MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 Fylogeneze a diverzita obratlovců VIII Osteognathostomata 1. Actinopterygii 2. Sarcopterygii evropský sociální MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY f%mß 1 fond v ČR EVROPSKÁ UNIE INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ £_j OP WděfávánE pro konkurenceschopnost Osteognathostomata čelistnatci s kostní tkání (vodní = ryby = Pisces) předek ryb - Psarolepis, předek paprskoploutvých - Ďialipina t Placodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinopterygii Sarcopterygii Acanthodii Osteognathostomata — Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - svaloploutví —I o —I-O 3 VIII. Osteognathostomata - charakteristika a systém endochondrální osifikace (kost uvnitř chrupavky na rozdíl od perichondrální os.) převaha kostí nad chrupavkami, na lebce velký počet dermálních kostí kostěné skřele (operculum) zakrývají bronchiálni prostor, napojené na jazylkový oblouk nové krycí patrové kosti - vomer a parasphenoid lopatkový pletenec v kontaktu s dermálními kostmi lebky vnější nozdry (r\ares) rozděleny 3 otolity ve vnitřním uchu dolní žebra kostěné šupiny, postranní čára žábra nasedají přímo na žaberní oblouky, redukce žaberních přepážek žaberní váčky I žaberní přepážky I žaberní oblouky, skřele ACTINOPTERYGII - PAPRSKOPLOUTVI t Placodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinopterygii Sarcopterygii Od svrchního siluru (400 mil. let) Diverzifikace v devonu, adaptivní radiace: 1. karbon - trias (t „Palaeonisciformes"), chrupavčití 2. trias - jura (t Semionotus), „Holostei" - mnohokostnatí 3. jura - dodnes (t Pycnodontiformes), Teleostei - kostnatí Ďiverzita recentních > vymřelých, nejpočetnější skupina obratlovců, 38 řádů, 430 čeledí a ~ 30 000 druhů, původně mořští Palaeoniscus Semionotus 10 mm Pycnodon fiformes t Placodermi Chondrichthyes t Acanthodii Actinopterygii Sarcopterygii Cladistia - bichiri (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygiľ) Chondrostei - chrupavČití t Semionotiformes Ginglymodi - kostlíni, syn. Lepisosteiformes Halecomorphi - kaprouni, syn. Amiiformes ►t! «3. w o "O -t--3 o o "O -t--3 o o "O -t--3 Teleostei - kostnatí VIII. Osteognathostomata - Actinopterygii Apomorf ie • ganoidní šupiny (kost - izopedin + vaskulární, redukce dentinu, ganoin -sklovina), elasmoidní šupiny (acelulární kost) • sklovinný akrodin na povrchu zubů (jiná stavba než u paryb a čtvernožců) • na lebce vysoký počet dermálních kostí, vždy praeoperculare v soustavě skřelových kostí • hyostylie • ichtyopterygia - redukce bazálních částí (basalia =0, nebo >1, obvykle 3, radialia), rozvoj lepidotrichií (tvrdé, měkké), vějířovitě nasedající na radialia (výj. brachiopterygia) • telencephalon - everzní stavba (nepárová komora na povrchu překryta tenkou střechou - tela telencephali; šedá hmota v bočních bazálních gangliích - epistriatum) • nepřítomnost kloaky, zvláštní urogenitální otvor • zvýšení počtu shluků Hox genů, 3. duplikace? (6-7) VIII. Osteognathostomata - Actinopterygii Charakteristika • epidermis - z 10-30 vrstev, nerohovatí, slizotvorné buňky, žlázky jen • nediferencovaná páteř z holospondylních obratlů amficélního typu, aspondylní jen u jeseterů, hemální oblouky (vpředu chybí, ve střední části nespojeny) • rozvoj dermálních kostí lopatkového pletence - systém cleithrum, připojení k lebce • boční sval, myosepta tvar W (špičkami k ocasu), i elektrické orgány o u sumců • NS - rozvoj středního mozku a mozečku, malé čichové laloky • párové smylové receptory • 5 žaberních oblouku s žaberními tyčinkami na vnitřní straně, 4 holobranchie, žaberní dutina zboku kryta skřelemi, zespodu pohyblivou žaberní blánou • nepárový plynový měchýř převážně s hydrostatickou funkcí, párový plieni vak jen u bichirů • CS: bulbus arteriosus (zkrácený), truncus arteriosus (prodloužený), kardinální žíly zachovány • U6S: opisthonef ros, i pronef ros (u kostnatých i v dospělosti jako „hlavová" ledvina), primární močovody (Wolfovy chodby), sekundární pohlavní cesty (vyjma bichirů) oddělené od cest močových • vnější oplození, vzácně vnitřní - kopulační orgán - gonopodium (přední část A) zvrat pohlaví: fenotypová plasticita (vliv vnitřních i vnějších faktoru -teplota, chemické znečištění vody), i experimentálně pomocí hormonů (6TH, steroidní H) Cladistia Chondrostei 6inglymodi j Ľ7iriyiymuui \j— Halecomorphi "I— Teleostei III. Osteognathostomata - Actinopterygii - Cladistia CLADISTIA - BICHIŘI (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii") Starobylá skupina - řada plesiomorf ií - vztah jak k paleoniskům, tak svaloploutvým, nejasné postavení, fosilie ze stř. Jury a z třetihor (Egypt) • Brachiopterygia - svalnatý násadec ^^^^^^^^ • Vysoký počet hřbetních ploutví • Difycerkní ocasw ploutev • Ganoidní šupiny • Platybazická lebka • Plieni vaky, spirální řasa, red. conus arteriosus, +bulbus arteriosus • Larvy s vnějšími žábrami • Draví, Afrika - záplavové oblasti Konga, Nigeru Polypterus- 9, Erpetoichthys -1, rec. 90 cm, vymřelí až 180 cm III. Osteognathostomata - Actinopterygii - Cladistia ..... Lung lateral -Clad istia I-Chondrostei j-Ginglymodi Recentní s chrupavčitou kostrou (neotenie?), \J Halecomorphi vymřelí (devon-křída) dobře osif ikováni Teleostei Ganoidní šupiny, redukce v kostěné štítky bez ganoinu ( v řadách) Heterocerkní ocasr\\ ploutev Jeseteři - spodní bezzubá ústa, redukované skřele, spiraculum, nepárový plynový měchýř Sladkovodní, mořští, potamotokní, anadromní migrace, jen S polokoule, filtrace planktónu (veslonos), bentičtí živočichové (měkkýši aj.) t„Paleonisciformes" Acipenseriformes - jeseteři (2 č., 6 r., 28 druhů) Polyodontidae Polyodon spatula - veslonos americký Psephurusgladius - veslonos čínský Acipenseridae Scaphirhynchus - lopatonosi američtí Pseudoscaphirhynchus s$- lopatonosi asijští Huso - vyza Acipenser- jeseter Polyodontidae (2) Polyodon spathula - veslonos americký III. Osteognathostomata - Actinopterygii - Chondrostei Polyodontidae (2) Polyodon spathula- vcslonos americký Acipenseridae -jcsctcrovití (24) Scaphirhynchus- lopatonos III. Osteognathostomata - Actinopterygii - Chondrostei Acipenseridae -jeseteroviti III. Osteognathostomata - Actinopterygii - Chondrostei Acipenseridae -jcscteroviti Acipenser- jeseter A. stel latus- j. hvězdnatý ■ ■ —rr' -• A. ruthenus- j. malý A. nudiventris- j. hladký VIII. Osteognathostomata - Actinopterygii - Singlymodi 6IN6LYMOĎI - KOSTLÍNI, syn. Lepisosteiformes -TU — Chondrostei Robustní ganoidní šupiny, plynový měchýř s dýchací f unkcM-TIZ H^c^orph Dobrá osifikace („mnohokostnatí"), opistocélní obratle 1_Teleostei S a stř. Amerika, sladkovodní Lepisosteus- 4 druhy, Atractosteus- 3 druhy HALECOMORPHI - KAPROUNI, syn. Amiiformes Amia calva - kaproun obecný (až 90 cm), 1 druh ■C Clad istia Chondrostei 6inglymodi Halecomorphi Teleostei Halecostomi Halecomorphi Teleostei Tenké ganoidní šupiny, amf icélní obratle, osif i kovaná lebka („mnohokostnatí"), dlouhá hřbetní ploutev, dýchací pl. měch. II. Osteognathostomata - Actinopterygii - Halecomorphi Amia calva - kaproun obecný VIII. Osteognathostomata - Actinopterygii - Teleostei TELEOSTEI - KOSTNATÍ (>30 000) ■c C lad istia Chondrostei 6inglymodi Halecostomi - Xeleostei max. Arapa/ma g/gas (5 m, 200 kg) (Osteoglossidae, JAm) min. Paedocyprisprogenetica (8-10 mm, Cyprinidae, Sumatra, PLoS ONE 7, c29797, 2012), Misichthys luzonensis (10 mm), Pandakapygmaea (7-10 mm) (0,2 g) - (Gobiidae, Filipíny) Tenké leptoidní šupiny (cykloidní, ktenoidní) Embedded parí i Exposed part Anterior margin Amf icélní obratle s processus spinosus, p. trcmsversi, a hemapofýzami v ocasr\\ c. VIII. Osteognathostomata - Actinopterygii - Teleostei Tropibazická lebka, dolní, někdy i horní žebra, 4 kosti skřelové, vícedílné žaberní oblouky, homocerkní ocasw ploutev 12 11 10 5 6 Obr. 29. Kapr obecný (Cyprínus carpio) - kostra žabemiho ústroji z boční strany. I -basihyak: 2 - hypohyaie: 3 - ceraiokyak; 4 - epiiiyale; 5 - urohyale: 6 - hřeben urobyale: 7 - interhyale; 8 - chrupavčilá podpůrná tyčinka; 9 o.t pharyngeutn. kosi po/eráková; 10 - pharyngobranchiate: M — epibranchiaie; 12-cewlobrawhiak; ]3-coputac; 14- hypobranchiule. Podle Urbanowiczovč Většinou plynový měchýř s hydrostatickou funkcí - physostomi (ductus pneumaticus), physoclisti (resorpce -ovál, produkce plynů - plynová žláza) Plynový měchýř primitivní stav: physostomi ductus pneumaticus tm Dors; aorta odvozený stav: ^ physoclisti rete mirabile plynová žláza ovál G lis jIlkjUlt Rete mirabilo with parallel vessels dissecled -apart VIII. Osteognathostomata - Actinopterygii - Teleostei Ekologie: potrava - omnivorní, bentofágní, madreporofágní, planktonofágní, piscivorní, carr\'\vorr\'\, fytofágní; vodní prostředí - sladkovodní (reofilní, limnof ilní - bentické, nektonní, pelagické), mořské (litorální, bentické, pelagické, batypelagické), brakických vod, tažné (holobiontní, amf ibiontní) - potamotokní, thalasotokní; říční pásma - pstruhové, lipanové, parmové, cejnové, platýsové; rozmnožovaní (tření) - monocyklické (lx), polycyklické - periodicky, na podzim a v zimě (lososovití, mník), na jaře (většina), hromadné tření (většina), tření v párech (cichlidy), samec s více samicemi (koljuška), plodnost - 10 mil. jiker/1 kg hmotnosti (mník), 25 tis./l kg (lipan), dávkové tření, gynogeneze karasa stříbřitého, trdliště, teritorialita, kladení jiker: fytof ilní, litof ilní (lososovití, vrankovití), psamof ilní (hrouzci), pelagof ilní (ostrucha), ostrakofilní (hořavka), do hnízda (koljuška) Etologie: epigamní projevy; péče o j i kry v. počet jiker; pěnové hnízdo (rájovci, čichavci), samice v tlamě (cichlidy), samec v břišním vaku (koníček); letargie, růst, stáří, instinkty, symbióza. TELEOSTEI - KOSTNATÍ — Osteoglossomorpha — Elopomorpha — Clupeomorpha — „Ostariophysi" — Salmoniformes "~ Esocif ormes — Stomiiformcs (320) — Aulopimorfes (220) i— Myctophiformes (240) — Acanthomorpha Cladistia - bichiri Chondrostei - chrupavcití Lepisosteiformes - kostlíni Halecomorphi - kaprouni Tclcostci - kostnatí o —H O —I- m o (A -»- VIII. Osteognathostomata - Actinopterygii - Teleostei Osteoglossomorpha 2127 druhů, sladkovodní, jazyk podepírán kostním elementem; Osteoglossiformes - ostnojazyční, tropy, 2 dr. v S Am, 6 č., 197 druhů) Č. rypounovití-Mormyridae (178 druhů), Afrika, chobotovité rostrum, elektrické orgány a elektroreceptory rypoun Gnafhonemusí cm, malby starých Egypťanů VIII. Osteognathostomata - Actinopterygii - Teleostei Elopomorpha (ř. Elopiformes - tarponi, Albuliformes - albulotvaří, Anguilliformes) Anguilliformes - holobřiší (15 čeledí, 673 druhu) Bez břišních ploutví, nepárové ploutve vytvářejí ploutevní lem, redukce Šupin, physostomi s Častou redukcí plynového měchýře, převážně mořské ryby Anguillidae - úhořovití (16 druhů) Thalasotokní s katadromní migrací, larva leptocephalus (tvar vrbového listu) Anguilla anguilla- úhoř říční Murenidae - murénovití (175 druhu) Mořské ryby korálových útesů, chybí i prsní ploutve, Často nápadné zbarvení, ostré zuby napojené na jedové žlázy Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha Clupcomorpha (360 druhů, ř. bezostní - Clupeiformes, f. sled'ovití, sardelovití) Prevážne mořské ryby, cykloidní Šupiny, bez postranní Čáry, rychlí plavci, hejna. Clupeidae - sleďovití, 208 druhů, z toho 50 sladkovodních, planktonof ágní, u hladiny. Clupea harengus - sled' obecný, do 40 cm, S polokoule, Sardina - sardinka, Sprattus - šprot, Alosa - placka, kdysi i v Labi. Clupea harengus Enqraulidae - sardelovití, 145 druhů, mořské, v hejnech, protažená horní čelist, planktonofágní do 20 cm Sardina pilchardus sardel obecná - Engraulis encrasicolus „OstariophysP (6500 druhů, ř. maloústí - Gonorhynchiformes, máloostní - Cypriniformes, trnobřiŠí - Characiformes, sumci - Silur if ormes, nahohřbetí - Gymnot if ormes) Cykloidní šupiny Požerákové zuby Weberovo ústrojí - sluchový orgán -Harízonlat semicircular dud Weberian i— Clupeomorpha -[^-„Ostariophysi" 12 11 10 Ligarremií, Veriehrae Ligaments VIII. Osteognathostomata - Actinopterygii - Teleostei „Ostariophysi" — Cyprinif ormcs (máloostní, 3242 druhů, f. kaprovití, sekavcovití, mřenkovití] - Characif ormcs (trnobřiší, f. tetrovití) L Silurif ormcs (sumci, f. sumcčkovití, sumcovití, pasumcovití) Cyprinif ormcs (máloostní) - sladkovodní, max. 4 tvrdé paprsky na okrajích ploutví Cyprinidae - kaprovití (2388 druhů), v ČR přes 30 druhů, chybí v JAm, třecí v. Cobitidae - sekavcovití (206 druhů), jen Eurasie, 3-6 párů vousků, drobné protáhlé tělo, pohyblivý trn pod okem Balitoridae - mřenkovití (577 druhů) Characif ormcs (trnobřiší) - 10 čeledí a 1300 druhů, sladkovodní, JAm a Af r., tuková ploutviČka, ozubení, akvarijní ryby: tetry, neónky, piraně Siluriformes (sumci) - 34 čeledí, 2400 druhů, č. sumečkovití, sumcovití, pasumcovití) - sladkovodní, vzácně i v moři, tělo bez Šupin Ictaluridae - sumečkovití, pův. z Am., 4 páry vousků, tuková ploutviČka Siluridae - sumcovití, 70 druhů, jen Eurasie, 3 páry vousků, velcí Melapteruridae - pasumcovití, Afr., velká tuková ploutev, bez Ď, silné elektrické výboje pasumec elektrický - Melapterurus electricus Gymnotif ormes (nahohřbetí) - sladkovodní J a Str. Am, velká ocasní část s regenerační schopností, slabé a silné elektrické orgány, 5 Čeledí, 100 druhů paúhoř elektrický - Elecfrophorus elecfricus-, J Am, 2m, silné výboje na bocích Odvozená skupina řazená k „Ostariophysľ I Salmonif ormes (lososotvární, f. lososovití) P Esociformes (štikotvární, f. štikovití, blatňákovití) - 3- 0 1 Clupeomorpha ,Ostariophysi" I— Salmoniformes ^1- Esociformcs I— NEOTELEOSTEI ,ProtacanthopterygiT f- Salmoniformes - lososi Esociformes - štiky Monofylie nejistá Salmoniformes - lososi, 5 čeledí, 100 druhů, sladkovodní a mořské potamotokní s anadromní migrací, S polokoule, tuková ploutviČka, cykloidní Šupiny Salmonidae - lososovití, 60 druhů, drobné cykloidní Šupiny, hlava bez Šupin, lososi, pstruzi, sivěni, lipani a síhové Osmeridae - koruškovití, anadromní, S Atlantik, obzvláště Balt Esociformes - štiky, 10 druhů, dravé sladkovodní, holarktické, hřbetní ploutev vzadu Esocidae - štikovití Umbridae - blatňákovití (3-5), převážně Am, bez postranní Čáry blatňák tmavý - Umbra kramer i Neoteleostei - speciální sval v horní Části hrdla ovládající hltanové zubní destičky -C Acanthomorpha — Esociformes Stomiiformes (320) "L Neoteleostei — Aulopimorfes (220) i— Myctophif ormes (240) — Acanthomorpha Polymyxiiformes Lampridiformes Gadiformes (hrdloploutví) _| |— Paracanthopterygii — L Lophiiformes (ďasové) — Acanthopterygii Sadif ormes (hrdloploutví) - 12 č., 480 druhů, břišní ploutve na hrdle, 1. physoclisti, až na výjimku mořští Gadidae - treskovití, Často na bradě nepárový vous, tresky, Štiko zubec (tzv. mořská Štika - hejk), mník Lophiiformes (ďasové) - mořští, s širokou plochou hlavou, illicium, bez žeber a mezisvalových kostí Merluccius merluccius Acanthopterygii Mugiliformes (cípalové, f. cípalovití) Atheriniformes (gavúni, f. gavúnovití) Bcloniformes (jehlotvární, f. jehlicovití, letounovití) Cyprinodontiformcs (halančíkovci, f. halančíkovití, živorodkovití) Sasterosteif ormes (volnoostní, f. koljuškovití, jehlovití) Scorpaeniformes (ropušnicotvární, f. ropušnicovití, vrankovití) Tetraodontiformes (čtverzubci, f. čtverzubcovití^avýšovitíježíkovití) Pleuronectiformes (platýsi, f. kambalovití, platýsovití, jazykovití) Percif ormes (ostnoploutví) - koljuška tríostná mm perutýn vranka pruhoploutvd ježík Perciformes (ostnoploutví) - ktenoidní šupiny, physoclisti, větší počet tvrdých paprsků v ploutvích, dvoudílná D, 148 čeledí, 9 300 druhů kanicovití - mořské, až 3 m, 400 kg, 450 druhů, i hermafroditi okounkovití (Centrarchidae) - sladkovodní, původem - S Am okounovití (Percidae) - sladkovodní stříkounovití - mořské parmicovití (Mullidae) - mořské klipkovití (Chaetodontidae) - 110, pestré korálové ryby pomcovití (Pomacantidae) - 75, pestré korálové ruby vrubozobcovití (Cichlidae) - 1300, sladkovodní, péče o potomstvo, skaláry, tlamouni- tilapie, tlamovci, perlovky sapínovití slizounovití hlaváčovití (Gobiidae) - hlaváči, lezci (Periophthalmus), hlavačka - většinou mořské, Široké tělo, břišní ploutve blízko u sebe nebo přeměněny v nepárovou přísavku makrelovití (Scombridae) - rychlí, bez plynového měchýře, 60 druhů endotermních, mezi Ď a C a mezi A a C větší počet malých ploutviČek - makrely a tuňáci (5 m, 800 kg) mečounovití (Xiphiidae) - 1 druh, 4 m, 650 kg, prodloužená praemaxillaria, endotermie lezounovití (Anabantidae) - 30 druhů, sladkovodní ryby tropů, dýchací labyrint guramovití (Osphronemidae) - sladkovodní, pěnová hnízda, nebo j i kry v tlamě, rájovci, bojovnice čichavcovití labyrintkovití Osteognathostomata Actinopterygii 2.Sarcopterygii („svaloploutvf + Tetrapoda) A) Actinistia (latimérie) B) Dipnoi C) „Rhipidistia" D) Tetrapoda t Osteostraci t Placodermi - pancířnatci Chondrichthycs - paryby t Acanthodii - trnoploutví Actinoptcrygii - paprskoploutví Sarcopterygii—^ Actinistia Choanata o 3-— o -+ —H 3 O a 3 o Sarcopterygii • od spodního devonu Apomorf ie • svalnaté archipterygium • pravá sklovina na zubech a šupinách • kosmoidní šupiny (email = vitrodentin, dentin = kosmin, spongiózní kost = isopedin) Pleziomorf ie • intrakraniální kloub (ethmosphenoidale - oticooccipitale) Choanata (nozdratí) Sarcopterygii - Actinistia (latimérie) - Ďipnoi (dvojdyšní) t Porolepiformes t Ostcolcpiformcs t Panderichthyida „Rhipidistia" Tctrapoda Rhipidistia III. Osteognathostomata - Sarcopterygii - Actinistia A) Actinistia = Coelacanthimorpha = latimérie Sarcopterygii 360 - 66 mil. let, 120 t druhů (karbon - křída) Historie: 1. Latimeria chalumnae - latimérie podivná (hnědá) 22.12.1938 - ústí řeky Chalumna u East Londonu (JAR), 140 cm, 38 kg objev: kpt. 6oosen, Marjorie Courtenay - Latimerová (obr.), popis: J.L.B. Smith - 6rahamstown, 1939 (Old Fourlegs, 1956) 20.12.1952 - u ostrova Anjouan, kpt. Hunt studium v NM v Paříži: J. Millot, J. Anthony, prof. K. Hensel (proudový orgán, 1979, elektrosenzitivní orgán, 1984) H. Fricke (Max Plaňek Institut v Seewiesiene, GER) - 1987, 1989, jachta Metoka, batyskaf GEO, JAGO prof. E. K. Balon (obr., 6uelph, CAN - rozmnožování) - kniha 1991) 2. Lat/meria menadoens/s (1998) (modrá) 18.9.1997 - trh v Manado (Sulawesi = Celebes, Indonésie), M. Erdmann a kol. (info: Nature 24.9.1998), popis L Pouyaud a kol. (DNA, 1998, FR) E.K.Balon: Svědectví o vztahu se živou fosilií I, II, III. Živa 1999/4, 5, 6 Actinistia Choanata p Actinistia LaŤimeria- rozšírení Sarcopterygn-|_ choanata Komorské ostrovy (Grand Comoro, Anjouan), Sulawesi u Mosambiku a Madagaskaru Latimeria chalumnae L. menadoensis Pozorování (Fricke): 6 jedinců, 5 h, v 117-198 m úkryty v jeskyních (183-253 m) - až 19 ryb Popis: • Kosmoidní šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskulární kost, isopedin) • Dvoudílná lebka (na temeni spojení vazy a svaly (intrakraniální kinéze), rozevření tlamy - nasávání kořisti z jeskynních dutin, stoj na hlavě • Chybí obratle a žebra, chorda (4cm) s 3-vrstevným obalem vyplněná opaleskující tekutinou o vysokém tlaku Extrémně malý mozek (3 g, 6 cm, 1,5% V lebeční dutiny vyplněné kapalinou o nízké hustotě), elektrosensitivní systém na temeni (rostrální) a zespodu lebky (retikulární) Vysoký obsah tuku v kůži a ve svalech, spirální řasa ve střevě, vysoký obsah močoviny v krvi, plieni vaky zarostlé řídkou tkání, chybí choany Pohyb: l.D - signální, 2.D - lalokovitá, 3.D - součást ocasu, 1C (OP) - epikaudální lalok (90°, difycerkní), l.A - lalokovitá, 2.A - součástí ocasu; 1 pár Pal pár V - lalokovité, ke stabilizaci a balancování (ne k pohybu po dně) - mávavý pohyb lalokovitých ploutví připomíná klusajícícho koně, pohyb i pozpátku nebo hlavou dolů nebo břichem nahoru Potrava a aktivita: mezopelagické ryby a hlavonožci, pomalý metabolismus, noční aktivita, ve dne hlouběji, lov - rychlé výpady nebo nasávání kořisti; stenotermní (18°C), citlivost na obsah kyslíku ve vodě, po vytažení z vody rychle umírá Rozmnožovaní: vnitrní oplození, u samců nezjištěn kopulaČní orgán, u samic vyčnívající děloha s erektilní tkání, živorodost, velká vejce (19 v roce 1972 - velikostí i zbarvením připomínala pomeranče, max. 59 v roce 1991 - velikost slepicích vajec), v roce 1975 - 5 embryí se žloutkovým váčkem, ozubená s vyvinutým trávicím traktem), výživa embrya: 1. žloutkový váček, 2. žloutková placenta, 3. tvorba histotrof ů ze stěny dělohy („děložní mléko"), 4. intrauterinní kanibalismus (matrotrofní oofágie a adelf of ágie) VIII. Osteognathostomata - Sarcopterygii - Actinistia j- Ďipnoi B) Ďipnoi (dvojdyšní, bahníci) choanata -[ji • velké kosmoidní Šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskuární kost, isopedin) • notochord zachován, aspondylní obratle - chybí těla, oblouky osif ikovány • lebka platybazická, autostylní; převaha chrupavek, dermatoskelet u rec. redukován a zanořen do chrupavČitého endoskeletu, neurální endokranium bez intrakraniálního kloubu, dlouhá osif ikovaná žebra • ocasní ploutev: heterocerkní (fos.), difycerkní (rec), bi- nebo uniseriální archipterygium, kamptotrichia, připojení prsních ploutví k bázi lebky • jen 2 páry holobranchií, původně párové plicní vaky • srdce s conus arteriosus, předsíň s podélnou řasou, do levé Části: plícní žíla, do pravé: Cuvierovy chodby a zadní dutá žíla; plicní oběh • vnitřní nozdry - choany (specifický vznik) - jen Čichová funkce • převážně mediální pallium • spirální řasa, kloaka; Wolfova chodba - chámomoČovod • vnitřní oplození, larva s vnějšími žábrami • od spodního devonu, max. devon - trias • vymřelí - příbřežní zóna moří, od konce devonu přechod do sladkých vod, recer\ir\\ - jen sladkovodní, v suchých tropech, fos.- od 1811, rec. - od 1831 • největŠí genom mezi živočichy - repetice heterochromatinu - evoluční stagnace? a) Ceratodiformes - jednoplicní (jen pravý plicní vak), šupiny, biscriální ploutve, bez larvy, bez letní letargie, Neoceratodus forsteri - bahník australský (175 cm) b) Lepidosireniformes - dvouplicní, redukce šupin, uniseriální úzké ploutve, larva, letní letargie v bahně (0,5-4 roky), Lepidosiren paradoxa- bahník americký (125 cm, Brazílie), Protopterus aethiopicus(2 m), P. annectens + další 2 africké druhy: Nil, Kongo, velká jezera, Z-Af rika a) Neoceratodus forsteri b) Protopterussp. teognathostomata - Sarcopterygii - Dipno biseriální uniseriální C) „Rhipidistia %% Choanata Ďipnoi l „Rhipidistia" • 60 rodu, nejednotná skupina (polyfyletický taxon), jen fosilní, od spodního devonu, sladkovodní z devonu, až 4 m • velké kosmoidní šupiny, uniseriální lalokovitá archipterygia se svalovinou, krytá šupinami, nejčastěji heterocerkní ploutev • osifikace těl obratlů, cerx\ra\ vpředu nepárové intercentrum, vzadu párová pleurocentra • vznik choan odlišný než u bahníků (2 páry r\ares a 1 pár choan), 2. pár nares v blízkosti očí - vznik slzných kanálků (?) • dermální skelet není redukován jako u bahníků, nepohyblivý intrakraniální kloub, choany ústí mezi vomerem, palatiny a maxilárií • kuželovité labyrintodontní zuby a) Porolepiformes: Yangolepis(Čína), Porolepis, (- vitrodentin), starší b) Osteolepiformes: Osteolepis, Eusthenopteron, mladší, štíhlejší c) Panderichthyida (Elpistostegalia): Panderichthys, bez Ď a A, mělká voda Eusthenopteron (svrchní devon, lm) - dravý, Panderichthys (pozdní devon)