniota - Diapsida Gavialidae Gavialis Archosauria Ornithodira - mczotarzální kotníkový kloub mezi proximální (astragalus a calcaneum spojeny) a distální řadou tarzálií Pterosauria (t) - ptakoještěři, trias-křída, křídla napínající prodloužený 4. prst, mořské pobřeží, lov ryb, hmyzu, filtrace planktónu, většinou malé rozměry, možná tělo pokryto srstí, endotermní 0 D krurotarzální Rhamphorhynchus Ptcrosauria (t) - velikost vrabce až rozpětí 12 m (65 kg) - Quefzalcoaflus Ďinosauria (t) = Ornitischia + Saurischia - přídatné obratle v křížové páteři - bipedie Ornitischia (t) - dozadu směřující os pubis, býložraví v bažinách, rodičovská péče o snůšku, převážně kvadrupední, stegosauři, ankylosauři, kachní (bipední hadrosauři)(Ornithopoda) a rohatí Saurischia - raní byli masožraví a bipední, pokročilí býložraví a kvadrupední, mohutná žvýkací svalovina, dopředu směřující os pubis Sauropoda - býložraví veleještěři s malou hlavou a dlouhým krkem, sloupovité nohy pod trupem, asi teplokrevní, Ďiplodocidae, Brachiosauridae Brachiosaurus Saurischia Theropoda - drobní hbití i velcí carr\'\\/orr\\ dinosauři + ptáci, tenkostěnné duté kosti, od svrchního triasu Ceratosauridae (t) - Ceratosaurus - Carnosauridae (t) - Tyrannosaurus — Ornithomimisauridae (t) — Maniraptora (t) Theropoda Maniraptora (t) Velocirapfor Oviraptosauridae (t) Troodontidae (t) Dromaeosauridae (t) Velocirapfor, Microrapfor Microrapfor Jehol X, Amniota - Ďiapsida Lepidosauria - rohovíte šupiny, autotomie ocasu, kvadrupední, odstávající končetiny, diapsidní lebka, prvohorní - patrové zuby, temenní oko, akrodontní nebo pleurodontní zuby, 7833 druhu Výchozí skupina - Eosuchia (vyvinuté sternum) Squamata- -Scleroglossa- - Autarchoglossa - Anguimorpha- Squamata ig" - jesteri SerpenteS^Opíu'dTa) - hadi AmrJíM^Baenia - pafroti ~ Petrolacosauridae (t] — Ichthyosauria (t) — Sauropterygia (t) r- Archosauromorpha Lepidosauria - Sphenodontida -Iguania Acrodonta Sekkota Scincomorpha Anguioidea I— Serpentes L VaranoideaJ _ u„UA„mr y- Helodermatidae - Varanidae Amphisbaenia - pahadi, 4 čeledi v rámci Scincomorpha Sphenodontida - haterie - diapsidní lebka s horním i dolním jařmovým obloukem, temenní oko, patrové zuby, reliktní skupina, od spodního triasu Squamata - šupinatí - hemipenis, chybí dolní jařmový oblouk - intrakraniální kinéze, prodloužený trup, zkrácené až chybějící končetiny - plazivý pohyb hemipenis ještěrky kopulace hadů Rozdílné systematické pojetí vymřelých skupin - Romer (1966), Spinar (1984), Muller (1985), Estes (1983) Sphenodontida - haterie (2,„RhynchocephaliaH, Holapsida - polyfyletický taxon) Sphenodonpunctatus- haterie novozélandská (tuatara), + krční a břišní žebra, amf icélní obratle, akrodontní zuby, zachovalé temenní oko, 0,6 m, noční, od triasu, až 100 let {Sphenodonguentheri) v Squamata - Šupinatí • streptostylie, chybí tvrdé patro, rudiment otvoru temenního oka, taškovité šupiny, Jacobsonův orgán v kostěném pouzdře, procélní obratle, rozeklaný jazyk -í- >V) I a 3 a if) Iguania - jazyk k příjmu potravy a k manipulaci s potravou v ústech, leguáni Acrodonta - akrodontní zuby, agamy a chameleóni Scleroglossa - jazyk vzadu zrohovatělý, k detekci potravy, čištění očí, pleurodontní zuby ^ekkota - přísavky a přísavné lišty na prstech, noční, i vokalizace Scincomorpha - hladká kůže, ve škáře osteoseuta, protáhlý válcovitý trup, drobné až chybějící končetiny, i pahadi (bez končetin, podzemní, tropičtí Anguimorpha - slepýši (Anguioidea) a varani (Varanoidea=Platynota), dobře vyvinuté končetiny s výjimkou slepýŠovitých, varani zahrnují vedle varanovitých a korovcovitých i hady Serpentes (Ophidia) - hadi, většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen 1 plíce, diapsidní lebka bez jařmových oblouků - streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, polyfyletický taxon? a V) V) _o o o L. a +- Autarchoglossa - jediný přímý břišní sval (m. rectus abdominis) „Sauria" - „Ještěři" = Squamata - Serpentes jen horní jařmový oblouk, autotomie ocasu, částečná streptostylie, bubínek zachován, pohyblivá víčka • Iguania Iguanidae - leguánovití (leguáni Iguana, Conolophus, Amblyrhynchus, baziliŠek Basilliscus, anolisové A no lis) • Acrodonta Chamaeleonidae - chameleónovití (Chamaeleo, Brookesia), 3+2, 2+3 Agamidae - agamovití (Agama, Uromastyx, Moloch, Draco), +1 pleurodontní zub • Scleroglossa Měkkota - amphicélní obratle, párový vaječný zub 6ekkonidae - gekonovití (6ekko, Tarentola, Hemidactylus, Phelsuma) Autarchoglossa Scincomorpha - plochý jazyk s překrývajícími se Šupinami (13 Čeledí) Scincidae - scinkovití (Scincus, Chalcides, Eumeces, Ablepharus, 1500 druhů) Lacertidae - ještěrkovití (Lacerta, Podarcis, Zootoca,250 druhů) Amphisbaenia - pahadi (4 Čeledi) Anguimorpha Anguidae - slepýŠovití (slepýš Anguis, blavoři Ophisaurus, Pseudopus, 100 druhů) Helodermatidae - korovcovití (korovci Heloderma) Varanidae - varanovití (Varanus, 50 druhů) Iguania Iguanidae - Icguánovití (600) Anolisspp. (160) Amblyrhynchus er i status Acrodonta Acľodontd Draco taeniopterus - dráček X. Amniota - Diapsida Acrodonta Agamidae - agamovití Uromasfyx acafhinura - trnorep skalní Uromasfyx - trnorep Gekkota - gekoni Sekkonidae - gekonovití (1054) Tar ento la maurifanica - gekon zední Gekkogecko - gekon obrovský X. Amniota - Ďiapsida Scincomorpha Scincidac - scinkovití (1290) Eumeces inexpecfafus - sc'rnk Eumeces fasciatus- sank Lacerta agilis - j. obecná Scincomorpha Amphisbaenia - pahadi (dvouplazi) (165) 1 pár drobných končetin nebo bez končetin , Anguimorpha Anguioidea Anguidae - slcpýšovití (120) Ophisaurus attenuatus - blavor štíhlý Anguis frag i I is - slepýš křehký Anguis colchicus - slepýš křehký Anguimorpha Varanoidea Varanidac - varanoviti (60) Varanus komodoensis - varan komodský Helodermatidae - korovcoviti (2) ^Qca fifc&tr 4ĚĚr ^^^^ * * Photo By DSE He/oderma suspectum korovec jedovatý A/, horridum k. mexický Serpentes (Ophidia) - hadi (2950 druhů) • většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen pravá plíce, diapsidní lebka bez jařmových oblouků, extrémní streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, redukce středního ucha, srostlá průhledná víčka, akomodace posunem čočky, pohyblivá žebra se připojují ke všem obratlům s výjimkou ocasních a prvních krčních, plazivý pohyb pomocí žeber a břišní svaloviny, polyfyletický taxon? - systém nejednotný. Scolecophidia - podzemní, 3 čeledi (slepáci aj.) Alethinophidia - ostatní Henophidia - původnější, 9 čeledí (hroznýšovití aj.) Caenophidia - pokročilejší, 5 čeledí (užovkovití, korálovcovití, zmijovití aj.) • maxilární zuby - taxonomický znak aglyfní: isodontní, proterodontní, opistodontní glyfní (jedové): proteroglyfní, opistoglyfní, solenoglyfní X. Amniota - Diapsida Zuby hadů*, aglyfní opistoglyfní proteroglyfní solenoglyfní Serpentes (Ophidia) - hadi ScůlecopMdca Typhlopoidea - slepáci Anilioidea Boidae - hroznýŠovití Boinae - hroznýši Erycinae - hroznýŠci Pythoninae - krajty Macrustonriíita TropidQphiidaa Xenophidia - užovkovci Colubroidea LeplfftypWopidae ■ _ .....: TfQ/ifdopfrťs TracfiyĎoa LóxůCMtei Pyllwnlda* ■ ■ Uropůltidae i Erycinee Bůirtse Ung3íiopht£ Búlywlldae Vipefidae ^□ijbridEJí; CD O "O o N C/>< EldpídaB slepčíkovití slepanovití slepákovití válejšovití JAm vinejšovití pahroznýškovití krajtovkovití krajtovití duhovcovití • As vinejšovití hroznýškovití hroznýŠovití Mexiko, k Tropidophiidae pahroznýšovkovití hroznýšovkovití bradavičnkovití zmijovití zemězmijovití užovl^vití korálovcovití Serpentes (Ophidia) - hadi Scolecophidia Typhlopidae - slepákovití, na hřbetě i břiše stejně velké šupiny, podzemní, zakrnělé oči, malá hlava, 230 druhů, 10-95 cm, zachována pánev, chybí levá plíce a levý vejcovod, oviparní a ovoviviparní, v Evropě jen:. Serpentes (Ophidia) - hadi Henophidia Boidae - hroznýšovití, zachována pánev a zbytek f emuru (přichycovací drápky u kloaky samců), břišní Šupiny větší než hřbetní, 1 řada podocasních Šupin, obě plíce funkční, Škrtíc i, ovoviviparní {Boa, Eunecfes, Eryx), v Evropě Eryx jacuius (Turecko) Boa constrictor - hroznýš královský Eunectes murinus - anakonda velká Serpentes (Ophidia) - hadi Henophidia Boidae - hroznýšovití Erycinac - hroznýškovití Eryx jaculus - hroznýšek turecký Serpentes (Ophidia) - hadi Henophidia Pythonidae - krajtovití, podobní hroznýšům, jen ve Starém světě, zuby i na meziČelisti (praemaxilla), oviparní, (Python) Python molurus- krajta tygrovitá Python regius - krajta královská Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia Colubridae - užovkovití, pres 1800 druhů, štíhlí, 15-400 cm, i opistoglyf ní s Duvernoyovou žlázou, bez pánve a levé plíce, (užovky Coluber, Elaphe, Coronella, Natrix, korálovky Lampropeltis, vejcožrout Dasypeltis, bojga Boigaa'].), asi parafyletický taxon Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia Colubridae - užovkovití Zamenis longissimus - u. stromová Elapheguttata - u. červená Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia Colubridae - užovkovití korálovka Lampropeltis korálovka Erythrolamprus mimetibmus Elapidac - korálovcovití korálovec Cemophora # korálovec Mi erurus Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia Elapidae - korálovcovití, protcroglyfní zuby, nápadná kresba, denní, 250 druhů • mimoaustralští (kobry Naja, mamba Ďendroaspis, bungar Bungarus, korálovci (Micrurus...) • australští (taipan Oxyuranus, pakobry, smrtonoši) • vlnožilové (Laticauda) - mořští hadi, 4 druhy, pruhovaní, i na souši, oviparní • vodnáři (Pelamis) - mořští hadi, 60 druhů, zploštělé tělo, veslovitý ocas, ovoviviparní nebo viviparní (také Hydrophiidae) kobra Naja vlnožil Laticauda vodnář Pelamis Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia Viperidae - zmijovití, robustní s krátkým ocasem, kýlnaté šupiny, svislá zornice, 250 druhů, solenoglyfní zuby (zmije Vipera, Bitis, Echis, Cerasfes, chřestýši Crotalus, křovináři Bothrops, ploskolebci Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia chřestýš Sistrurus chřestýš Crotalus adamanteus