«£ MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE Ä—Jv, CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 U SIAV \ ■ ZOOLOGIE J * Fylogeneze a diverzita obratlovců IV. Urochordata (Tunicata) evropský sociální I fond v ČR srno t_i OP Vzdělávání pro kDnkurerice&ctopnest '»* mi?-* INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ pasivní dospělec IV. Urochordata Znaky S regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) S jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu S notochord jen v ocásku larev (uro-) S nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion S otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací S hemovanadin (jen rod Phallusiá) S peribranchiální prostor, atrioporus S endostyl - příjem potravy filtrací S „ukládací ledvina" S hermafrodita s nepárovými gonádami S složité rozmnožování, i metageneze s nepohlavním rozmnožováním ^jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca \ genu a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny S nejrychlejší tempo molekulární evoluce ze všech strunatců S 2500 rec. druhů, časné kambrium - Cheungkongella ancestralis Shankouclava shankouense (jižní Cína) * V evoluci obratlovců došlo postupně k opakované duplikaci shluků Hox genů) Shankouclava s/iankouense from the Lower Cambrian Maotianshan Shale at Shankou village, Arming, near Kunming (South China) Systém >CIĎIACEA - SUMKY 1900>^řisedlí, vakovité tělo, i kolonie THALIACEA^ALPY (SALPIĎA + ĎO^LIĎA) 50, pelagičtí, soudcekovité tělo, metageiréze, i kolonie APPENĎICULARIA^I^RVA - VRSENKY 60, pelagičtí, neojénie - pedomorfóza (zlcSts^y salp?), jen solitérní, volně ve schrárimeh Fylogenetický systém pláštěnců (Urochordata = Tunicata) Phlebobranchia Thaliacca - salpy Aplousobranchiata Appcndicularia - vršcnky Stolidobranchiata molekulární a morfologická data 18S rRNA Swq||q ^ & s^jth A^ R ^ g 20Q^ 363^ 1557_1568 Xenoturbeilida f Crinoidea A steroidea Ophiuroidea Holothuroidea Echinoidea Pterobranchia ■ Harrimaniidae Ptychoderidae Cephalochordata as — Phlebobranchia Uj Thaliacea HI Aplousobranchia Appendicularia Stolidobranchia Molgulidae ■ Vertebrata Ascidiacea" - sumky (parafyletický taxon) • morfologie larvy • morfologie dospělce • filtrace potravy • rozmnožování • ekologie • systém Morfologie larvy 1. ústa 2. rozšířená nervová trubice se statocystou a „očkem" 3. atrioporus 4. nervová trubice 5. notochord 6. přichycovací papily 7. proděravělý hltan s peribranchiálním prostorem 8. endostyl (hypobranchiální rýha) 9. jícen 10. srdce Morfologie dospělce ascidiozoid 1. ústa 2. plášť z tunicinu 3. nepárové Štěrbiny 4. endostyl 5. „žaberní vak" 6. srdce 7. cerebrální ganglion 8. atrioporus 9. peribranhiální prostor 10. jícen 11. varle 12. vajec nik s filtrace potravy • žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky • endostyl s žláznatými a bičíkatými bunkami • pcripharyngcální pruhy • epibranchiální rýha s rozmnožování • proterandričtí hermafrodita, oplození mimotělní • nepohlavní, vznik kolonií pučením S ekologie • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), f ototaxe (poz-neg) • monascidie - synascidie (reger\eracr\\ schopnost) Systém subcl. Podle umístění gonáď. nterogona Sonaäy^v blízkosti střevní kličky, jedinci v synascidii si zachovbSíqií idenditu, thorax-abdomen-postabdomen,^ larvy 2 smysfôv^orgány. 2. Pleurogona Sonády po stranách žaberrífho vaku, syfíascidie (bochníčkovité) se společným pláštěm a atrioporeřír^ělo nerozděleno, larvy 1 smyslový orgán. 3. Octacnemida Hlubinné (doJM nepohlavne strobilací PHOROZOIĎI •••••••• •••••••• 6ASTEROZOIĎI Strobilace primární: štolo prolifer (Salpida) - phorocyty - štolo dorsalis (Ďoliolida) Strobilace sekundární: na štolo dorsalis (Ďoliolida) Ekologie pelagičtí, v planktónu teplých moří Systém Pyrosomida - ohnivky Ďoliolida Salpida Pyrosomida Aplousobranchiata Skupina nejblíže příbuzná pospolitkám, redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi), válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině; Pyrosoma aflanticum Salpida - pásosvalí (ĎesmomyaricQ podkovovité svaly, 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (gonozoidů) přímo na štolo prolifer, oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky („placentace"), chybí stadium volně pohyblivé larvy; Salpa maxima, S. fusiformis Sa/pasp. Ďoliolida - kruhosvalí (Cyclomyaria) prstencovité svaly, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od štolo dorsa-lis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy; Doliolum denticulatum Appendicularia (Larvacea, „Copelata") - vršenky • morfologie • rozmnožování • ekologie • systém 1. vyvrhovací otvor ve schránce 6. žaberní štěrbina 11. sítko (vrš) a A X I * 2- schránka 7. srdce 12. ganglion rWOPTOIOQIB 3 chorda 8. únikový otvor ve schránce 13. endostyl 4. nervová trubice 9. varle 14. lapací síť 5. řitní otvor 10. vaječník Rozmnožovaní jen pohlavní, larva ~ dospělec, metamorfóza (pedomorfóza): Ekologie planktonní, do 100 m, opouštění a tvorba schránky Systém (sesterská linie sumek ze skupiny Stolidobranchiata zřasenky) O. Appendiculariidea Appendiculariasicula f. Oikopleuridae Oikopleura dioica Kowalewskiidae - Kowalewskia tenuis Fritillariidae Frifillaria pelucida