Vznik a evoluce neantropoidních primátů Evoluce nejstarších primátů Vznik primátů jako evoluční linie Vznik primátů byl daleko složitější, než se soudilo ještě v devadesátých letech a započal mnohem dříve, než se v minulém století odhadovalo na základě fosilních dokladů. Souvisí to mimo jiné i se vznikem skupiny placentálních savců jako takové, který se předpokládá, na základě paleontologických i molekulárně biologických dokladů nejméně před 125 milióny lety. Molekulárně biologické studie ukazují, že primáti vznikli již před 85 miliony let tedy hluboko v druhohorách, a linie Strepsirrhina a Haplorrhina se oddělily nejpozději před 75 miliony lety (Obr. 1). Není dokokonce vyloučen ani rozdílný biogeografický původ obou skupin, tedy Laurasie pro strepsirrhyní primáty a Gondwana pro haplorrhiní primáty. Problém je však v tom, že tito druhohorní předci primátů, jakož i předci mnoha dalších skupin savců, se dnešním primátům podobali jen velmi málo. Právě schopnost rozeznávání nejstarších primátů, jejich základní morfologických znaků i jejich fylogeneze se ukázala jako vážný problém, zvláště v souvislosti s výsledky molekulárně biologických systematických analýz. Proto byly evolučními biology zavedeny nové fylogenetické kategorie, kmenová skupina (linie – stem lineage) a vrcholová skupina (linie – crown lineage) vycházející z jedné z modifikací kladistických metod (Sargis 2007). Kmenové skupiny nutně musí být obtížně rozeznatelné, nemusí mít ještě vhodné morfologické znaky, nebo je můžeme považovat za příliš archaické. Mnozí badatelé proto soudí, že nejlepším příkladem o tom jak mohli vypadat je pravděpodobně dení tana rodu Ptilocercus. Proto kmenové linie a skupiny můžeme detekovat a definovat pouze velmi důkladnou a konzervativní srovnávací analýzou. Historie ukazuje, že pokud je taková analýza opřena o spekulativní konstrukty typu evoluce velikosti mozku u homininů je naděje na úspěch určení nejstarších forem velmi malá, to ukázala mimo jiné i analýza skeletu archaických homininů ardipitéka nebo ororina. Dále se musí zpřesnit mnohé interpretace vyplývající buď z lineárně chápaného hierarchicky uspořádaného evolučního procesu, nebo z nesprávných interpretací tradičních komparativních morfologických studií. Dnes je jasné, že mnohé z vlastností považovaných za typické pro primáty vznikly již u společných předků nejstarších protoprimátů a nebo dokonce již u předků primátů. Překvapivě se nejedná jen o znaky morfologické jako je uchopovací schopnost končetin, ale také i percepční struktury středního mozku a mezimozku, fyziologické vlastnosti nebo adaptivnní mechanismy související s ekologií nejstarších primátů. Není pochyb o tom, že rozvoj nejstarších euprimátů, primátů sensu stricto, je úzce svázán s evolucí krytosemenných rostlin a ekosystémů, které vytvořili, zejména pak hmyzími druhy vázanými na tento typ ekosystémů. Jejich předchůdci žili v jiných typech ekosystémů, není však pochyb o tom, že byli stromoví, pravděpodobně všežraví, měli relativně rozvinuté uchopovací schopnosti končetin a systém percepce, který v zásadě odpovídal percepci současných poloopic. K zásadním změnám došlo i v systematickém zařazení primátů. Primáti jsou řazeni do magnořádu Euarchontoglires a velkořádu Euarchonta spolu s velkořádem Glires kam patří zajícovití a hlodavci. Do velkořádu Euarchonta pak patří, vedle řádu Primates, řády Dermoptera (poletuchy) a Scandentia (tany). Zásadní obrat do chápání fylogeneze primátů vneslo podrobné zkoumání nejstarší známé skupiny primátů, kteří se dříve označovali jako archiprimáti, skupiny 11 čeledí paleocénních a eocénních primátů řazaných do infrařádu Plesiadapiformes. První primáti – infrařád Plesiadapiformes – prapředci nebo příbuzní? V současné době se velmi výrazně změnily názory na fylogenezi a systematiku primátů. Vládne téměř všeobecná shoda, že archaické, kmenové, skupiny primátů (stem primate groups – lineages) se objevují již před více jak 80 miliony lety tedy zhruba ve střední svrchní křídě (Obr. 1). Primáti v tomto období prodělali jednu nebo více adaptivních radiací, které podle všeho souvisely i rozvoje krytosemenných rostlin a ekosystémů, které vytvářely. Koncem křídy se primáti rozdělují na dva infrařády – Plesiadapiformes a Euprimataformes. Plesiadapiformes představují velmi různorodou polyfyletickou skupinu archaických čeledí primátů. Některé skupiny jsou velmi starobylé, konzervativní a zřejmě nespecializované, jiné pak velmi úspěšné a diversifikované. Infrařád Euprimataformes pak sdružuje archaické Plesiadapoidea a Euprimates – vrcholové linie primátů – tedy primáty, kteří splňují systematická kritéria vycházející z charakteristik známých u moderních primátů, fosilních i žijících. Tato systematika mimo jiné i velmi přijatelným způsobem vysvětluje postupný vznik komplexů znaků typických pro primáty a to tak, že jsou dobře slučitelné se současnými poznatky geologie, paleoekologie a paleobiogeografie, paleontologie, genetiky a vývojové morfologie a také s poznatky neurověd. Nová systematika primátů také poměrně věrohodně vysvětluje postupný vznik komplexů znaků, které byly připisovány primátům jako znaky taxonomické, a které dobře vystihují i možné adaptace vedoucí ke vzniku Euprimates a zejména antropoidních strepsirrhiních primátů - vyšších primátů sensu lato (Obr. 2). Komplex znaků charakterizujících primáty jako fylogeneticky chápaný taxon můžeme rozdělit na znaky sice pro primáty obecné, jejichž původ je však starší, znaky spojené s vývojem společného předka plesiadapiformních a euprimataformních primátů, znaky společné plesiadapoidům a euprimátům a znaky typické pouze pro euprimáty. Tyto znaky se obvykle definují na základě komplexů znaků, o kterých se předpokládá, že byly typickými adaptačními komplexy starobylých primátů. 1. Znaky spojené s uchopováním – tedy adaptace k životu ve stromech a keřích. Podle analýz fosilního materiálu i výzkumu archaických žijících příbuzných primátů je zcela evidentní, že již předci nejstarších primátů – tedy euarchotní savci – byli přizpůsobeni k životu ve stromech. Jedná se tedy o symplesiomorfní znak, který je sice typický pro primáty, ale vznikl již dříve. 2. Znaky spojené se skákáním – adaptace na stromové prostředí s případnou predací na malou pohyblivou kořist. Tento znak se vyskytuje pouze u některých skupin euprimátů a tudíž to není znak typický pro primáty, navíc fosilní doklady prokazují, že nejstarší primáti byli spíše býložraví, eventuálně všežraví, a jejich potrava byla, podle charakteristik zubů, spíše měkka. 3. Znaky na zubech (a čelistech) spojené s převažují býložravostí – vše nasvědčuje tomu, že toto je znak charakteristiký pro všechny primáty. Navíc někteří badatelé zpochybňují, že první primáti byli velmi malí, srovnatelní s tanami. To potvrzuje i velikost známých archaických plesiadapoidních primátů. 4. Znaky související se zlepšování vizuálního systému a typu percepce s významnou úlohou zraku – tento komplex znaků je nepochybně významný a typický pro primáty, avšak vyvíjel se postupně, některé podkorové struktury mozku jsou neobyčejně starobylé, a typicky specializované pouze pro primáty, jiné jsou relativně mladé a typické pouze pro euprimáty, nebo pouze pro antropoidní, vyšší primáty, a jiné se vyvíjely paralelně u haplorryních a strepsirrhyních primátů. a) Zvětšování očí a očnic, které se uzavírají – tento znak všeobecně uznávaný jako typický a systematicky významný komplex znaků se objevuje až u euprimátů a podle všeho se vyvíjel paralelně u haplorhhiních a strepsirrhiních primátů. Větší počet světločivných buněk a sbíhající se, nebo paralelení, oční osy totiž umožňují kvalitnější a ostřejší vidění u poloopic, což může být důležité při nočním, nebo alespoň částečně nočním způsobu života polopic. To je také ve shodě s výskytem tapetum lucidum v zadní části oční bulvy a vlhkým „savčím“ rhinariem - nozdrami). U vyšších primátů je tento komplex výhodný pro vývoj stereoskopického trichromatického vidění. b) Zvětšování a přestavba mozku, zejména v korových oblastech souvisejících se zrakem – tento znak je typický zase pouze pro euprimáty – studie lebek plesiadapiformních i plesiadapoidních primátů to jednoznačně prokazují. c) Zmenšování čichového aparátu a s tím související zkracování čelistí – i tento znak je typický pouze pro euprimáty – u jiné skupiny primátu se taková adaptace nevyskytuje. 5. Bulla petrosa je typický primátí znak, ale jeho existence byla prokázána pouze u euprimatimorfních primátů – její adaptivní význam, pokud vůbec nějaký má, není prokázaný. Jaké jsou tedy znaky typické pro primáty? Lze vůbec primáty jako řád jednoznačně charakterizovat? Současné výzkumy prokázaly, že taková charakteristika možná je (Obr. 2). 1. Znaky charakterizující řád Primates: 1. Prodloužený třetí molár se současným zvětšením hypoconulidu; 2. Přítomnost postprotocingula na horních molárech, 3. Prodloužení článků prstů ruky. 2. Znaky charakterizující infrařád Euprimataformes (Plesiadapini, Euprimates): 1. Relativně krátké metatarsy, 2. nehet na palci ruky, 3. Přítomnost bulla petrosa 3. Znaky charakterizující polořád Plesiadapoida - nadčeleď Plesiadapoidea – tři archaické moláry, variabilní chrup, chybění uzavřené orbity, velmi úzké dlouhé splanchnocranium s velkou čichovou oblastí, jasné důkazy nehtu pouze na palci ruky možné drápky na dlouhých prstech ruky a prstech nohy. 4. Znaky typické pro Euprimates: 1. Prodloužení tarzů, 2. Zvětšení processus peronaeus na prvním metatarsu (halluxu), 3. Dopředu směřující alespoň částečně uzavřené orbity a relativně krátké splanchnocranium (snout). Je zjevné, že systematická charakteristika primátů stále není uspokojivá, samozřejmě s výjimkou skupiny Euprimates. Ta je ovšem taxonomicky dosti nestandardni, jedná se o ad hoc systematickou kategorii odpovídající kmenové kategorii PhyloCodu. V podstatě se jedná o sdružení polořádů Strepsirrhina a Haplorrhina, které se podle molekulární taxonomie oddělily již ve střední křídě a jako vrcholové linie se vyvíjely zcela nezávisle. První euprimáti se objevují před 60 až 70 miliony lety (odhad je 62 milionů let) v nejstarších třetihorách, spodním paleocénu. Vznik řádu primátů se předpokládá (např. Tavard et al. 2002) velmi pravděpodobně v průběhu křídy mezi 80 a 90 miliony lety. Tento názor je dnes všeobecně přijímán a mnozí badatelé, kteří srovnávají současné savce a nejstarší primáty, jsou přesvědčeni, že primáti jsou neobyčejně starobylou skupinou savců, nicméně se také shodují, že euprimáti, jako z dnešního hlediska systematiky konzistentní skupina, vznikají až koncem křídy. Problémem ovšem je, že jeden ze žhavých kandidátů na nejstaršího známého primáta (tedy správně representanta nejstarší „vrcholové“ linie primátů), Purgatorius, rod z přelomu druhohor a třetihor, má velmi archaické znaky a podle všeho reprezentuje spíše jednu z „kmenových“ linií primátů. Jak ukázaly výzkumy z devadesátých let je rodem parafyletickým a má také mnoho dalších velmi archaických znaků. Purgatorius bývá proto řazen některými paleontology do samostatného podřádu Primatiformes nebo dnes nově stanového infrařádu (??) Plesiadapiformes, který representuje nejstarobylejší známé formy primátů. Za nejstarší primáty jsou mnohými paleoantropology a paleontology považováni zástupci infrařádu, dříve podřádu, Plesiadapiformes (Tabulka 1). Tato skupina je z hlediska fylogenetické definice velmi komplikovaná a podle dnešních názorů minimálně bifyletická. Representuje jednak velmi starobylé čeledi a jednak euprimátům příbuzné čeledi řazené do nadčeledi Plesiadapoidea. Přísně vzato je situace ještě složitější. Skupina plesiadaptiformních primátů (sensu Fleagle 1998) zahrnuje v současné době 11 čeledí: Carpolestidae, Plesiadapidae, Saxonellidae, Microsyopidae, Paromomyidae, Picromomyidae, Purgatoriidae, Micromomyidae, Toliapinidae, Palaechthonidae, and Picrodontidae. Čeledi Carpolestidae, Plesiadapidae, Saxonellidae jsou příbuzní euprimátů a dnes je řadíme spolu s euprimáty do skupiny Euprimatiformes. Čeledi Microsyopidae a Micromomyidae mají naopak celou řadu velmi archaických znaků a jsou zřejmě fylogeneticky příbuzné čeledi Purgatoriidae. Tato skupina podle všecho představuje „kmenové primáty“ a zdá se, že některé čeledi nejsou ani monofyletické, takže jejich význam pro fylogenezi primátů se stále diskutuje. Další spornou skupinou je zatím nepříliš dobře dokumentovaná čeleď Toliapinidae, která je některými autory považována za příbuznou euprimátů, ale vzhledem k možné bifyletičnosti skupiny je její zařazení v systému primátů zatím nejisté. Čeledi Paromomyidae, Picromomyidae, Palaechthonidae a Picrodontidae pak přestavují skupiny s vlastnostmi typickými pro skupinu Plesiadapiformes. Infrařád Plesiadapiformes Všechny analýzy prokazují, že infrařád Plesiadapiformes v původním pojetí, tedy včetně plesiadapoidů a bez purgatoriidů je skupina jednoznačně polyfyletická (Obr. 3). Většina čeledí, více či méně specializovaných, vytvářela velmi úspěšnou skupinu starotřetihorních savců. O zařazení plesiadapiformních čeledí do řádu Primates se diskutuje již dlouhou dobu, protože vedle mnoha často neobvyklých specializací mají plesiadapimorfní primáti (ve smyslu původní polyfyletické skupiny) množství velmi archaických, skutečně starobylých znaků, které spojují jak velmi archaické skupiny, s výjimkou purgatoriů, tak i skupiny příbuzné euprimátům. Jsou to například otevřená orbita a malý mozek s velkým čichovým lalokem. Tomu odpovídá i dlouhý vpřed vyčnívající skelet splanchnokrania tvořící čumák podobně jako u hmyzožravců nebo hlodavců, archaická stavba basicrania a kostěného ucha a také drápky, nikoliv nehty, na prstech rukou i nohou. I u nadčeledi Plesiadapoidea je totiž prokazatelný nehet, podle dosud dotupných fosilních dokladů, jen na palci ruky. Nejasné jsou i některé znaky chrupu těchto primátů. Tato archaická skupina je skutečně rozmanitě specializovaná (Obr. 4), což je zvláště patrné na jejich chrupu. Původní zubní vzorec 2.1.3.3 je jednou z překážek jednoznačné fylogenetické interpretace, protože u pokročilejších skupin polořádů Strepsirrhina i Haplorrhina je původní zubní vzorec 2.1.4.3. Avšak u mnoha čeledí je počet zubů redukován, a ve většině případů jsou zjevné specializace zubů. Nejnápadnější jsou bodcovité řezáky, které se vyskytují u řady druhů této starobylé skupiny savců. Vzhledem k těmto neobyčejně starobylým, avšak apomorfním (odvozeným) znakům, a také proto, že i euprimátům příbuzní Plesiadapoidea mají pouze tři premoláry, je třeba systematiku plesiadapiformních primátů stále nutno považovat za otevřenou. Faktem ale je, že pokud budeme považovat výsledky molekulárně genetických analýz za relevantní, tedy že ke vzniku moderních linií primátů, haplorrhiních a strepsirrhyních primátů došlo zhruba před 80 – 75 miliony lety ve velmi komplikované a relativně velmi rychlé adaptivní radiaci (trvala cca 3 - 5 milionů let) je otázka příbuznosti euprimátů a plesiadapiodů spíše formální. Proto je pro nás daleko důležitější jejich význam pro vysvětlení vzniku adaptací a znaků euprimátů, než samotná míra příbuznosti s liniemi poloopic, nártounů a vyšších primátů. Ostatně další problém je, že mnohé ze znaků v evoluci savců vznikaly paralelně na základě podobného, nebo i shodného, vývojového vzorce daného velmi podobnou strukturou determinujích genetických komplexů, například HOX genů. Toto je důležité předpokládat také pro evoluci jednotlivých linií primátů, kdy mnohé znaky vznikaly zjevně nezávisle. Nejstarším a nejstarobylejším doloženým zástupcem této skupiny je rod Pandemonium, který má některé znaky podobné rodu Purgatorius. Je to rod příbuzný čeledi Picrodontidae. I když zatím nemáme dostatečné množství nálezů, je možné, že právě Pandemonoim představuje prototyp prvních zástupců plesiadapiformních primátů sensu stricto tedy bez euprimatomorfních čeledí. Čeleď Paromomoyidae představovala také vůbec nejdéle existující a geograficky nejrozšířenější skupinu plesiadapiformních primátů. Známý a poměrně dobře prozkoumaný je rod Ignaciaus, jeho blízký příbuzný žil dokonce daleko za polárním kruhem. Nejmladší skupinou je čeleď Microsyopidae, která vznikla až na konci paleocénu a přežívala ještě v průběhu celého eocénu. Jedná se však o skupinu velmi archaickou, která žila již spolu s nejstaršími skupinami euprimátů. Infrařád Euprimataformes Polořád Plesiadapoida Pro plesiadapoidy jsou typické tři premoláry, tři archaické moláry, variabilní chrup, otevřená orbita, velmi úzké dlouhé splanchnocranium s velkou čichovou oblastí. Dnes máme jasné důkazy o existenci nehtu pouze na palci ruky možné drápky na dlouhých prstech ruky a prstech nohy (Obr. 2). Otázkou je, zda je možné, aby se jednalo o klasické drápky vznikající jako derivát kůže, anebo na ostatních prstech byly archické pseudodrápky vznikající jako derivát pouze z pokožky, podobně jak tomu je u všech euprimátů. Nejznámější a zřejmě i nejlépe prostudovanou čeledí plesiadapiodů je čeleď Plesiadapidae. Nejlépe prozkoumaným a také potravně i velikostně nejvíce diversifikovaných rodem je rod Plesiadapis. Byla to skupina evolučně i ekologicky velmi úspěšná. Existovalo mnoho různých forem plesiadapidů lišících se velikostí i stupněm specializace. Některé jeho druhy byly velikostí dosti malé, jiné patřily mezi největší známé zástupce této skupiny. Důležitá je čeleď Carpolestidae, jejíž zástupci sice představují zajímavě specializovnou skupinu, například měli nápadně velký poslední premolár na dolní čelisti a poslední dva premoláry na čelisti horní, avšak také skupinu s relativně pokročilými znaky, zejména na postkraniálním skeletu. Tyto znaky je původně řadily do velmi specializovaných skupin plesiadapiformních primátů, ale výzkumy z poslední doby ukazují, že se jedná o skupinu příbuznou euprimátům a důležitou pro pochopení jejich vzniku. V poslední době byly nalezeny čelisti, lebka a skelet končetin rodu Carpolestes, které prokazují určité vazby s euprimáty, zejména v podobnosti stavby skeletu končetin a rozvinutou uchopovací schopností autopodia včetně prokazatelné existence palce na nehtu ruky. Současní badatelé se proto domnívají, že čeledi Plesiadapidae a Carpolestidae by mohli být, navzdory velkým specializacím chrupu, příbuzné euprimátům, podobně jako čeleď Saxonellidae. Všeobecně se můžeme říci, že morfologie premolárů a molárů plesiadapoidů, byť vykazuje řadu archaických znaků, je velmi podobná euprimátům, což je důležité pro jejich zařazení do skupiny euprimataformních primátům. Dalším důležitým znakem je euprimátům podobná bulla petrosa a existence nehtu na palci ruky. Vzhledem k redukci zubů není vyloučené, že v původním zubním vzorci plesiadapoidů byly 4 a nikoliv 3 premoláry. Tab. 1 - Systematika plesiadapoidních primátů Šystem. skup. Rod Perioda Výskyt Hmotnost Zubní vzorec Plesiadapiformes Purgatoriina incertae sedis Purgatoriidae Purgatorius raný paleocén N.Am. 80 3.1.4.3 Micromomyidae Micromomys pozdní paleocén - raný eocén N.Am. 10 Tinimomys raný eocén N.Am. 17 ?/1.0.3.3 Chalicomomys raný eocén N.Am. 12 Microsyopidae Navajovius pozdní paleocén - raný eocén N.Am. 32 ?1.3.3/1.1.3.3 or 2.1.2.3 Toliapinidae?? Berruvius pozdní paleocén - raný eocén Eur. 25 Niptomomys raný eocén N.Am. 35 ?/1.1.3.3 Uintasorex střední - pozdní eocén N.Am. 45 ?/1.0.3.3 Toliapinidae?? Avenius raný eocén Eur. 8 Microsyops eocén N.Am. 433-1817g 2.1.3.3/1.0.3.3 Arctodontomys raný eocén N.Am. 350 Craseops pozdní eocén N.Am. 2015 Megadelphus raný eocén N.Am. 2721 Myrmekomomys raný eocén N.Am. 17 Polořád Plesiadapina Paromomyidae Paromomys střední paleocén N.Am. 210 2.1.3.3/2.1.3.3 Ingnacius střední paleocén - pozdní eocén N.Am. 105 2.1.2.3/1.0.1-2.3 Phenacolemur pozdní paleocén - střední eocén N.Am., Eur. 48-414g ?2.1.3.3/1.0.1.3 Elwynella střední eocén N.Am. 184 Simpsonlemur raný eocén N.Am. 171 Dillerlemur raný eocén N.Am. 419 Pulverflumen raný eocén N.Am. 619 Arcius raný eocén Eur. 76 Palaechthonidae Palaechton střední - pozdní paleocén N.Am. 160 2.1.3.3/2.1.3.3 Plesiolestes střední - pozdní paleocén N.Am. 147-563g probably 2.1.3.3/2.1.3.3 Talpohenach střední paleocén N.Am. 300 probably 2.1.3.3/2.1.3.3 Torejonia střední paleocén N.Am. 575 Palenochtha střední - pozdní paleocén N.Am. 22 2.1.?3.3/2.1.3.3 Premnoides střední paleocén N.Am. 201 Picrodontidae Picrodus střední - pozdní paleocén N.Am. 40 ?/2.1.2.3 Zanycteris pozdní paleocén N.Am. ?.1.3.3/? Draconodus střední paleocén N.Am. 200 Picromomyidae Picromoys raný eocén N.Am. 10 Alveojuntus střední eocén N.Am. Infrařád Primatoformes Polořád Plesiadapoida incertae sedis Plesiadapidae Pandemonium raný paleocén N.Am. 220 very archaic (? 2.1.3.3) Pronothodectes střední-pozdní paleocén N.Am. 170 2.1.3.3/2.1.3.3 Nannodectes pozdní paleocén N.Am. 190-400g 2.1.3.3/1.0-1.3.3 Plesiadapis pozdní paleocén - raný eocén N.Am., Eur. 300-3000g 2.0 or 1.3.3/1.0.2/3.3 Chiromyoides pozdní paleocén - raný eocén N.Am., Eur. 170 1.?.?3.3/1.0.2.3. Platychoerops raný eocén Eur. 1887 ?/1.0.2.3. Carpolestidae Chronolestes raný eocén Asia 32 Elphidotarsius střední-pozdní paleocén N.Am. 75 ?/2.1.3.3. Carpodaptes pozdní paleocén N.Am. 65 ?/2.1.2.3. Carpolestes pozdní paleocén - raný eocén N.Am. 120 2.1.3.3/2.1.2.3 Carpocristes pozdní paleocén - raný eocén Asia, N.Am. 33 Saxonellidae Saxonella pozdní paleocén N.Am., Eur. 75 ?/1.0.2.3. Polořád Strepsirrhina - podřád Adapiformes – první nepochybní strepsirrhiní primáti Nejstarší zástupci euprimátů První primáti, kteří mají všechny znaky důležité pro zařazení skupiny do řádu Primates, se objevují ve svrchním paleocénu. Mezi nejstarší representanty patří paleocénní rod Altiatlasius a některé další nálezy primátů z paleocénu Asie, například rod Altanius pocházející z nejstaršího eocénu Mongolska. Nálezy těchto fosilních primátů jsou zatím velmi fragmentární, zdá se však, že rod Altanius je nejstarším známým representantem haplorrhyních primátů. Podle všeho však oba nálezy reprezentují vrcholové skupiny dvou evolučních linií primátů, Strepsirrhina – tzv. poloopic a Haplorhina – vyšších primátů – nártounovitých a antropoidů. Oba nálezy reprezentují vrcholové skupiny tzv. neviditelných linií (ghost lineages), tedy linií, které buď nejsou podpořené fosilními nálezy, nebo je zatím neumíme v současném fosilním záznamu detekovat. Tedy nejsme schopni popsat holotyp takových druhů. Původ obou skupin se navíc komplikuje paleobiogeograficky. Strepsirrhina velmi pravděpodobně vznikli v Laurásii, Haplorrhina pak pravděpodobně pocházejí z některé z částí Gondwany – v Africe nebo Indo (pakistánsko)-madagaskarské části Gondwany (srov. Miller et al 2005). Interpretace takového biogeografického původu hlavních skupin moderních primátů však není vůbec jednoznačná. Pokud bychom totiž takovou teorii přijali, velmi by se tím zkomplikovalo vysvětlení kolonizace Madagaskaru strepsirrhiními primáty a také možný laurasijský původ nártounovitých. Vznik a obecná charakteristika podřádu Adapiformes Postavení adapiformních primátů ve fylogenezi a jejich srovnání s nejstaršími haplorrhiními skupinami Nejstarší známou skupinou strepsirrhiních euprimátů jsou adapiformní primáti. Podle starších názorů se zástupci podřádu Adapiformes se na počátku eocénu začali diferencovat na dvě ekologicky i biogeograficky rozdílné skupiny, nadčeledi Adapoidea a Omomyoidea. Už v tehdejší době však bylo jasné, že obě skupiny se významně lišily stavbou lebky, velikostí i celkovou stavbou těla, způsobem života a v neposlední řadě také počtem premolárů (Fleagle 1998). Omomyoidea mají, kromě nejstarších druhů rodu Teilhardina, o jeden premolár méně, tedy pouze tři třenové zuby. Mají také některé zvláštní znaky, například kombinaci poměrně moderní morfologie kostěného ucha a nesrůstající metopický šev na lebce a mandibulární symfýzu spolu se zvětšenou velikostí očnice. Na rozdíl od archaických primátů nemá ani jedna z nadčeledí, a ani žádný z jejich zástupců, redukovaný počet zubů s výjimkou už zmíněného prvního premoláru u většiny omomyidů. Celkově mají obě skupiny ještě řadu starobylých znaků, které se u moderních primátů nevyskytují. Někteří badatelé považovali nadčeleď Adapoidea za předky moderních poloopic a nadčeleď Omomyoidea za předchůdce vyšších primátů. Jiní se domnívali, že pro vznik vyšších primátů, podřádu Anthropoidea mohli být vhodnější právě adapoidi. Podrobné srovnávací analýzy ale také prokázaly, že ani jedna ze skupin nemá potřebný komplex znaků, který by prokazoval jejich jednoznačnou fylogenetickou vazbu na moderní poloopice nebo vyšší primáty (Fleagle 1998). Naopak u nejstarších zástupců obou skupin stále převažují velmi starobylé znaky, které naznačují, že vznik moderních forem primátů musíme předpokládat až později ve středním, nebo dokonce svrchním, eocénu. Přesto je dnes nepochybné, že Adapoidea jsou součástí skupiny strepsirhiních primátů, zatímco Omomyoidea reprezentují haplorrhiní primáty. Jsou však obecně příbuzní nártounům a jejich přímá příbuznost k antropoidním primátům není zcela jednoznačná. V případě fylogeneze antropoidních primátů však stále zůstává mnoho nejasností a některé nové nálezy archaických antropoidů z jihovýchodní Asie mají znaky prokazující možnou příbuznost k adapidům. V případě, že antropoidní primáti vznikli dříve než ve středním eocénu, a vše ukazuje na to, že se strepsihrinní a haplorrhiní primáti vyvíjeli paralelně přinejmenším od pozdní křídy, je pro některé nálezy obtížné stanovit fylogenetické vztahy, protože obě skupiny ještě nebyly výrazně diferencované. Proto čas od času jsou některé nálezy klasifikovány jako poloopice a později jsou považovány za příbuzné vyšších primátů. Nejstarší známí zástupci obou skupin, de facto fylogeneticky nezávislých, například rody Donruselia a Cantius z nadčeledi Adapoidea a rody Teilhardina a Steinius z nadčeledi Omomyoidea, jsou toho dobrým příkladem. Mají totiž některé podobné znaky a rod Teilhardina dokonce měl, jako jediný ze zástupců nadčeledi Omomyoidea, také čtyři premoláry, tak jako je mají adapoidi. Uvedené podobnosti jsou podle většinou homoplasie, znaky vzniklé v obou skupinách paralelně. Nové nálezy poměrně úplného skeletu druhu Teilhardina asiatica (55 milionů let stará) však prokazují blízkou příbuznost s nejstaršími euprimáty, a také to, že vrcholoví euprimáti skutečně vznikli nejpozději mezi 65 a 60 miliony lety, tedy na samém počátku paleocénu. Problémem ovšem je, že američtí zástupci tohoto rodu, kteří mají pouze 3 premoláry. V současné době byl vytvořen paleobiogeografický model možné migrace rodu Teilhardina z Asie přes Evropu do severní Ameriky. Závěrem je třeba zdůraznit, že mezi oběma skupinami existuje tolik podstatných rozdílů a paralelně vznikých znaků, například ve velikosti i morfologii jednotlivých typů zubů i ve stavbě postkraniálního skeletu, že je třeba obě skupiny řadit do různých polořádů primátů, Strepsihhrina (Adapoidea) a Haplorrhina (podřád Tarsiiformes, nadčeleď Omomyoidea) a považovat je za málo příbuzné, prakticky nezávisle vzniklé skupiny. Podřád Adapiformes Nadčeleď Adapoidea Adapoidní primáti (Tab. 2), kteří byli svojí stavbou těla do jisté míry podobní lemurům (srov. Vančata 2003 a), kteří obývali především území dnešní severní Ameriky a Evropy, avšak byli nalezeni také v Africe a Asii, v období od raného do pozdního eocénu. Jedna skupina adapoidních primátů přežívala na Indickém subkontinentu až do svrchního miocénu. Všichni adapoidní primáti měli ještě čtyři premoláry. Adapoidi měli dlouhý ”čumák”, přesněji dlouhé čelisti, relativně malé očnice, nesrostlý anulus tympanicus, malé řezáky a relativně velké špičáky. Stoličky měly často střižné lišty, což naznačuje specializaci na méně kvalitní rostlinnou potravy, možná listy. Malé orbity zase naznačují, že tato skupina žila primárně denním způsobem života. Zadní končetiny byly delší než přední, v lokomočním repertoáru zřejmě převažovala stromová kvadrupedie (Obr. 5). Na nohou i rukou byly nehty, palec byl schopný opozice a měl dobré uchopovací schopnosti. Adapiodi byli poměrně velcí, mohli dosahovat až hmotnosti 7 kg, a byli v průměru větší než Omomyoidea. Do nadčeledi Adapoidea řadíme dvě čeledi (Notharctidae, Adapidae), které žily v eocénu a na počátku oligocénu a jednu čeleď (Sivaladapidae) objevující se až v miocénu indického subkontinentu (viz Tab. 2). Zástupci starší eocéní čeledi, čeledi Notharctidae, žili převážně na území dnešní severní Ameriky a Evropy. Mladší zástupci této skupiny, řazení obvykle do čeledi Adapidae, pocházejí převážně z Evropy, výjimečně však byli nalezeni také v Africe a Asii. Čeleď Notharcidae se dělí na dvě biogeograficky poměrně odlišné nadčeledi, Notharctinae a Cercamoninae (Protoadapidae). Notharcinae byli čistě americkou skupinou a jejím nejstarším zástupcem, který měl ještě 4 premoláry, byl rod Cantius. Jednalo se o poměrně velkého primáta (viz tabulka 2), který žil v raném eocénu. Poněkud mladší rod, Smilodectes (Obr. 5), žil ve spodním i středním eocénu severní Ameriky, a známe velmi dobře nejen stavbu jeho lebky, ale i postraniálního skeletu. Stejně jako v případě ostatních adapoidů se jednalo o středně velkého primáta s lemurům podobnou stavbou těla. Dalším typickým zástupcem byl středně eocénní rod Notharctus, podobný rodu Smilodectes, ale mnohem větší; některé jeho druhy mohly dosahovat hmotnosti přes 6 kilogramů. Zástupci podčeledi Cercamoninae (Protoadapinae) byli menší než Notharcinae, ale obývali mnohem větší území. Kromě velkého množství druhů známých z evropského regionu známe nálezy z Afriky, Asie a i ze severní Ameriky. Nejstarším zástupcem skupiny je rod Donrussellia z evropského spodního eocénu. Má stejně jako rod Cantius čtyři premoláry, ale je ve srovnání s rodem Cantius mnohem menší (viz Tab. 2). Mezi nejdůležitější rody této podčeledi patří rod Protoadapis ze spodního a středního eocénu Evropy a americký svrchně eocénní rod Mahgarita. Mezi nejvýznamnější nálezy eocénních primátů patří nálezy z německé lokality Messel, která poskytla například i fosilní důkazy o obsahu střev eocéních primátů. Nejvýznamnějš nález z této lokality je nález témět kompletního zástupce podčeledi Cercamininae, druhu Darwinius masillae, který poskytl nové dosud neznámé informace o stavbě lebky i postkraniálního skeletu eocénech strepsirrhiních primátů (Franzen et al 2009). Zcela evropskou a také nejznámější skupinou nadčeledi Adapoidea je čeleď Adapidae. Jednalo se o lemurům podobné svrchně eocénní primáty. Nejznámějším je rod Adapis jehož druh Adapis parisiensis patří mezi nejznámější a nejlépe prozkoumané eocénní primáty. Charakteristická je nízká a velmi široká lebka, zuby s typickými velmi dobře patrnými střižnými lištami a velmi zřetelné otisky žvýkacích svalů na čelistech. Zástupci rodu Adapis byli velmi pravděpodobně listožraví primáti. Některé znaky na postkraniálním skeletu jsou podobné outloňům a potům (viz Vančata 2003 a). Další, ale zcela odlišnou, skupinou jsou miocénní Sivaladapidae, jediní zástupci podřádu, kteří přežili ekologické a klimatické změny v oligocénu. Tuto skupinu však známe pouze z miocénu indického subkontinentu. Tab. 2 - Systematika podřádu Adapiformes – nadčeleď Adapoidea System. skup. Rod Perioda Výskyt Hmotnost Zubní vzorec Notharcidae Notharcinae Cantius raný eocén N.Am. 1100-3000g 2.1.4.3/2.1.4.3 Copelemur raný eocén N.Am. 1300-3600g 2.1.4.3/2.1.4.3 Notharcus střední eocén N.Am. 4200-6900g 2.1.4.3/2.1.4.3 Smilodectes raný – střední eocén N.Am. 2600 2.1.4.3/2.1.4.3 Pelycodus raný eocén N.Am. 4500-6300g 2.1.4.3/2.1.4.3 Hesperolemur střední eocén N.Am. 4000 Cercamoniinae Donrussellia raný eocén Eur. 210-730g Protoadapis raný - střední eocén Eur. 870-3000g 2.1.4.3/2.1.4.3 Europolemur střední - pozdní eocén Eur. 1500 2.1.4.3/2.1.4.3 Periconodon střední eocén Eur. 250-920g Caenopithecus pozdní eocén Eur. 3500 2.1.4.3/2.1.4.3 Pronycticebus střední - pozdní eocén Eur. 1000 2.1.4.3/2.1.4.3 Cercamonius pozdní eocén Eur. 4000 2.1.4.3/2.1.4.3 Anchomomys střední - pozdní eocén Eur. 160 2.1.4.3/2.1.4.3 Huerzeleria pozdní eocén Eur. 190 Buxella střední eocén Eur. 580 Agerinia střední eocén Asia Panobius ?raný - střední eocén Asia 130 Mahgarita pozdní eocén N.Am. 700 2.1.4.3/2.1.4.3 Djebelemur raný eocén Africa 100 Aframonius pozdní eocén Africa 1600 Omanodon raný oligocén Arabia 100 Shizarodon raný oligocén Arabia 200 Wadilemur pozdní eocén Africa incertae sedis Azibius eocén Africa 120 Hoanghonius eocén Asia 700 Lushius pozdní eocén Asia 2900 ??? Rencunius střední eocén Asia 700 Wailekia eocén Asia 2000 Adapidae Adapinae Adapis pozdní eocén - raný oligocén Eur. 1500 2.1.4.3/2.1.4.3 Cryptadapis pozdní eocén Eur. 2500 Microadapis pozdní eocén Eur. 600 2.1.4.3/2.1.4.3 Leptadapis pozdní eocén - raný oligocén Eur. 1300-4000g 2.1.4.3/2.1.4.3 Adapoides eocén Asia 500 Sivaladapidae Sivaladapinae Indraloris pozdní miocén Asia 2500 Sivaladapis pozdní miocén Asia 2700 Sinoadapis pozdní miocén Asia 4450 Galagidae Progalago raný miocén Africa 1000 Komba raný - střední miocén Africa 125-1000g Galago pliocén - současnost Africa 200-700g Lorisidae Mioeuoticus raný miocén Africa 300 Nycticeboides pozdní miocén Asia 500 Plesiopithecidae Plesiopithecus pozdní eocén Africa Polořád Haplorrhina Nadčeleď Omomyoidea Omomyoidní primáti (Tab. 3) se stavbou těla i velikostí nejvíce podobali kombám nebo nártounům a byli mnohem menší než jejich adapoidní současníci. Až na jedinou čistě evropskou skupinu, čeleď Microchoeridae, obývali zástupci této nadčeledi především území dnešní severní Ameriky. Pro jejich lebku byl typický krátký ”čumák”, tedy zkrácená maxilla, premaxilla a mandibula, velké očnice a kostěný zvukovod. Podle mnoha autorů jsou omomyoidní primáti řazeni, spolu s nártouny, do samostatného podřádu Tarsiiformes. Tyto názory zásadně podporují i výzkumy původu uzavřené očnice a postorbitálního zúžení (Rasmussen 2007), které naznačují, že obě struktury vznikly u nártounů a antropoidů paralelně, a to z jiných lebečních struktur. U nártounů z maxilly a kosti skalní, u antropoidů primárně z kosti jařmové. To by ovšem znamenalo, že se obě skupiny eocenních primátů vyvíjeli paralelně téměř od samého počátku vzniku vyšších primátů, a také to, že vyšší primáti nejsou blízce příbuzní poloopicím, nevznikli z nich a mají s nimi pouze společného předka, který se objevil v průběhu střední svrchní křídy. Je však také otázkou nakolik jsou blízce příbuzní nártouni a antropoidi, a také jaké je vlastně systematické postavení omomyioidů. Někteří autoři považují za charakteristický znak omomyoidů také nesrostlé šupiny kosti čelní a dokonce i nedokončenou fúzi madibuly, tedy znaky, které nacházíme u velké části doposud známých druhů této nadčeledi. Oba tyto znaky jsou však poměrně variabilní a jejich fylogenetická i systematická interpretace je problematická. Omomyoidi měli velké řezáky a malé špičáky, moláry měly buď ostré vysoké hrbolky anebo byly relativně ploché. To by ukazovalo adaptaci na kvalitní, vysoce kalorickou ale strukturálně rozdílnou potravu, především různé formy hmyzu nebo ovoce. Poměrně velké očnice pak podle některých badatatelů naznačují, že omomyoidi mohli být původně přizpůsobeni k převážně nočnímu způsobu života. Analogie se současnými poloopicemi však nabádá k opatrnosti, vždyť většina lemurů jsou převážně denní primáti a přesto u nich nacházíme stále tapetum lucidum (to ostatně existuje i u převážně denních šelem) a další znaky související s původně nočním způsobem života jejich předků. Navíc většina autorů se dnes domnívá, že vyšší primáti byli původně denní a zvětšení očnic, navíc dost neprůkazné, samo o sobě není důkazem pro noční způsob života. Další otázkou je, zda se některé ze skupin nespecializovaly podobně jako mirikiny, tedy nestaly se oportunistickými nočními primáty. Charakteristiky postkraniálního skeletu, například dlouhé zadní končetiny, a zejména dlouhý nárt, prokazují, že se zřejmě jednalo o dobré skokany. Nakolik však tuto schopnost využívali všichni omomyoidé je těžko soudit, protože zatím nemáme dostatek fosilních nálezů pro funkční analýzy celé skupiny jako takové. Pokud můžeme usuzovat na základě znalostí současných primátů, biomechanické předpoklady ještě neznamenají, že schopnost bude plně využívána všemi druhy takto adaptované skupiny. Nadčeleď Omomomyoidea je tvořena především dvěma čeleděmi, severoamerickoafricko-asijskou čeleď Omomyidae s velkým počtem rodů a s velmi rozmanitými adaptacemi, a evropskou poměrně specializovanou čeleď Microchoeridae, tvořenou několika málo rody. Obě čeledi se objevují už v nejstarším eocénu, velmi úspěšně se rozvíjely v průběhu celého eocénu a přežívaly až do spodního oligocénu. Paleoekologické analýzy naznačují, že omomyidé měli jako skupina v průměru menší hmotnost ve srovnání s adapidy, což by ukazovalo na odlišné ekologické adaptace obou eocéních nadčeledí primátů. Podle některých badatelů jsou i tyto rozdíly ve velikosti těla důkazem o primárně nočním způsobu života omomyidů. To by ovšem předpokládalo, že se obě nadčeledi vyvíjely převážně sympatricky, ve společenstvech, o čemž zatím neexistují žádné přesvědčivé fosilní doklady. Navíc mohl být rozdíl i charakteru potravních zdrojů, například pohyblivý hmyz a malé ovoce na tenkých větvích u omomyidů, což by odpovídalo i předpokládanému rozvoji barevného vidění u vyšších primátů z bichromatického na trichromatické (Lucas at al. 2007). Čeleď Omomyidae sestává ze dvou poměrně odlišných skupin, archaické podčeledi Anaptomorphinae a pokročilejší podčeledi Omomyinae. Anaptomorphinae představují vůbec nejstarobylejší skupinu omomyoidních primátů. Rod Teilhardina má ještě 4 premoláry, přinejmenším některé z jeho druhů (např. T. belgica, T. asiatica). Podle současných poznatků byl značně rozšířený a žil před 55 až 50 miliony lety v asijském, evropském a nějpozději i v severoamerickém regionu. Mezi nelépe prostudované rody patří rody Tetonius (Obr. 6) a Shoshonius. Mimo lebek obou druhů známe i celou řadu nálezů postkraniálního skeletu rodu Shoshonius, které jsou v mnohém velmi podobné současným nártounům. Zástupci podčeledi Omomyinae, kde mezi nejdůležitěšjší zástupce patří rody Omomys, Rooneyia a Macrotarsius, jsou pokročilejší. Někteří autoři soudí, že v průběhu středního eocénu nahradili starobylejší anaptomorfiny. Výjimku tvoří spodně eocénní rod Steinius, který má velmi archaické anaptomorfinům podobné znaky. Omomyinae byly velikostně i ekologicky výrazně diferencovanou skupinou. V poslední době byli objeveni zástupci nadčeledi Omomyoidea v Asii a Africe. Mezi nejlépe popsané patří rod Kohatius, který žil ve středním a svrchním eocénu východní Asie (Čína), dále pak středně eocéní rody Asiomomys and Macrotarsius. Evropská čeleď Microchoeirdae se objevila až na přelomu středního a svrchního eocénu a její zástupci byli většinou velmi malí primáti. Nejstarobylejším rodem této skupiny je rod Nannopitex. Mezi nejznámější rody dále patří Necrolemur (Obr. 6) a Microchoerus, který žil ještě ve spodním oligocénu. Dvě nadčeledi nebo dva polořády? Mezi zástupci adapoidních a omomyoidních primátů existuje řada důležitých morfologických i fylogenetických rozdílů. Z těchto důvodů jsou řazeni většinou paleontologů a paleoprimatologů do rozdílných polodřádů primátů, Strepsirrhina (Adapoidea) a Haplorrhina - Tarsiiformes ( Omomyoidea). Zdá se, že podrobná morfologická analýza obou skupin vylučuje jejich fylogenetickou příbuznost. Jedním z argumentů je i jistá příbuznost omomyidních primátů a současných nártounů, což je také příhodným argumentem pro vyčlenění nártounů do samostatného podřádu primátů (Fleagle 1998, Vančata 2003a), avšak podrobné analýzy opět prokazují, že blízká příbuznost nártounů a omomyidů zdaleka není jednoznačná. Problémem je však i to, že blízká fylogenetická příbuznost adapidních primátů a současných poloopic není jednoznačně prokazatelná. Dokonce některé ze znaků obou skupin se poměrně liší. Navíc se tím otevírá otázka, zda jsou vyšší primáti vůbec blízce příbuzní nártounů a poloopic. Proto většina badatelů dnes předpokládá paralelní vývoj prosimií, omomyidů - nártounů a antropoidních primátů a to minimálně od svrchního paleocénu, lze si však představit oddělení obou linií už na konci křídy (Obr. 1). Pro to by svědčil i možný paralelní vývoj znaků u nártounů a antropoidů. Tab. 3 - Systematika podřádu Adapiformes – nadčeleď Omomyoidea (alternativně podřád Tarsiiformes) Omomyidae Rod Perioda Výskyt Hmotnost Zubní vzorec Anaptomorphinae Anaptomorphini Teilhardina raný eocén Asia,N.Am., Eur. 110 ?/2.1.3-4.3 Anaptomorphus střední eocén N.Am. 160-465g 2.1.?2.3/2.1.2.3 Gazinius střední eocén N.Am. 740 2.1.3.3/2.1.2.3 Tetonius raný eocén N.Am. 100-290g 2.1.3.3/2.1.3.3 Pseudotetonius raný eocén N.Am. 170 ?/1.1.2.3 Absarokius raný - střední eocén N.Am. 200-500g 2.1.3.3/2.1.2-3.3 Tatmanius raný eocén N.Am. 160 Strygohysis střední eocén N.Am. 450 2.1.3.3/2.1.2.3 Aycrossia střední eocén N.Am. 275 2.1.3.3/2.1.3.3 Trogolemurini Trogolemur střední - pozdní eocén N.Am. 75 ?/2.1.2.3 Sphacorhysis střední eocén N.Am. 140 Anemorhysis raný eocén N.Am. 110 Tetonoides raný eocén N.Am. 80 2.1.3.3/2.1.3.3 Arapahovius raný miocén N.Am. 130-290g 2.1.3.3/2.1.3.3 Chlororhysis raný miocén N.Am. 165 Washakiini Washakius střední - pozdní eocén N.Am. 155 2.1.3.3/2.1.3.3 Shosonius raný - střední eocén N.Am. 160 Dyseolemur pozdní eocén N.Am. 165 ?/2.1.3.3 Loveina raný eocén N.Am. 130 ?/2.1.3.3 Omomyidae Omomyinae Omomyini Omomys střední eocén N.Am. 245 2.1.3.3/2.1.3.3 Chumashius pozdní eocén N.Am. 295 ?/2.1.3.3 Steinius raný eocén N.Am. 360 Uintaniini Uintonius ?raný eocén N.Am. 160 ?/2.1.3.3 Jemezius raný eocén N.Am. 155 Macrotarsini Macrotarsius pozdní eocén - raný oligocén N.Am., China 1620-2520g ?/2.1.3.3 Hemiacodon střední eocén N.Am. 1005 ?/2.1.3.3 Yaquius střední eocén N.Am. 2160 Ourayini Ourayia pozdní eocén N.Am. 1150-2170g 2.1.3.3/2.1.3.3 Wyomomys střední eocén N.Am. 520 Ageitodendron střední eocén N.Am. 840 Utahia pozdní eocén N.Am. 95 Stockia pozdní eocén N.Am. 475 Chipetaia střední eocén N.Am. 1015 Asiomomys ?raný eocén China 475 incertae sedis Ekgmowechshala pozdní oligocén N.Am. 1870 ?/2.1.3.3 Microchoeridae Nannopithecus raný - střední eocén Eur. 160 2.1.3.3/2.1.2.3 Pseudoloris střední - pozdní eocén Eur. 70 Necrolemur pozdní eocén Eur. 305 2.1.3.3/2.1.2.3 Microchoerus pozdní eocén - raný oligocén Eur. 560-1775g 2.1.3.3/2.1.2.3 incertae sedis Rooneya pozdní eocén N.Am. 1495 2.1.2.3/? Kohatius raný - střední eocén Asia 170 Tarsiidae Afrotarsius raný oligocén Africa 150 Tarsius eocén - současnost Asia 50 Xanthorysis eocén Asia 75 Vznik a ranná evoluce vyšších primátů podřád Anthropoidea Vznik antropoidních primátů a jejich evoluce v eocénu a oligocénu Antropoidní primáti v eocénu Současné nálezy z jihovýchodní Asie prokazují (Fleagle 1998, Miller et al 2005, Rasmussen 2007), že vyšší primáti sensu stricto, tedy zástupci podřádu Anthropoidea s jednoznačně antropoidními znaky (tedy „crown groups“), vznikli mnohem dříve, než jsme předpokládali. Tedy ne ve středním oligocénu, jak se původně soudilo, ale nejméně o deset milionů let dříve ve středním eocénu. Větší část nejstarších nálezů antropoidních primátů však nepochází z nalezišť v mediteránní oblasti, jak dříve naznačovaly nálezy z Egypta a Arábie, ale z řady lokalit v jihovýchodní Asii (Obr. 7). Problémem také je, že asijské nálezy jsou relativně početné a poměrně representativní, zatímco nálezy africké jsou nečetné a mnohdy i málo průkazné. Existují tedy dvě alternativní hypotézy o vzniku vyšších primátů, buď antropoidní primáti vznikli původně v Asii, správně v oblasti eurasijské desky, a zatím obtížně vysvětlitelným způsobem migrovali do Afriky, nebo vznikli v Africe v oblasti IndoMadagaskarské desky a asijští antropoidi byli odštěpenou nebo dokonce paralelně se vyvíjející skupinou primátů (Ciochon 2002, Miller et al. 2005). Současné fylogenetické analýzy savců a jejich společenstev favorizují africký nebo indo-madagaskarský původ (Miller et al. 2005). V případě asijského původu je problém v tom, kromě toho, že je velmi obtížné jak vysvětlit migraci do oblasti Afriky, že ani fosilní ani srovnávací morfologické doklady tuto hypotézu nepodporují (Miller et al. 2005). V každém případě je dnes jasné, že antropoidní primáti v žádném případě nemohli vzniknout z omomyidů sensu stricto (Miller et al. 2005). Přestože za poslední roky přibylo nezanedbatelné množství fosilizovaných zbytků skeletu zástupců skupiny starobylých antropoidních primátů, a některé z nich representují i jiné části skeletu než čelisti a zuby, stále nelze pokládat fosilní doklady o nejstarších antropoidních primátech za dostatečné pro rozsáhlejší rekonstrukce morfologických komplexů a ekologických vlastností této skupiny. Navíc vládnou mezi badateli velké rozpory jak tyto morfologické komplexy interpretovat, protože některé podobnosti s adapoidními primáty dokonce vzbuzují pochybnosti, zda všechny z nalezených druhů skutečně náleží do skupiny antropoidních primátů. To ukazují nedávné diskuze o statutu rodu Pondaugia z Myanmaru (Ross 2000, Ciochon 2002, atd.). Lze předpokládat, že někteří eocénní primáti z tohoto regionu, původně řazení do antropoidních primátů, mohou být vrchlovou větví eocenních strepsihrinních primátů, tedy zástupci adapiodů. Reprezentanti nejstarších známých antropiodních primátů jsou v současné době obvykle široce řazeni do čeledi Eosimiidae sensu lato. Je pro ně charakteristická mosaika moderních antropoidních znaků a některých znaků podobných různým zástupcům nadčeledi Adapoidea nebo i nártounům a omomyoidům. Ze znaků charakteristických pro antropoidy je to například poměrně robustní hluboká mandibula s typicky antropoidní symfýzou, malé lžičkovité řezáky, zvětšené špičáky, široké premoláry s šikmými kořeny, a stoličkami, které mají například široký trigonid. Zubní vzorec byl 2.1.3.3, stejně jako u omomyoidních primátů nebo u širokonosých opic. Jejich postkraniální skelet má vedle znaků starobylých také řadu moderních antropoidních znaků. Je ale nutno podtrnout fakt, že nálezy skeletu končetin a trupu jsou zatím velmi vzácné a jejich přílišné zobecňování není zatím namístě. Nálezy eosimiidů pocházejí ze středního až svrchního eocénu Číny, Barmy a Thajska a v současné době probíhá rozsáhlá diskuse o jejich taxonomickém zařazení. V zásadě je možno archaické antropoidy rozdělit do dvou skupin (viz Tab. 4). První skupinu tvoří nepochybní zástupci čeledi Eosimiidae, a patří do ní rody Eosimias a Bahinia, jejichž jednotlivé druhy představovaly velmi malé primáty dosahující zhruba velikosti madagaskarských makiů (srovnej Vančata 2003a). Příbuzným této skupiny je zřejmě i svrchně oligocéní Phileosimias z Pakistánu. Druhou skupinu tvoří poměrně velcí primáti, rody Pondaugia, Amphipithecus a Siamopithecus, kteří dosahovali velikosti středně velkých makaků. Do stejné skupiny patří i nálezy rodu Bugtipithecus ze spodně oligocénních vrstem Bugti Hills v Pakistánu. Tato skupina je mnohými autory považována za samostatnou čeleď s velmi nejistým taxonomickým statusem, Vše nasvědčuje tomu, že se nejedná o antropoidní primáty. O tom, že Asie byla spíše doménou neantropoidních primátů, svědčí i fakt, že zde byli popsáni i adapoidní primáti z podčeledi Hoanghoniinae, a to konkreténě rody Hoanghonius a Wailekia, která je však někdy považována za antropoidního primáta. Otázkou je, zda se v případě sporných taxonů nejedná spíše o zástupce tarsiiformní, než antropoidní linie primátů. Jaké fylogenetické vztahy má tato skupina jako taková k pozdějším antropoidům lze zatím jen spekulovat. Stojí za zmínku, že někteří badatelé spojují vznik vyšších primátů a nártounů, což by mohlo vysvětlovat existenci některých podobných znaků u obou skupin a zároveň i přetrvávání velmi starobylých znaků u nártounů. Proto nártouni a omomioidea bývají někdy řazeni do společného podřádu Tarsiiformes (Vančata 2003a), který je považován za sesterský taxon podřádu Anthropoidea. V Africe se objevují antropoidní primáti již ve středním eocénu (Algeripithecus – 45 milionu let), většinou však ve svrchním eocénu. Patří sem zejména druhy Biretia fayumensis a B. megalopsis (oba druhy jsou nejstaršími representy skupiny z tohoto období), Arsinoea kallimos, Catopithecus browni (Obr. 8), Qatrania wingi, Serapia eocaena, Proteopithecus sylvie, které bývají řazeny do tří nepříbuzných čeledí Parapithecidae, Oligopithecidae a Proteopithecidae. Rod Arsinoea je považován často za archaického antropoidního primáta. Nestarší z antropoidních rodů, 37 milonů let starý rod Biretia, je velmi zajímavý, protože se možná jednalo o noční skupinu primátů. Niceméně porovnávání velmi fragmentární horní čelisti tohoto rodu s mirikinami může být zavádějící. Mirikiny totiž mohou žít také ve dne, a proto rod Biretia nelze považovat za representanty typicky nočních primátů. Navíc výskyt jedné skupiny s nočním způsobem života neznamená, že celá skupina nejstarších afrických antropoidů byla nutně noční. V poslední době se velmi často diskutuje o příčinách vzniku podřádu Anthropoidea jako takového. Uvažuje se, že antropoidní primáti se od strepsirrhiních oddělili v důsledku vzniku denní predace, například na hmyz. Soudí se, že vedle přechodu na denní způsob života mohlo hrát ve formování antropoidů určitou roli také skákání. Tato hypotéza však může platit pouze za předpokladu, že nejstarší antropoidi žili v ekosystémech tvořených převážně krytosemennými rostlinami s dostatečným množstvím vhodného hmyzu. Pokud by se jejich potravou staly primárně málo pohyblivé formy typu larev, housenek apod., pak taková hypotéza ztrácí opodstatnění a platila by až pro evoluci vrcholových skupin antropoidních primátů. U těch však již prokazatelně existovala i adaptace na kvalitní rostlinnou potravu, byli podle všecho všeževí s převahou ovoce v potravním spektru. Stále není zcela jasné, ze které skupiny se vlastně antropoidi vyvinuli, z čehož pochopitelně vyplývá i problém jak konkrétně interpretovat jednotlivé morfologické znaky a komplexy antropoidních primátů. Předpokládalo se totiž, že vyšší primáti mohli vzniknout z adapoidů, omomyoidů a nebo nártounů. Pokud budeme řadit nártouny a omomyoidy do samostatného podřádu, pak jsou poslední dvě hypotézy analogické. V poslední době se jako jednoznačně nejvěrohodnější jeví hypotéza o zcela nezávislém vzniku antropoidních primátů. Přepokládá se, že vyšší primáti jako vrcholová skupina mohli vzniknout už v paleocénu z kmenových antropoidních primátů podobných rodu Altiatlasius (Ross 2000). Tato hypotéza má řadu velmi sympatických rysů, protože umožňuje poměrně dobře vysvětlit vznik mnohých komplexů znaků antropoidních primátů, aniž bychom museli hledat komplikované adaptivní změny při přechodu od vyšších k nižším primátům. Tím by se také vysvětlilo, proč má nártoun mnohé typicky strepsirrhyní znaky, které vyšší primáti nemají ani v nejmenším náznaku, a zároveň má některé znaky podobné. Podobné znaky mohly vzniknout jako důsledek podobné adaptace na predaci spojenou se skákáním, a další specifické znaky pak vznikly adaptací na lov v noci. Jedním z hlavních problémů je, že zatím není jasné v jakých fylogenetických a biogeografických relacích byli „asijští“ a „afričtí“ archaičtí antropoidní primáti. Nadčeleď Propliopithecoidea Tato nadčeleď sdružuje fylogeneticky tři rozdílné skupiny antropoidních primátů – čeleď Parapithecidae, která představuje archaickou skupinu, která vymřela v průběhu oligocénu, velmi archaickou čeleď Oligopithecidae, a pokročilou čeleď Propliopithecidae. Čeleď Parapithecidae – slepá větev nebo přímí předci vyšších primátů? Tato skupina antropoidních primátů se objevuje ve svrchním eocénu na území dnešní mediteránní oblasti Afriky (Obr. 9). Její zástupci jsou dnes vesměs řazeni do čeledi Parapithecidae. V minulosti byli některé nálezy parapitécidů považovány za přechodné formy mezi nižšími a vyššími primáty. Vesměs se jednalo o poměrně malé primáty, velikostí nejspíše připomínající drápkaté opice, kotuly či malé malpy. Parapitéci byli nepochybně vyšší primáti, antropoidi, avšak na jejich skeletu nacházíme řadu archaických znaků připomínajících adapoidní primáty, a také velké množství znaků nápadně podobných širokonosým opicím. Parapitéci měli zubní vzorec 2.1.3.3 a jejich relativně gracilní špičáky jsou skutečně podobné jihoamerickým opicím. Naopak všechny tři premoláry mají velmi starobylou, poloopice připomínající, morfologii. Moláry jsou však velmi podobné vyšším primátům. Například tvarem a strukturou hrbolků připomínají moláry parapitéků stoličky úzkonosých opic. Mandibula je srostlá a má typicky antropoidní tvar, rovněž frontální kosti jsou srostlé a na lebce se vytváří pro antropoidy typické postorbitální zúžení. Morfologie frontální a zygomatické partie lebky nápadně připomíná širokonosé opice. Mnohé znaky postkraniálního skeletu, například srostlá tibie a fibula v dolní části bérců a specifické proporce, jsou velmi podobné adapoidním primátům nebo malým širokonosým opicím. Parapitéci měli poměrně velmi malý mozek a nápadně velký čichový lalok, což svědčí o tom, že způsob percepce se mohl ještě v mnohém podobat dnešním poloopicím. Nejlépe popsané jsou dva rody ze slavného egyptského naleziště Fayum (Obr. 9), rody Apidium a Parapithecus. Apidium patří mezi vůbec nejlépe dokumentované rody primátů z oligocénu, protože máme nejen řadu nálezů lebek, čelistí a zubů, ale také poměrně dobře zachovalé části kostry končetin a trupu. Tento rod parapitecidů byl podle všeho menší než rod Parapithecus, svou velikostí těla se podobal kotulům. V poslední době byla popsána řada nových nálezů rodu Parapithecus, dokonce jedna prakticky úplná lebka. Parapithecus měl kratší obličej než Apidium, a lišil se od apidia i v dalších znacích. Rod Qatrania je také poměrně dobře popsaný a je starší než rody Apidium a Parapithecus. Nejstarší nálezy tohoto rodu byly datovány do období svrchního eocénu, stejně jako málo známý druh Serapia eocaena. Za vůbec nejstaršího zástupce parapitéků je považován 37 milionů let starý rod Biretia, který je možná příbuzný středně eocénního rodu Algeripithecus. Některé znaky tohoto rodu naznačují možný noční způsob života, a proto někteří badatelé uvažují o možnosti, že nejstarší antropoidi mohli být nočními primáty. Tito primáti měli velmi malý mozek, který dosahoval například u druhu Parapithecus grangeri pouhých 14 cm3 , což prokazovalo, že při odhadované hmotnosti 1,8 kg měli parapitéci relativně velmi malý mozek velikostí srovnatelný například s dnešními hmyzožravci. Archaičtí Hominidea a jejich předchůdci – oligopitéci a propliopitéci Katarrhiní, úzkonosí, primáti se podle všeho vyvíjeli ve dvou etapách. Nálezy nejstarších úzkonosých primátů, kteří měli vesměs zubní vzorec 2.1.2.3, pocházejí opět z mediteránní oblasti, zejména z Egypta a jižní části Arabského poloostrova. Někteří autoři řadí nejstarší čeleď Oligopithecidae i mladší čeleď Propliopithecidae do stejné nadčeledi Propliopithecoidea, popřípadě Hominoidea, avšak eocéní oligopitéci mají některé velmi starobylé znaky, pro kterétoto zařazení někteří autoři zpochybňují. Propliopitéci naopak mají zase mnohé znaky relativně blízké pozdějším miocénním lidoopům. Proto je někteří autoři považují za nestarší a nejstarobylejší zástupce nadčeledi Hominoidea, případně za první skutečné reprezentanty úzkonosých primátů – blízké příbuzné velkořádu Hominidea. Obě skupiny však spojují některé podobné morfologické charakteristiky na zubech a lebce, a nepochybně i moderní zubní vzorec s redukovaným druhým premolárem. V současné době se zdá nejvhodnější jejich řazení do samostatné nadčeledi Propliopithecoidea, hominoidům blízce příbuzné. Čeleď Oligopithecidae Zástupci čeledi Oligopithcidae, rody Catopithecus (Obr. 8) a Oligopithecus, pocházejí ze svrchního eocénu nalezišť v Egyptě (Fayum, viz. Obr. 9) a Ománu. Jejich chrup je, jak morfologicky tak proporčně, spíše podobný adapoidním primátům než primátům antropoidním. To vedlo mnohé paleoantropology k názoru, že oligopitéci by měli být systematicky řazeni mimo vyšší primáty nebo jako jejich velmi starobylá skupina bez dalšího fylogenetického pokračování. Názor na oligopitéky podstatným způsobem změnily až nálezy jejich lebek. Lebka, dobře známá a popsaná v případě rodu Catopithecus, má mnohem modernější rysy než nacházíme běžně u poloopic. V řadě znaků však ještě připomíná spíše parapitéky nebo dokonce širokonosé opice než katarhiní primáty. Nové analýzy však ukazují, že mnohé znaky na chrupu i lebce naznačují jistou příbuznost mladším a pokročilejším propliopitékům. Samostatnou otázkou je taxonomický status rodu Proteopithecus, který byl dříve řazen do čeledi Oligopithcidae. Tento rod má však nejméně 7 důležitých znaků na zubech, které jsou jasně příbuzné eocénnímu rodu Eosimias, ale zároveň některé znaky poměrně podobné širokonosým opicím. Do čeledi Eosimiidae nemůže být zařazen vzhledem k mnoha synapomorfnín antropoidním znakům, širokonosým opicím podobné znaky zase velmi zpochybňují jeho zařazení do čeledi Oligopithecidae. Někdy je řazen do samostatné čeledi Proteopithecidae, která je některými autory považována za skupinu blízce příbuznou širokonosým primátům. Tab. 4 - Systematika podřádu Antropoidea – eocenní a oliocenní zástupci Anthropoidea incertae sedis Rod Perioda Výskyt Hmotnost Zubní vzorec Eosimiidae Eosimias střední eocén China 100 2.1.3.3/2.1.3.3 Bahinia Svrchní střední eocén Myanmar 2.1.3.3/2.1.3.3 incertae sedis Spíše Prosimii Amphipithecus Střední - pozdní eocén Burma, Myanmar 8600 2.1.3.3/2.1.3.3 Spíše Prosimii Pondaugia Střední - pozdní eocén Burma, Myanmar 7000 2.1.3.3/2.1.3.3 Spíše Prosimii Siamopithecus Pozdní eocén Thailand 6800 2.1.3.3/2.1.3.3 Parapithecoidea Parapithecidae Serafa Pozdní eocén Egypt ?1000 2.1.3.3/2.1.3.3 Quatrania Pozdní eocén - raný oligocén Egypt 450 2.1.3.3/2.1.3.3 Apidium Raný oligocén Egypt 750-1600g 2.1.3.3/2.1.3.3 Parapithecus Raný oligocén Egypt 1700-3000g 2.1.3.3/2.1.3.3 Biretia Eocén Algeria ?300 2.1.3.3/2.1.3.3 incertae sedis Proteopithecus pozdní eocén Egypt 500 2.1.3.3/2.1.3.3 Arsinoea pozdní eocén Egypt 350 2.1.3.3/2.1.3.3 Algeripithecus Eocén Algeria 150-300g 2.1.3.3/2.1.3.3 Tabelia Eocén Algeria ?450 2.1.3.3/2.1.3.3 Hominidea Propliopithecoidea Oligopithecidae Oligophithecus pozdní eocén Egypt, Oman 1000-1500g 2.1.2.3/2.1.2.3 Catophithecus pozdní eocén Egypt 900 2.1.2.3/2.1.2.3 Propliopithecidae Propliopithecus (raný) oligocén Egypt, Oman 4000-5700g 2.1.2.3/2.1.2.3 Moeripithecus raný oligocén Oman 4000 2.1.2.3/2.1.2.3 Aegyptophithecus raný oligocén Egypt 6700 2.1.2.3/2.1.2.3 Vznik platyrrhiních primátů O počátečních fázích evoluce platyrrihních primátů víme velmi málo a i to málo je spekulativní, protože nám schází fosilní doklady o evoluci platyrrhiních primátů. V případě rodu Proteopithecus by se mohlo podle některých badatelů jednat o pravděpodobného předka platyrrhiních opic, tedy příslušníka podřádu Platyrrhina, možná i příbuzného čeledi Callithricidae. Původ playtyrrhiních opic je však stále nejasný (Fleagle 1998, Ross 2000, etc.) a nejstarší známé rody Branisella a Szalatavus (Tab. 5) staré 26 milionu let mají nejasné fylogenetické postavení. A tak se objevil i názor, že k adaptivní radiaci širokonosých opic nedošlo až po kolonizaci jižní Ameriky v oligocénu a již před ní (Rasmussen 2007). Tato hypotéza je však dosti spekulativní, protože je založena na velmi fragmentárních nálezech čelistí rodu Branisella a určitých náznacích příbuznosti proteopitéka a jihoamerických opic. Nicméně ve světle současných poznaků evoluční biologie není vyloučeno, že jednotlivé skupiny širokonosých primátů se mohly formovat již mimo jihoamerický kontinent a současné nálezy z oligocénu Jižní Ameriky nemají přímý vztah k současným skupinám. Tab. 5 - Systematika platyrrhiních anthropoidů – nadčeleď Ceboidea Syst. skup. Rod Geologické období Region Hmontnost Zubní vzorec Cebidae Aotinae Tremacebus raný miocén Argentina 1800 2.1.3.3/2.1.3.3 Aotus střední miocén - současnost Colombia, south Am. 1000 2.1.3.3/2.1.3.3 Cebinae Dolichocebus raný miocén Argentina 2700 2.1.3.3/2.1.3.3 Chilecebus raný miocén Chile 1000 2.1.3.3/2.1.3.3 Neosaimiri střední - pozdní miocén Colombia 840 2.1.3.3/2.1.3.3 Laventiana střední - pozdní miocén Colombia 800 2.1.3.3/2.1.3.3 Atelidae Pitheciinae Soriacebus raný - střední miocén Argentina 600-2000g 2.1.3.3/2.1.3.3 Carlocebus raný - střední miocén Argentina 2000-3500g 2.1.3.3/2.1.3.3 Homunculus raný - střední miocén Argentina 2700 2.1.3.3/2.1.3.3 Cebupithecia střední - pozdní miocén Colombia 2200 2.1.3.3/2.1.3.3 Nuciruptor střední - pozdní miocén Colombia 2000 2.1.3.3/2.1.3.3 Propithecia střední miocén Argentina 1600 2.1.3.3/2.1.3.3 Atelinae Stirtonia střední - pozdní miocén Colombia 5800-10000g 2.1.3.3/2.1.3.3 Protopithecus pleistocén Brazil 23500 2.1.3.3/2.1.3.3 Caipora pleistocén Brazil 24000 2.1.3.3/2.1.3.3 Callitrichidae Callitrichinae Micodon střední - pozdní miocén Colombia ?2.1.3.3/2.1.3.3 Patasola střední - pozdní miocén Colombia 1000 ?2.1.3.3/2.1.3.3 Lagonimico střední - pozdní miocén Colombia 1300 ?2.1.3.3/2.1.3.3 incertae sedis incertae sedis Branisella pozdní oligocén Bolivia 1000 ?2.1.3.3/2.1.3.3 Szalatavus pozdní oligocén Bolivia 550 ?2.1.3.3/2.1.3.3 Mohanamico střední - pozdní miocén Colombia 1000 2.1.3.3/2.1.3.3 Paralouatta pleistocén Cuba 2.1.3.3/2.1.3.3 Xenothrix současnost Jamaica 2.1.3.3/2.1.3.3 Antillothrix současnost Dominican Republic 2.1.3.3/2.1.3.3 Čeleď Propliopithecidae Čeleď Propliopithecidae, zastoupená ranně oligocénními rody Propliopithecus, Moeripithecus (Propliopithecus) a Aegyptopithecus z Egypta a Ománu, representuje podle všeho již první příbuzné, doposud však ocasaté, hominoidů sensu lato (tedy Hominidea). Jejich zuby, lebka i postkraniální skelet nesou již typicky hominoidní znaky, například velké sexuálně dimorfické špičáky. Typický je například tvar prvních premolárů a zejména morfologie dolní stoličky s pěti hrbolky uspořádané do struktury podobné takzvanému Y- vzoru, charakteristické pro všechny zástupce velkočeledi Hominidea. Horní premoláry mají dva hrboly, stoličky jsou široké a čtvercovité a mají zřetelné, pro lidoopy typické lingvální cingulum. Je však třeba zdůraznit, že morfologie zubů všech propliopitékovitých primátů, a to zejména pětihrbolová morfologie dolních molárů, je velmi archaická a je pravděpodobné, že se z takových zubů mohl vyvinout jak chrup miocénních lidoopů tak bilofodontní chrup úzkonosých opic (Vančata 2003 a, c). Na to, zda morfologie zubů opravňuje jejich zařazení skupiny do nadčeledi Hominoidea, nemají odborníci zatím jednoznačný názor. Jednou z příčin je i rozporuplná taxonomie některých skupin miocénních hominoidů. Podle současných názorů by bylo možné jejich zařazení do velkočeledi Hominidea, v takovém případě je však logické a fylogeneticky korektní zařadit do této velkočeledi také čeleď Oligopithecidae. Stejně jako zuby i lebka propliopitéků má charakteristické hominoidní znaky, jak ve stavbě relativně malých očnic, tak v oblasti čelní a v oblasti kostěného ucha. Typické jsou ale také dosti dlouhé premaxily a relativně malý mozek s velkými čichovými partiemi. Charakteristickým znakem jsou nízké ustupující čelní kosti a crista saggitalis, kostní hřeben, který je zvláště výrazný u egyptopitéků. Tento komplex znaků nacházíme i u některých spodně miocénních antropoidů. Postkraniální skelet zase připomíná spíše jihoamerické opice, jak svojí generalizovanou stavbou, tak i některými konkrétními znaky jako je například srůst tibie a fibuly, tvar horní části stehenní kosti a stavba skeletu nohy. Propliopitékovití primáti měli prokazatelně ještě poměrně dlouhý ocas. Velmi dobře je dokumentována stavba kostry rodu Aegyptopithecus, což nám umožňuje poměrně přesnou rekonstrukci vzhledu i funkce skeletu egyptopitéků. V současné době známe nálezy několika téměř úplných lebek i mnoha částečně zachovalých kranií, které dokumentují například výrazné velikostní rozdíly mezi pohlavími, přítomnost sagitální kristy a poměrně široká meziorbitální vzdálenost. Některé nalezené části skeletu končetin a trupu prokazují, že Aegytopithecus byl větší než Propliopithecus. Oba rody žily v lesních ekosystémech (Obr. 10) a všechny znaky postkraniálního skeletu ukazují na stromový způsob života. Podle všeho byli egyptopitéci spíše listožraví než plodožraví. Menší rod Propliopithecus, a jemu blízce příbuzný rod Moeripithecus, byl, jak naznačuje morfologie zubů, byl zřejmě spíše plodožravý. Můžeme předpokládat, že čeleď Propliopithecidae, stejně jako širokonosí primáti a moderní poloopice, vznikli v průběhu adaptivní radiace euprimátů na konci eocénu a začátku oligocénu. Tato adaptivní radiace vznikla mimo jiné i v souvislosti s výrazným ochlazováním a také vysoušením klimatu, i když podle geologů tato globální klimatická změna nebyla rozhodně epizodická a mohla trvat až 10 milionů let. Vědci se zatím nemohou shodnout, kdy přesně úzkonosí primáti, respektive nadčeleď Hominoidea, vznikli. Například John Fleagle (1998) soudí, že nejstaršími representanty linie hominoidů jsou již oligopitéci, jiní badatelé jsou však daleko konservativnější a považují oligopitéky za příliš archaické na to, aby mohli být přímými předky propliopitéků. Faktem zůstává, že posuzovat takzvané archaické znaky u nejstarších antropoidů je, jak se ukázalo v případě rodu Pondaugia, velmi ošemetné. Naopak k Fleaglovu názoru se v současné době přiklání stále více odborníků. Jedna z důležitých otázek je to, zda miocénní hominoidi skutečně tvoří fylogeneticky blízce příbuznou skupinu. V současné době začíná převládat názor, že v miocénu existovaly minimálně dvě paralelně se vyvíjející skupiny, prokonsuloidi a homonoidi s nejstarší čeledí Afropitecidae, které vznikli v rámci oligocenní adaptivní radiace nejstarších vrcholových hominoidů. Evoluce antropoidních primátů v Miocénu Evoluce předků hominidů v miocénu a vznik čeledi Hominidae Kořeny vzniku hominidů – nejstarší předci - proč a kdy vlastně vznikli hominidé Vznik čeledi Hominidae (srov. Vančata 2003 b, c) je jednou z nejvíce diskutovaných otázek mezi paleoantropology a evolučními antropology. Je to také proto, že po dlouhou dobu jsou středem našeho zájmu i lidoopi jako naši nejbližší žijící příbuzní. S množstvím nových nálezů, a také za pomoci molekulárně antropologických a genetických výzkumů, postupně došlo k výraznému posunu v chápání problému vzniku hominidů, a to přinejmenším v oblasti přírodních věd. Výsledky výzkumů fosilních primátů jednoznačně potvrzují, že čeleď Hominidae má svůj původ hluboko v miocénu. Tyto studie také neméně jednoznačně potvrdily, že rod Ramapithecus (viz Mazák 1979) rozhodně nebyl nejstarším zástupcem čeledi Hominidae. Ramapiték byl ve skutečnosti rodem parafyletickým, tedy ve smyslu své definice z šedesátých a sedmdesátých let, rodem zahrnujícím skupinu druhů asijských a afrických miocénních lidoopů dnes řazených do tří vzdáleně příbuzných rodů Equatorius, Kenyapithecus a Sivapithecus, které jsou s moderními hominidy jen vzdáleně příbuzné. Názory na to, ze které skupiny miocénních lidoopů vznikli hominidé se donedávna značně různily. Důvody byly dva. Prvním důvodem je to, že paleoantropologové neměli, a do jisté míry stále nemají, zcela jasno, jaké vlastnosti by skupina representující nejstarší hominidy měla mít, respektive ve kterých morfologických komplexech by tyto znaky měly být nejlépe rozpoznatelné. Někteří badatelé tak sledují morfologií zubů, jiní morfologii obličejového skeletu a neurokrania, další pak postkraniální skelet. Výsledkem těchto různých přístupů pak je, že někteří badatelé předpokládají vznik skupiny lidoopů představující potenciální předky hominidů už v nejstarším miocénu, tedy před dvaceti miliony lety, a jiní pak až na konci miocénu, před 8-12 miliony lety. Dalším důvodem je i fakt, že skelety fosilních hominidů jsou velmi neúplné, fragmentární, množství popsaných jedinců náležejících k jednotlivým rodům a druhům je poměrně malé a že tyto nálezy pokrývají značné časové úseky, někdy i několik milionů let jako u rodů Dryopithecus, Sivapithecus nebo Australopithecus. Proto byly názory jednotlivých badatelů na evoluci miocénních lidoopů v mnoha případech velmi, a někdy až nesmiřitelně, odlišné. Výsledkem pak byla doslova protikladné scénáře fylogeneze primátů v miocénu. V současné době je situace podstatně příznivější, i když některé dosti značné rozdíly v názorech, například na postavení prokonsuloidních lidoopů, stále přetrvávají. Z tohoto důvodu se budeme držet především faktů, na kterých se větší část odborníků shoduje, a které vytvářejí určitý logický celek. Jisté je, že nadčeleď Hominoidea sensu lato (včetně prokonsulovitych lidoopů) se definitivně zformovala v průběhu adaptivní radiace na konci oligocénu. V průběhu této radiace se objevili bezocasí hominoidi s charakteristickými typickými znaky na zubech i lebce, zejména na skeletu obličeje. Nepochybně se v této době definitivně dotváří charakteristická, pro hominoidy unikátní morfologie dolních molárů, takzvaný Y-vzor (Obr. 11). Základní trendy v evoluci hominoidů Vedle mikroevolučních procesů, například přírodního výběru, se ve fylogenezi organismů významně uplatňují také různé makroevoluční procesy (Vančata 2003 a, c). V případě evoluce hominoidů hrály s největší pravděpodobností velmi důležitou roli jednotlivé adaptivní eventuálně exaptivní radiace (srov. Vančata 2003a) této skupiny. Podle současných názorů mohla linie vedoucí k hominidům vzniknout už v rámci první adaptivní radiace hominoidů na konci oligocénu a začátku miocénu, kdy se objevily dvě skupiny primátů, archaická nadčeleď Proconsuloidea a nadčeleď Hominoidea - tribus Afropithecini.Tyto morfologicky dosti odlišné skupiny byly dříve řazeny do společné čeledi Proconsulidae. Podle mnoha badatelů, například Terry Harrisona a Davida Beguna (srov. Begun 2007), nejsou obě skupiny příliš příbuzné a prokosuloidi ve skutečnosti představují skupinu archaických úzkonosých primátů. Laura MacLatchy (2004) například poukazuje na mnohé významné rozdíly mezi oběma skupinami, a to jak ve stavbě lebky a zubů tak ve stavbě postkraniálního skeletu. Z tohoto důvodu, ať už jsou prokonsuloidi blízkými příbuznými euhominoidů nebo ne, za skupinu relevantní pro vznik hominidů je nutno považovat pouze afropitéky. Proto je nejlepším řešením tohoto taxonomického rébusu zařazení obou skupin do společné vyšší taxonomické jednotky, do velkočeledi Hominiodea. Vedle vzniku výše zmíněných dvou skupin lze v průběhu spodního miocénu předpokládat i vznik dalších skupin hominoidů, čeledi Oreopithecidae a čeledi Pliopithecidae. V rámci této adaptivní radiace se objevují úzkonosé opice (nadčeleď Cercopithecoidea). Nelze vyloučit, že se právě během této adaptivní radiace objevili i prapředci gibonů, kteří jsou hominidům mnohem méně příbuzní, než se původně soudilo (Obr. 11). Základní charakteristiky velkočeledi Hominidea Z hlediska evoluce hominidů, i dalších skupin svrchně miocénních a moderních lidoopů, měla bezprostřední význam pouze skupina afropitéků. Tato skupina miocénních lidoopů měla, vedle znaků typických pro pokročilé hominoidy jako je ztráta ocasu a ”lidoopí” stavba obličeje, stále ještě řadu znaků velmi starobylých. Typická je specifická, v mnoha znacích poměrně archaická, stavba chrupu prokonsulovitých. Sklovina je u většiny druhů tenká, a zuby mají ještě některé morfologické charakteristiky poměrně blízké oligocénním lidoopům. Jiné znaky jsou charakteristické pouze pro tuto čeleď. Horní vnitřní řezáky jsou výrazně větší než řezáky vnější, dolní řezáky jsou vesměs vysoké a většinou i dosti úzké. Špičáky jsou velké a sexuálně dimorfické, horní špičák je ”ostřen” prvním dolním premolárem. Horní premoláry jsou široké a bikuspidální, druhý dolní premolár má molárům podobný tvar (semimolární forma). Horní moláry mají čtvercový průřez, velký hypokonus a výrazné lingvální cingulum. Dolní moláry pak mají pět hrbolků charakteristicky uspořádaných do takzvaného dryo-vzoru, nebo Y-vzoru (Obr. 10). Přes všechny starobylé znaky se toto morfologické uspořádání liší od oligocenních hominoidů, propliopitéků, a má všechny základní charakteristiky typické pro moderní hominoidy, včetně čeledi Hominidae. Morfologie ukazuje, že u většiny druhů v potravě převládaly plody a jiné měkké části rostlin. Stavba obličejové části se u jednotlivých rodů charakteristiky liší, typická je úzká a vysoká apertura piriformis, podobná úzkonosým opicím, spíše vysoké než okrouhlé orbity u malých druhu relativně velké. Pro většinu rodů nadčeledi Proconsuloidea jsou charakteristické také nevýrazné nadočnicové partie. Morfologie regio frontalis je u této skupiny velmi variabilní. Vnější kostěný zvukovod je plně vyvinutý. Mozek je relativně větší než u oligocénních lidoopů, je však stále ještě poměrně malý s některými archaickými znaky. Podobá se velikostí, v mnohém i tvarem, mozku současných úzkonosých opic. Mozeček spodně micéních lidoopů má stále ještě archaickou strukturu, velmi odlišnou od současných hominoidů. Postkraniální skelet většiny zástupců nadčeledi prokonsulovitých je od skeletu současných hominoidů, s výjimkou skeletu gibonů, velmi odlišný. Zadní končetiny byly u všech doposud studovaných druhů prokonsulovitých lidoopů delší než přední končetiny a morfologie kostry končetin napovídá, že se většinou jednalo o nespecializované stromové kvadrupedy. Stavba těla se daleko víc podobala nespecializovaným opicím než lidoopům. Prokonsulovití však měli ve srovnání s jakýmkoliv druhem opic relativně delší končetiny a kratší trup. Analýza kloubů končetin však ukazuje, ře u některých druhů, možná dokonce i rodů, lze předpokládat zvýšený výskyt šplhání, případně zavěšování, u jiných zase vyšší výskyt pozemní lokomoce. Je téměř jisté, že žádný ze zástupců velkočeledi Homonidea neměl již ocas. Nejstarší hominoidi měli na postkraniálním skeletu řadu moderních znaků, například znaky prokazující častou vertikální pozici trupu a šplhání. Středně miocéní a mladší hominoidi již měli morfologii v mnoha rysech podobnou moderním lidoopům. Znamená to, že také v morfologii kostry trupu a končetin prokonsuloidů a hominoidů existují zásadní odlišnosti. I když jsou fosilní nálezy kostí trupu a končetin poměrně vzácné a kostry jsou neúlně, je jasné, že mezi oběma skupinami miocéních lidoopů existují zásadní rozdíly na lebce zubech i postkraniálním skeletu. Terry Harrison se domnívá, že nalezl ocasní obratel patřící rodu Proconsul, a soudí, že to je spolu s ostatními archaickými znaky důvod k řazení zástupců nadčeledi Proconsuloidea do jedné skupiny s propliopitéky. Poukazuje také na řadu podobných znaků u prokonsulů a nejstaršího rodu úzkonosých opic, rodu Victoriapithecus. I když většina paleoantropologů považuje tyto názory Terry Harrisona za spekulativní a nepodložené, a uvádí pro to přesvědčivé důkazy, v poslední době se většina paleoantropologických studií shoduje na tom, že hominoidní status (sensu stricto) čeledi Proconsulidae je velmi problematický a prokonsulové se vyvíjeli paralelně s hominoidy. Jak je zřejmé z předchozí části, máme stále více dokladů pro významné odlišnosti mezi bývalými triby Proconsulini a Afropithecini, a proto je nejkorektnější, podle všech dostupných fosilních dokladů, tyto skupiny fosilních lidoopů řadit do odlišných nadčeledí (Obr. 12). Evoluce nadčeledi Cercopithecoidea První zástupci nadčeledi Cercopithecoidea se objevují na počátku miocénu. Nejstarším kočkodanovitým primátem je rod Victoriapithecus pocházející z Keňské lokality Maboko starý 18 milionů let. Viktoriapitéci mají velké množství archaických znaků a jsou řazeni do samostatné čeledi Victoriapithecidae. Moderní skupiny kočkodanovitých (Tab. 6) vznikají až ke konci miocénu. Jako první se objevuje zhruba před 10 miliony lety severoafrický rod Lybiapithethecus, řazený do podčeledi Colobinae. Nejstarším dobře doloženým zástupcem podčeledi Cercopithecinae je rod Macaca, který se objevuje v mediterání oblasti ke konci miocénu. Na samém konci miocénu se pak vznikají další rody guerézovitých opic, nejznámější jsou rody Mesopithecus a Dolichopithecus z Evropy a Asie a africké rody Colobus a Paracolobus. Kočkodanovité opice se začaly bouřlivě rozvíjet v průběhu pliocénu a ve starším pleistocénu. Kromě dodnes žijících rodů, jako je Papio a Theropithecus, je třeba zmínit rod Parapapio, který je považován za předka mangabejů, a poměrně velký rod Procynocephalus, blízkého příbuzného makaků. Objevují se i obří formy kočkodanovitých jako rod Dinopithesus a Simopithecus, které v průběhu pleistocénu vymírají. Tab. 6 - Systematika fosilních opic – nadčeleď Cercopithecidea Syst. skup. Rod Geologické období Region Hmontnost Zubní vzorec Victoriapithecidae Victoriapithecinae Prohylobates raný miocén North and East Africa 7000-25000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Victoriapithecus ? raný - střední miocén Kenya 7000 2.1.2.3/2.1.2.3 Cercopithecidae Cercopithecinae Macaca nejsvrchnější miocén - současnost North Africa, Eur.,Asia 9500-14000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Procynocephalus pliocén Asia 22500 2.1.2.3/2.1.2.3 Paradolichocephalus pliocén Europe 23000-35000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Papio Plio-pleistocén - současnost Africa 2.1.2.3/2.1.2.3 Dinopithecus pleistocén Africa 77000 2.1.2.3/2.1.2.3 Cercocebus Plio-pleistocén Africa 2.1.2.3/2.1.2.3 Parapapio pozdní miocén - raný pleistocén Africa 17000-30000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Gorgopithecus pleistocén south Africa 41000 2.1.2.3/2.1.2.3 Theropithecus Plio-pleistocén Africa, ? Asia 2.1.2.3/2.1.2.3 T. (Simopithecus oswaldi) Plio-pleistocén Africa, ? Asia 96000 2.1.2.3/2.1.2.3 T. (Omopithecus) Plio-pleistocén Africa, ? Asia 2.1.2.3/2.1.2.3 Cercopithecus pliocén - současnost Africa Colobinae Mesopithecus pozdní miocén - raný pliocén Europe, w. Asia 5000-8000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Dolichopithecus pliocén Europe 18000 2.1.2.3/2.1.2.3 Semnopithecus pozdní miocén - současnost Asia 8000 2.1.2.3/2.1.2.3 Presbytis pleistocén - současnost Asia 7000 2.1.2.3/2.1.2.3 Trachypithecus pleistocén Asia 7000 2.1.2.3/2.1.2.3 Rhinopithecus pleistocén - současnost Asia 15000 2.1.2.3/2.1.2.3 Colobus pozdní miocén - současnost Africa 16000 2.1.2.3/2.1.2.3 Lybiapithecus pozdní miocén - pliocén north Africa 8400 2.1.2.3/2.1.2.3 Microcolobus pozdní miocén Africa 4000 2.1.2.3/2.1.2.3 Cercopithecoides pliocén Africa 33000 2.1.2.3/2.1.2.3 Paracolobus Plio-pleistocén Africa 35000 2.1.2.3/2.1.2.3 Rhinocolobus Plio-pleistocén Africa 21000 2.1.2.3/2.1.2.3 Nejstarší bezocasí Hominidea První nálezy nepochybných hominiodů pocházejí z přelomu oligocénu a miocénu, které jsou však velmi fragmentární, převážně zuby a čelisti. Patří sem 25 milionů let starý nález rodu Kamoyapithecus a zuby a čelisti zatím rodově nespecifikovaného hominoida, zvaného „Meswa Bridge hominoid“. Nadčeleď Proconsuloidea Nejstarší nálezy prokonsuloidů pocházejí ze staršího miocénu a jsou to 20 milionů let staré nálezy rodu Proconsul (Obr. 13) z východní Afriky. Zástupci nadčeledi Proconsuloidea žili převážně ve spodním miocénu tedy zhruba od 20 do 17 milionů let. Mladší nálezy, například rod Simiolus, jsou systematicky sporné, ale některé ze středně a svrchně miocéních lidoopů mají znaky podobné prokonsulům. Velikost těla všech zástupců této skupiny, také jejich lokomoční a potravní specializace, se zřejmě značně lišily. Podle odhadů na základě různých částí skeletu se jejich hmotnost pohybovala od 3 kg v případě rodu Micropithecus až po 70 kg u druhu Proconsul major. Tato velikostní variabilita není jen mezirodová, ale i vnitrorodová, jak ukazují nálezy rodu Proconsul. Nejmenší z nich, druh Proconsul heseloni, byl jen o málo větší než gibon siamang, Proconsul africanus a P. nyanzee byli o něco menší než samice šimpanzů a Proconsul major pak dosahoval téměř velikosti gorilí samice. U celé skupiny prokonsulů, čeledi Proconsulidae, mají všechny známé druhy tenkou sklovinu, ale zuby jsou u mnohých druhů i rodů poměrně specializované. Například existuje folivorní specializace u všech druhů rodu Rangwapithecus (Obr. 14). Dalšími rody, které většinou bývají řazeny do nadčeledi Proconsuloidea jsou Rangwapithecus, Nyanzapithecus, Mabokopithecus a Turkanapithecus. Vzhledem k tomu, že naše znalosti o skutečné variabilitě prokonsulovitých primátů jsou ještě nedostatečné, názory na zařazení jednotlivých rodů se různí. Je tedy dost možné, že do této skupiny může náležet i svrchně miocénní Samburupithecus. Nadčeleď Hominoidea Čeleď Afropithecidae incertae sedis Jak ukázaly nové analýzy a nové nálezy má skupina afropitékovitých represetujících hominoidy, tribus Afropithecini, některé specifické, hominidům podobné, znaky na chrupu, které ve své kombinaci vytváři zvláštní mosaiku znaků starobylých a moderních. U všech zástupců tribu Afropithecini je sklovina silnější ve srovnání s prokonsuloidy a zuby nejsou nikdy specializované. U všech známých druhů nacházíme poměrně moderní morfologii molárů a zejména premolárů. I když mají řadu znaků signalizujících jejich příslušnost k hominoidům, nacházíme na jejich skeletu i znaky archaické a specializované, například přizpůsobení ke šplhání u Morotopitheca (Obr. 15). Proto je jejich systematické zařazení stále předmětem diskuze, ale nejvhodnější bude jejich předběžné zařazení do samostatné čeledi Afropithecidae. Postkraniální skelet tohoto tribu hominoidů vykazuje u některých druhů počínající diferenciaci funkce předních a zadních končetin. Zatímco pro prokonsuly byla typická velká variabilita velikosti těla, afropitéci byli vždy středně velcí až velcí primáti, kteří zhruba dosahovali velikosti paviánů nebo šimpanzů. Na základě výše uvedených znaků řadí Milford Wolpoff afropitéky dokonce již do čeledi Hominidae, a předpokládá, že Afropithecini nejsou s prokonsuly příbuzní. Podobný názor zastává, jak už jsme zmínili dříve, také Terry Harrison, který právě díky právě díky charakteru morfonologie afropitéků dokonce považuje prokonsulovité primáty za zcela nepříbuzné moderním primátům a považuje je za přímé potomky oligocénních úzkonosých primátů. Většina paleoantropologů (Begun 2007) však afropitéky považuje za hominoidy široce ancestrální pro čeleď Hominidae, tedy skupinu potenciálně příbuznou, ale nikoliv za jejich přímé předchůdce. V současné době tedy převládá názor, že afropitéci nejsou tak zásadně podobní hominidům a charakter jejich archaických znaků je natolik specifický, že jejich zařazení do čeledi Hominidae by bylo nekorektní. Todd Rae se například domnívá, že stavba obličejového skeletu je v zásadě již lidoopí, a že specifičnost morfologie afropitéka a morotopitéka bývá mnoha autory nadsazována. Ukazuje se však, že v každém případě se prokonsulovití a afropitékovití lidoopi liší v mnoha důležitých znacích, a tudíž se jedná o dvě fylogeneticky jasně odlišné skupiny (Benefit, McCrossin 2000, 2002, Begun 2007). Čeleď Afropithecidae a jejich význam pro evoluci hominidů Afropitéci (Tab. 7) by mohli být vhodnými kandidáty na prapředky hominidů za předpokladu, že budeme schopni vysvětlit mosaiku jejich odvozených, relativně moderních, znaků a znaků velmi starobylých do jisté míry připomínající oligocéní hominoidní primáty (propliopitéky). O těchto znacích se v odborných kruzích diskutuje. Mezi výrazné znaky naznačujícími možné příbuzenství s hominidy patří pokročilá morfologie molárů a zvláště pak premolárů, málo výrazné cingulum a relativně silná sklovina. Důležité je i zjištění, že u mladších, avšak taxonomicky nejednoznačných, zástupců jsou archaické znaky mnohem vzácnější, naopak se objevují některé znaky připomínající dryopitékovité středně miocéní lidoopy. Afropitéky je možno podle charakteru jejich morfologie rozdělit na archaické afropitéky a pokročilé afropitéky. Do archaických afropitéků patří vůbec nejstarší známý rod lidoopů z nadčeledi Hominoidea 20,5 milionu let starý rod Morotopithecus a dále 17 – 18 milionu let starý rod Afropithecus (Helioptithecus) (Obr. 15). Velmi rozmanitá je středně miocéní skupina, kterou označujeme jako pokročilé afropitéky, kam patří rody Equatorius (Kenyapithecus africanus), případně Nacholapithecus (Kenaypithecus africanus) a jihoafrický středně miocénní rod Otavipithecus. Archaičtí afropitéci patří mezi vůbec nejstarší známé rody miocénních hominoidů. Pokročilí afropitéci pak žili mezi 16 – 13 miliony let na území dnešní západní a jižní Afriky v pozdním spodním miocénu a v celém miocénu středním. Archaičtí afropitéci mají ještě řadu velmi starobylých znaků na lebce, zejména v oblasti čelní a poměrně malý mozek. Typické je nízké ustupující čelo a, přinejmenším u rodu Afropithecus (Obr. 15), výrazná crista saggitalis. I když patří starobylí afropitéci mezi největší miocénní hominoidy, podobnost čelní partie afropitéka a egyptopitéka je nápadná, což prokazuje blízkou příbuznost nadčeledi Propliopithecoidea a nadčeledi Hominoidea možná i jejich velmi blízké fylogenetické vztahy, protože u prokonsuloidů se takové znaky nevyskytují ani u nejstarších známých rodů. Někteří autoři ještě uvádějí jako charakteristický znak archaických afropitéků, zejména u rodu Afropithecus, úzký dlouhý obličej. Todd Rae z University of Durham, specialista na obličejový skelet miocénních lidoopů, však tvrdí, že po pečlivé rekonstrukci splanchnocrania afropitéků se šířka jejich obličejového skeletu nijak výrazně neliší od ostatních afropitékovitých lidoopů. V takovém případě ještě více vyniká podobnost rodů Morotopithecus a Afropithecus, kteří se pak liší pouze adaptacemi postkraniálního skeletu. Morotopithecus byl podle všeho poměrně výrazně přizpůsoben ke šplhání, Afropithecus pak byl spíše kvadrupení. I přes jisté podobnosti některých znaků na horní končetině a páteři mezi morotopitékem a moderními lidoopy je morfologie dolní končetiny velmi archaická, možná dokonce podobnější oligocénním lidoopů než je tomu u ostatních prokonsulovitých. Nové nálezy afropitéků naznačují, že menší formy rodu Afropithecus (Buluk v Keni) jsou natolik rozdílné od větších forem, že rod Heliopithecus by měl být považován za validní samostatný rod čeledi Afropithecidae představující nejmenší afropitéky. Pokročilí afropitéci a problematika rodu Kenyapithecus Pokročilí afropitéci, zejména jejich systematika a morfologie postkraniálního skeletu, jsou stále předmětem mnoha diskusí. Jedním z nejdůležitějších důvodů je i to, že se zatím paleoantropologové a paleoprimatologové nemohou shodnout na jejich fylologenetickém postavení. Kámenem úrazu je, že je někteří primatologové považovali za potenciální předky pokročilejších, svrchně miocénních hominoidů, dryopitéků, a jiní se domnívali, že jde o pokročilé formy prokonsulovitých primátů. Třetí skupina je potom považuje za hominoidní skupinu blízce příbuznou hominidům, což je sice dobře podložený názor, ale obtížně interpretovatelný z hlediska systematického a fylogenetického, zvláště když víme, že okolo 16 milionů se objevují modernější skupiny lidoopů v Malé Asii a v Evropě. Dlouhou dobu se již diskutuje systematické postavení a fylogenetický význam rodu Otavipithecus, nalezeného v mladších středně miocénních vrstvách v jihoafrické Namibii. Současné analýzy zdůrazňují velký biogeografický význam tohoto nálezu, který prokázal, že hominoidi žili také v jižní Africe nejen v Africe východní. Také je velmi pravděpodobné, že jihoafrický středně miocénní rod Otavipithecus byl druhem reliktním s mnoha přetrvávajícími starobylými znaky. Podle všeho žil současně, avšak alopatricky, s pokročilejšími zástupci čeledi Dryopithecidae, a podle většiny odborníků neměl pro další evoluci miocénních lidoopů žádný bezprostřední význam. Poněkud jiná je pak situace u rodů Equatorius a Nacholapithecus (Obr. 16). Jedná se zčásti o nově objevené a popsané druhy a dokonce rody ze staršího středního miocénu, zčásti se ale jedná o fosilní materiál zařazovaný do rodu Kenaypithecus, většinou pak do druhu Kenaypithecus africanus, nikdy ale do druhu Kenyapithecus wickeri. Nálezy obou zmíněných rodů byly dříve považovány za druhy rodu Ramapithecus. Systematicky významné morfologicé rozdíly mezi jednotlivými rody pokročilých afropitéků nejsou jednoznačné, a proto nemůžeme vyloučit, že později popsaný rod Nacholapithecus je pouze dalším druhem rodu Equatorius, nebo dokonce nebo dokonce všechny rody můžeme řadit do jediného rodu Kenyapithecus. To je ale velmi problematická varianta, protože rodový název Kenyapithecus musí být rezervován pouze pro středně miocénní lidoopy splňující kritéria zařazení do čeledi Hominidae, což naplňují pouze nálezy rodu K. wickeri. Podle všeho bude správné řadit všechny východoafrické pokročilé afropitéky, s výjimkou jihoafrického rodu Otavipithecus, do rodu Equatorius. Tento rod má ve srovnání s archaickými afropitéky mnohem modernější morfologii obličejového skeletu a relativně silnou zubní sklovinu. Přesto však na lebce i zubech převládají starobylé znaky typické pro spodně miocénní lidoopy. Equatorius má také modernější morfologii postkraniálního skeletu, zejména zadních končetin, s počínající diferenciací funkce předních a zadních končetin. Přesto však na skeletu rodu Equatorius stále převládají znaky typické pro nespecializované kvadrupedy. Analýza lebečních kostí ukazuje, že i morfologie a velikost mozku byla přinejmenším srovnatelná s ostatními spodně miocénními lidoopy, ne-li větší. Podle všeho se jednalo o středně velkého spíše stromově adaptovaného lidoopa. Vyčlenění tohoto nového rodu má mnoho zastánců, ale někteří badatelé nabádají k opatrnosti v interpretaci jeho systematického i fylogenetického postavení. Tato skupina paleoantropologů totiž zdůrazňuje tři fakta. Zaprvé, diferenciace funkce končetin mohla existovat už u nejstaršího rodu této skupiny, morotopitéka, a proto ji těžko můžeme považovat za jednoznačně progresivní znak. Za druhé, v morfologii rodu Equatorius se zachovalo, například ve srovnání s kenyapitékem, příliš mnoho archaických znaků než abychom ho mohli považovat za reprezentanta přechodové skupiny. Za třetí, doposud není dostatek přesvědčivých důkazů pro vytvoření nového rodu, ergo se nedá diskutovat ani o jeho specifickém fylogenetickém postavení. Nové objevy miocénních lidoopů (”Nacholapihecus”, ”Kenyapithecus” a další) a jejich nové interpretace však ukazují (Obr. 16), že se na počátku středního miocénu skutečně objevuje nový typ afropitékovitých primátů a vyčlenění nového rodu, nebo dokonce nových rodů, je zřejmě na místě. Pravda ale také je, že pro jasné vymezení jejich fylogenetického postavení, například zda jsou či nejsou přímými předky kenyapitéků, zatím není zatím dostatek fosilních dokladů. Fylogeneze afropitéků je nicméně slučitelná s paleobiogeografickými modely evoluce hominoidů. Nejpravděpodobnější interpretace fylogeneze této skupiny je, že některé z forem archaických afropitéků typu Afropithecus/Heliopithecus migrovala na konci spodního miocénu do Evropy, zřejmě východní cestou přes oblast dnešního Turecka a Balkánu, kde vznikli první zástupci čeledi Hominidae například rod Griphopithecus. V Africe se pak vyvíjely jejich mladší formy, pokročilí afropitéci, a v Evropě vznikli nejstarší zástupci hominidů – dryopitéci. Fylogenetický původ dalších dvou nehominidních čeledí pliopitéků a oreopitéků je nejasný, ale i u nich předpokládáme, že jejich předci se v Evropě objevili v rámci migrace hominoidních primátů z Afriky, Nehominidní hominoidní čeledi - Pliopithecidae a Oreopithecidae Vedle dryopitéků osídlují evropský region také zástupci dalších dvou čeledí, Pliopithecidae a Oreopithecidae. Jejich zařazení do nadčeledi Hominoidea bylo již mnohokrát diskutováno v odborné literatuře. Nejprve byl zpochybňován hominoidní status oreopitéků, kteří byli dokonce považováni díky specifické morfologii stoliček za nepříbuzné hominoidům. Moderní analýzy skeletu oreopitéků prokázaly, že jsou sice skupinou specializovanou, ale jednoznačně hominoidní. V současné době se diskutuje, zda by pliopitéci neměli být zařazeni do samostatné nadčeledi Pliopithecoidea (Begun 2007). Čeleď Pliopithecidae (nadčeleď Pliopithecoidea incertae sedis) Pliopitéci, zástupci čeledi Pliopithecidae, jsou skupinou systematicky i fylogeneticky dosti odlišnou od ostatních čeledí hominoidů. Chybí jim sice ocas a mají i další znaky typické pro nadčeleď Hominoidea, ale na zubech a lebce nalézáme mnoho velmi starobylých znaků podobných oligocéním propliopitékům (Begun 2007). Pliopitéci jsou známi především ze svrchního miocénu Evropy, kde byly popsány tři rody, Pliopithecus, Crouzelia (Plesiopliopithecus) a Anapithecus, s řadou druhů. Nejúplnější nález rodu Pliopithecus, P. vindobonnensis, pochází z území Československé republiky, z Děvínské Nové Vsi a tvoří jej osm velmi dobře zachovalých skeletů a další méně úplné části skeletu tohoto druhu. Pliopitéci byli stromoví primáti velikosti gibonů a v rámci jejich adaptivní radiace v Evropě vznikly jak plodožravé tak i listožravé druhy. Podle všeho tato skupina vznikla ve spodním miocénu, ale její fylogenetický původ je dost nejasný. John Fleagle (1998) se například domnívá, že tato skupina mohla vzniknout přímo odštěpením z propliopitéků. Jiní badatelé zase soudí, že pliopitéci vznikli až v rámci první adaptivní radiace prokonsulovitých primátů na přelomu oligovénu a miocénu, tedy někdy mezi 18 až 26 miliony lety. Podrobná analýza miocénních hominoidů z Číny prokazuje, že pliopitéci pronikli nejen do Evropy, ale i do východní Asie, kde byl popsán čtvrtý rod pliopitéků Laccopithecus. Někteří paleoantropologové, například David Begun (2007) považjí tyto systematické charakteristiky pliopitéků za natolik specifické a odlišné od hominoidů, že je vyčleňují jako samostatnou nadčeleď velkočeledi Hominidea - nadčeleď Pliopithecoidea. Čeleď Oreopithecidae Zvláštní pozornost je v poslední době věnována čeledi Oreopithecidae representovanou jediným známým rodem Oreopithecus. Tato čeleď byla dlouhou dobu považována za velmi specializovanou a starobylou skupinu hominoidů. Nálezy z hnědouhelných dolů totiž jasně dokumentují, že oreopitéci žili ve svrchním miocénu, zhruba před 7-8 miliony lety, v bažinatých oblastech jižní Evropy (možná i celé mediteránní oblasti). Podle morfologie zubů, které si zachovaly mnoho starobylých znaků vedle znaků specifikých a specializovaných, se můžeme domnívat, že šlo o fylogeneticky starobylou skupinu specializovanou na méně kvalitní potravu s adaptací na život v bažinatých ekosystémech nebo jejich bezprostředním okolí. Poslední výzkumy ale ukazují, že oreopitéci spíše vznikli až v průběhu středně miocénní adaptivní radiace hominoidů, což nevylučuje existenci výše zmíněných znaků, a že mohli být blízce příbuzní dryopitékům (Begun 2007). I když byli oreopitéci, jak napovídá morfologie jejich zubů (měli dokoncce 6 hrbolků na molárech) a čelistí, specializovaní listožraví lidoopi žijící isolovaně v bažinatých ekosystémech nebo v marginálních oblastech těchto ekosystémů, jejich postkraniální skelet je nápadně podobný skeletu šimpanzů. To sice nijak neprokazuje jejich blízkou příbuznost k africkým lidoopům, ale odhaluje adaptivní potenciál pozdně miocénních hominoidů. Tato charakteristika oreopitéků prokazuje všeobecný trend u skupiny pozdně miocéních lidoopů k diferenciaci funkce i stavby horních a dolních končetin, k prodlužování předních končetin a zvyšování manipulačních schopností ruky a také ke zvýšení podílu antipronográdních lokomočních adaptaci typu šplhání, zavěšování a bipedie. V tomto smyslu oreopitéci prokazují, že za vhodných podmínek, v jejich případě isolaci a specializaci, je možný vznik adaptací postkraniálního skeletu v určitých rysech velmi podobných těm jaké známe u dnešních lidoopů. Jak si ukážeme dále, tento trend je prokazatelný také u některých druhů dryopitékovitých primátů. U oreopitéků však byla navíc podrobnými biomechanickými analýzami prokázána dokonce adaptace na často používanou, a poměrně efektivní, bipedii (Rook et al. 1999). Mnozí badatelé ale stále považují oreopitéky za zcela specifickou skupinu svrchně miocénních hominoidů, u které se mohly mnohé znaky podobné dryopitékům vyvinout paralelně. Většina paleoantropologů a paleoprimatologůse dnes shoduje v tom, že oreopitéci nejsou archaickou skupinou, jejíž vývoj probíhal zcela odděleně od ostatních hominoidů, ale že se jedná o specializovanou skupinu lidoopů, která podle všeho vznikla na konci spodního miocénu. Zdá se tedy, že hlavní etapy evoluce pokročilých hominoidů probíhaly v Evropě, a to včetně vzniku nových skupin hominoidů typu oreopitéků. Samořejmě nemůžeme s naprostou jistotou vyloučit ani africký původ hominidů, ale tuto dříve preferovanou variantu nepodporují žádné věrohodné fosilní doklady a nepodporují jí ani výsledky paleoekologických a ani paleobiogeografických výzkumů. Tab. 7 - Systematika podřádu Antropoidea – velkořád Hominidea - miocén Hominoidea, Euhominoidea (Vančata) Proconsuloidea (Harrison), miocéní lidoopi Proconsuloidea Rod Perioda Výskyt Hmotnost Zubní vzorec Proconsulidae tribus Proconsulini Proconsul raný miocén Africa 17000-50000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Rangwapithecus raný miocén Africa 15000 2.1.2.3/2.1.2.3 Limnopithecus raný miocén Africa 5500 2.1.2.3/2.1.2.3 Dendropithcus raný miocén Africa 9000 2.1.2.3/2.1.2.3 Simiolus raný - střední miocén Africa 7000 2.1.2.3/2.1.2.3 Micropithecus raný miocén Africa 3500 2.1.2.3/2.1.2.3 Kamoyapithecus pozdní oligocén Africa 2.1.2.3/2.1.2.3 Dionysopithecus ?raný miocén Asia, China 3300 2.1.2.3/2.1.2.3 Platydontopithecus ?raný miocén Asia 15000 2.1.2.3/2.1.2.3 Hominoidea Afropithecidae tribus Afropithecini Afropithecus raný - ? střední miocén Africa, Saudi Arabia 50000 2.1.2.3/2.1.2.3 Morotopithecus raný miocén Africa 40000 2.1.2.3/2.1.2.3 Equatorius střední miocén Africa 27000-41000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Nacholapithecus střední miocén Africa 27000-41000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Otavipithecus pozdní miocén Africa 17500 2.1.2.3/2.1.2.3 Oreopithecidae Mabokopithecus střední miocén Africa 10000 2.1.2.3/2.1.2.3 Nyanzapithecus raný - střední miocén Africa 9500 2.1.2.3/2.1.2.3 Oreopithecus pozdní miocén Eur. 30000 2.1.2.3/2.1.2.3 incertae sedis Turkanapithecus raný miocén Africa 10000 2.1.2.3/2.1.2.3 Pliopithecidae Pliopithecus střední - pozdní miocén Europe, Asia 7000-15000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Plesiopliopithecus střední miocén Europe 5000 2.1.2.3/2.1.2.3 Anapithecus střední miocén Europe 13500 2.1.2.3/2.1.2.3 Laccopithecus pozdní miocén Asia 12000 2.1.2.3/2.1.2.3 Hominidae Kenyapithecus střední - pozdní miocén Africa 27000-41000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Pierolapithecu střední - pozdní miocén Europe 2.1.2.3/2.1.2.3 Anoiapithecus střední - pozdní miocén Europe 2.1.2.3/2.1.2.3 Dryopithecus střední - pozdní miocén Europe 20000-35000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Lufengpithecus pozdní miocén Asie, Čína, Thajsko 50000 2.1.2.3/2.1.2.3 Sivapithecus pozdní miocén Europe, Asia 40000-90000g 2.1.2.3/2.1.2.3 Ankarapithecus pozdní miocén Turkey 82000 2.1.2.3/2.1.2.3 Gigantopithecus pozdní miocén to pleistocén Asia 200000 2.1.2.3/2.1.2.3 Samburupithecus pozdní miocén Africa 60000 2.1.2.3/2.1.2.3 Graecopithecus pozdní miocén Europe 2.1.2.3/2.1.2.3 Ouranopithecus pozdní miocén Europe 110000 2.1.2.3/2.1.2.3 Chororapithecus pozdní miocén Europe 2.1.2.3/2.1.2.3 Nakalipithecus pozdní miocén Europe 2.1.2.3/2.1.2.3 Čeleď Hominidae – dryopitéci - nejstarší zástupci hominidů Postavení starobylých hominidů – kenyapitéci a gryfopitéci I když zatím přesně nevíme, jak a kdy započal vývoj čeledi Hominidae, analýza dostupných fosilních nálezů ukazuje, že neexistují přesvědčivé doklady o tom, že se hominidé vznikli v Africe. Za nejstaršího zástupce této skupiny je sice mnohými badately stále považován rod Kenyapithecus (Kenyapithecus wickeri) (Obr. 16). Patří sem především nálezy z lokality Fort Ternan u Viktoriina jezera, možná některé nedávné nálezy z lokality Nachola, jejichž stáří se odhaduje na 13 – 14 milionů let. Kenaypitéci měli sice některé archaické znaky na lebce i na zubech, ale objevují se však i moderní morfologické rysy jak na čelistech a zubech, především však na skeletu postkraniálním. Tato mosaika znaků se dříve považovala za jednou z hlavních příčin problémů odlišení nejmladších prokonsulovitých a prvních dryopitékovitých lidoopů. Dnes soudíme, že se jedná o komplex znaků typických pro čeleď Hominidae, která vznikla a vyvíjela se zcela nezávisle na prokonsulovitých primátech. Kenyapitekus podle všeho žil v lesostepních ekosystémech. Vzhledem k existenci řady archaických znaků i méně rozvinutému komplexu znaků hominidních, a také z hlediska paleobiogeografického je otázka systematického zařazení kenyapitéků je stále otevřená. Buď je možno je řadit do samostatné čeledi Kenyapithecidae a nebo do čeledi Hominidae a samostatné africké podčeledi Kenayapithecidae. V každém se v případě středně miocéních afrických kenyapitéků jednalo o biogeograficky isolovanou skupina afrických lidoopů, která v průběhu středního miocénu vyhynula a neměla s další evolucí hominidů nic společného. Daleko vhodnějším kandidátem pro nejstaršího hominida je rod Griphopithecus, který známe z mnoha spodně miocéních nálezů z Turecka, a ze spodně středně miocénních lokalit v Evropě. Jeho přímými předchůdci mohli být předci kenyapitéků, kteří migrovali z Afriky na konci svrchního miocénu. V období okolo 16 milionů let se v Turecku také objevují nálezy hominidů představující nejstarší zástupce rodu Kenyapithecus (K. kazili – Keley et al. 2008). I tento fakt výrazně podporuje hypotézu o evropském původu hominidů, už proto, že další nálezy hominidů z Evropy jsou starší než nálezy kenayapitéků z Afriky. Zdá se tedy, že kenyapitéci sensu stricto mají všechny atributy nezbytné pro jejich definitivní zařazení do čeledi Hominidae, a proto je bude nejvhodnější zařadit do podčeledi Kenyapithecinae. Jejich zuby mají tlustší sklovinu než afropitéci, cingulum na molárech je buď redukované, nebo i nezřetelné. Dolní řezáky jsou mohutnější a širší než u afropitéků, špičáky jsou méně robustní a relativně menší než u prokonsulovitých. Mají velké horní premoláry a moláry jsou poměrně nízké a morfologicky se liší od molárů prokonsulovitých. Mandibula je mělčí a robustnější. Podrobnější informace o stavbě jejich obličejové části lebky zatím nemáme. Kenyapitéci měli ve srovnání s afropitéky delší a robustnější horní končetiny s některými znaky připomínajícími dnešní africké lidoopy. Dolní končetina má rovněž modernější charakter s některými adaptacemi na pozemní lokomoci. Je možné, že způsob života kenyapitéků mohl být do určité míry podobný životu lesostepních šimpanzů. Kenyapitéci jsou, až do nejmladšího svrchního miocénu (6 - 7 milionů let), poslední skutečně dobře doloženou skupinou hominoidů na africkém kontinentu. Isolaci kenyapitéků potvrzují nálezy 11,9 milionů let starého druhu Anoiapithecus brevirostris, který byl nalezen ve Španělsku. Tento evropský lidoop má některé homoplasické znaky (paralelně vzniklé) podobné kenaypitékům. Podle podrobných biogeografických analýz je velmi pravděpodobné evoluce hominidů lidoopů nezačala v Africe, ale v Evropě, resp. v mediteránním regionu Evropy a Asie a na kontinentální Evropě. Ve svrchním miocénu, zhruba před 10 miliony lety, hominidé migrují i do oblastiá jižní a jihovýchodní Asie (Begun 2007) a posléze i zpět do Afriky. V každém případě pro evoluci hominidů byl velmi důležitý region Turecka, ať už jako přechodová oblast nebo jako oblast formování miocénních skupin hominidů. Vznikly tak dvě v mnoha znacích odlišné skupiny, eurafričtí dryopitéci a asijští sivapitéci. Nejnovější studie však ukazují, že dryopitéci mohli proniknout současně do evropského i do asijského regionu a v průběhu svrchního miocénu i zpět do Afriky. O možném výskytu dryopitékovitých primátů v Africe vedou biogeografové a paleoekologové seriózní diskuse, protože o vývoji dryopitékovitých v Africe máme je velmi kusé informace. Scházejí totiž jakékoliv nálezy lidoopů z východní a jižní Afriky z období od 12,5 do 8,5 milionů let. Jediný relativně representativní nález je maxilla rodu Samburupithecus stará 8,5 milionu let. Podle původního popisu je charakter morfologie nápadně podobný některým evropským dryopitékovitým, zvláště rodu Ouranopithecus. Tento názor nebyl všeobecně přijat, a to i díky velmi špatnému stavu nalezených fragmentů čelisti. Většina badatelů zdůrazňuje, že převažují znaky archaické a že by se spíše mohlo jednat o přežívající archaickou skupinu afrických afropitékovitých nebo dokonce prokonsulovitých (Begun 2007). V každém případě je pravděpodobné, že evoluce hominidů probíhala primárně v Evropě a lidoopi se vrátili do Afriky z mediteránní oblasti, z oblasti Balkánu a Turecka. Evoluce dryopitékovitých probíhala primárně ve dvou regionech v euro-západoasijském regionu (Homininae) a v jižní a východní Asii (Ponginae). Někteří paleoekologové však poukazují na to, že se evoluce všech primárně pralesních druhů přesunula do jiných regionů, například do západní Afriky, kde však byly a jsou mnohem horší podmínky pro zachování fosilního materiálu. Lze tedy spekulativně také přepokládat, že miocénní lidoopi v Africe nevymřeli, ale přesunuli se do oblastí pro ně ekologicky přijatelných. Vzhledem k tomu, že v Africe schází jakékoliv fosilní nálezy hominidů z mladšího středního a většiny svrchního miocénu lze také předpokládat, že pokud by jejich eventuální evoluce ve svrchním miocénu na africkém kontinentu skutečně probíhala, jakkoliv je tato varianta málo pravděpodobná, byla výrazně méně úspěšná než v již výše zmíněných regionech (Evropě a Turecku), kde se odehrávala podstatná část adaptivních radiací této skupiny, které byly přinejmenším dvě, první souvisela s kolonizací Asie a druhá s rekolonizací Afriky. V každém případě je zřejmé, že v rámci adaptivní radiace hominidů ve středním miocénu, kdy vznikla skupina dryopitékovitých primátů, došlo ke kolonizaci mimoafrických regionů, Evropy a mediteránní oblasti Asie, dále indického subkontinentu a také východní Asie. Jisté však je, že první mio-pliocení doklady o evoluci hominidů v Africe dokládají evoluci bipedních homininů. O evoluci lidoopů nemáme žádné přesvědčivé doklady, kromě několika úlomků čelistí a zubů. Nejstarší zástupci podčeledi Homininae – trocha historie Okolo nejpravděpodobnějších předků homininů (dříve hominidů, a ještě dříve „chybějící článek evoluce člověka), tedy moderních lidoopů a lidí, se vedou diskuse již od počátku 20. století. Tyto diskuse jsou plné entusiasmu a omylů. Vždyť se nejedná o nic menšího než našeho prvního předka. To vedlo mnohé významné badatele k usilovnému a jednostrannému hledání ”typicky” hominidních znaků na straně jedné, ale k podceňování znaků archaických a také kontextu, ve kterém se progresivní znak nacházel, na straně druhé. Vznikly mnohé pozoruhodné teorie hominizačního procesu, například Jollyho teorie ”Sedících pojídačů semen” (Mazák 1981), které bohužel nebyly schopny hominizační proces dostatečně objasnit. Jejich hlavní vadou nebyla teoretická propracovanost a nedostatek invence, již zmíněná Jollyho teorie byla po této stránce skutečně pozoruhodná, ale zaměření se na isolované komplexy znaků, které ve skutečnosti charakterizovaly moderního člověka, nikoliv však nejstarší hominidy. Jedním z prvních seriózních kandidátů na předchůdce hominidů byl již zmiňovaný Oreopithecus. Bohužel, jeho první analýzy z padesátých a počátku šedesátých let byly příliš optimistické a mnohé takzvaně hominidní znaky, například velikost mozku, přecenily. V průběhu šedesátých let začal být za nejstaršího hominida, nebo přinejmenším za bezprostředního předka hominidů, považován rod Ramapithecus, jehož první nálezy pocházely ze Siwalických hor v Indii. Po nalezení dalších ramapitékovi podobných hominoidů z východní Afriky (Kenyapithecus wickeri a K. africanus) si začali být paleoantropologové jistí, že se skutečně jedná o nejstaršího hominida a rod Ramapithecus byl ve většině učebnic prezentován jako nejstarší hominid, přímý předchůdce australopitéků. V rozsáhlé revizi miocénních lidoopů pak američtí paleoantropologové Elwyn Simons a David Pilbeam (Simons, Pilbeam 1965) rozdělili celou skupinu miocénních lidoopů na dva rody, lidoopí rod Proconsul a hominidní rod Ramapithecus. Rekonstrukce čelistí ramapitéků dokonce naznačovala, že čelisti jsou relativně krátké a špičáky malé, tedy plně se shodovaly s tehdy předpokládanými znaky nejstarších hominidů. Mnozí badatelé předpokládali na základě těchto znaků u ramitéků také bipedii. Již počátkem sedmdesátých let upozornil britský paleoprimatolog Peter Andrews, že miocénní lidoopi musí být systematicky mnohem pestřejší, a také že čelisti ramapitéků je po důkladné rekonstrukci prakticky svou stavbou neodlišitelná od indických sivapitéků a jiných ”lidoopích” rodů, tedy úzké a dlouhé. Také se ukázalo, že špičáky ramapitéků nejsou o nic kratší než špičáky ostatních miocénních lidoopů. V současné době je jasné, že nalezení skutečného prvního hominida bude velmi obtížné, že vznik hominidů byl složitý a postupný proces. Ukazuje se dokonce, že některé ”typické” hominidní znaky ve skutečnosti vznikly před vznikem hominidů a jiné zase až v průběhu tohoto procesu. Nejstarší zástupci podčeledi Homininae – současné názory Nejstarší nálezy v Evropě a Turecku Zdá se tedy, že hominidé vznikli daleko komplikovanějším a komplexnějším evolučním procesem než jsme předpokládali, totiž adaptivní radiací lidoopů na konci spodního a spodního středního miocénu, tedy v období mezi 18 – 16 miliony lety. Velmi důležité pro pochopení fylogeneze celé skupiny svrchně miocénních dryopitékovitých jsou pak nálezy rodu Griphopithecus ze spodního středního miocénu Rakouska a Turecka. I když jsou nálezy tohoto rodu velmi nekompletní a fragmentární, je velmi pravděpodobné, že se jedná o rod blízce příbuzný africkým a především západoasijským kenyapitékům, a to jak morfologii zubů tak i stavbou postkraniálního skeletu. Jak na zubech tak na doposud známých kostech postkraniálního skeletu grifopitéků je možno ještě nalézt řadu starobylých znaků. Griphopithecus je tedy podle všeho přímým dokladem o adaptivní radiaci dryopitéků ve spodním středním miocénu Afriky a jejich následné kolonizaci evropského regionu. Velmi důležitý je nález poměrně úplné kostry druhu Pierolapithccus catalaunicus, který pocházející ze španělského Katalánska (Begun 2007). Pierolapithecus je středně miocénní lidoop starý téměr 13 milionů let s kombinací starobylých a velmi moderních znaků na lebce a zvláště pak na postkraniálním skeletu, který je prokazatelně přizpůsoben k lokomoci se vzpřímeným trupem, tedy antipronográdní lokomoci. Lebka je charakteristická poměrně krátkými čelistmi a širokým patrem. Ve většině znaků se výrazně liší od spodně miocénních lidoopů a podobá se dryopitékům. Na postkraniálním skeletu však můžeme najít vedle znaků pokročilých také množství archaických znaků podobných některým spodně miocénním afropitékovitým lidoopům. Interpretace znaků zatím není jednoznačná. Lokomoce pierolapitéků byla zřejmě spíše kvadrupední na rozdíl od mladších nálezů ze stejného regionu, například druhu Dryopithecus laietanus, jehož skelet má prokazatelné adaptace na časté šplhání a jiné arboreální aktivity. Kolonizace Asie a vznik tribu Pongini Velmi důležitá byla také kolonizace Asie skupinou sivapitékovitých lidoopů. Pro tuto skupinu je typické množství apomorfních znaků, které se vyskytovaly pouze u asijských hominidů. U asijských sivapitéků se totiž vyvinula několik specifických morfologických komplexů, které je, podle některých názorů, spojují s orangutany (Begun 2007). Podle jiných názorů vytvářejí sivapitéci vytvářejí svébytnou specializovanou asijskou skupinu miocénních lidoopů a orangutani a jejich předci pak tvořili druhou asijskou skupinu. Sivapitéci se vyvíjeli v jižní, jihovýchodní a východní Asii od svrchního miocénu až do středního pleistocénu. Většina badatelů soudí, že se nejedná o skupinu blízce příbuznou africkým hominidům. Podrobné analýzy ukazují, že blízká příbuznost sivapitéků k orangutanům je dosti problematická, nicméně existují některé znaky na lebce a zubech, které jsou společné orangutanům i sivapitékům (Begun 2007). Pro asijské sivaptéky (Obr. 17), kam řadíme rody Sivapithecus (případně i rod Ramapithecus) a Gigantopithecus, je typická velmi silná sklovina a chybějící cingulum. Vnitřní horní řezáky jsou výrazně větší než vnější, špičáky jsou poměrně mohutné, je vyvinuta zřetelná diastema, dolní premoláry jsou široké, stoličky pak nízké s nízkými velkými hrboly. Mandibula je robustní a silná. Obličejový skelet má některé znaky připomínající orangutany, jako jsou široké zygomatické oblouky, poměrně vysoký a úzký nosní otvor, vysoké a oválné orbity umístěné blízko sebe, velkou vpřed vyčnívající premaxilu a malý foramen incisivum. Předpokládají se i méně vyvinuté nadočnicové partie, podobně jako u orangutanů. Tyto podobnosti vedly v minulosti některé badatele k zařazení dryopitékovitých lidoopů do čeledi Pongidae, což je ale v přímém rozporu s poznatky molekulární biologie a genetiky a také se současnou systematikou žijících lidoopů. Znamenalo by to, že všechny dryopitékovité opice bychom museli řadit do čeledi Hominidae, a podčeledi Ponginae. Taková systematika je fylogeneticky obtížně vysvětlitelná, protože rozdíly mezi současnými asijskými lidoopy a dryopitéky jsou víc než nápadné, a navíc čeleď Hominidae je evidentně produktem adaptivní radiace hominoidů ve spodním miocénu, a následné radiaci ve svrchním miocénu, kdy dochází i k markantním adaptivním změnám v samotné skupině sivapitéků, což je patrné zejména na jejich zubech a čelistech. Podobnosti sivapitéků k orangutanům jsou velmi problematické, zvláště proto, že mnohé znaky sivapitéků jsou založeny na charakteristikách jedné značně fragmentární a nekompletní lebky. Ani podobnosti morfologie premaxily sivapitéků a orangutanů, která je nejlépe doložena, není mnohými odborníky považována za přesvědčivý důkaz příbuznosti sivapitéků a orangutanů. Proti přímé příbuznosti jasně ukazují i další znaky jako je velká tloušťka skloviny, morfologie čelistí i zubů, a také jasná tendence k megadoncii u sivapitéků, tedy disproporčnímu zvětšování premolárů a zejména molárů u svrchně miocénních sivapitéků (srov. Begun 2007). Postkraniální skelet nenaznačuje žadnou blízkou příbuznost sivapitéků a orangutanů. Přední končetina je sice poněkud delší než u většiny afropitékovitých, ale její morfologie je nespecializovaná a ukazuje, že sivapitéci byli spíše nespecializovaní kvadrupedi, a někteří z nich možná byli adaptování na polopozemní způsob života. Některé nové analýzy naznačují adaptaci postkraniálního skeletu na lokomoci podobnou šimpanzům, včetně kotníkochodectví (Begun and Kivell 2011). Morfologie zubů ukazuje, že sivapitéci jedli semena a ořechy a možná i málo kvalitní pozemní bylinnou vegetaci. Zcela specifickým případem byl obrovitý rod Gigantophithecus. Jeden z jeho druhů, pleistocénní Gigantopihecus blacki, byl s výškou přes 2 metry a hmotností výrazně přes 200 kg zřejmě největším primátem, který kdy obýval zemi. U obrovských gigantopitéků se na základě morfologie zubů a čelistí předpokládá, že v jejich potravním spektru převládala málo kvalitní vláknitá rostlinná strava, například bambus. Vzhledem k tomu, že zatím nebyl popsán úplnější skelet lebky, a nejsou známy žádné kosti trupu a končetin, je většina názorů o tom, jak vypadali, a jak žili gigantopitéci skutečně spekulativní. Odhady výšky a hmotnosti vycházejí výhradně z morfologie čelistí a zubů, které jsou, na rozdíl od žijících lidoopů, ovlivněny výraznou megadoncií (neproporčním zvětšováním zubů a čelistí) gigantopitéků. Ani molekulárně biologická data příliš nepodporují vznik orangutanů ze sivapitéků, protože v období svrchního miocénu, tedy před 10 – 8 miliony lety, kdy se předpokládá oddělení orangutanů od ostatních hominidů, byli sivapitéci už příliš specializovaní, což by znamenalo, že by orangutani museli vzniknout o něco dříve. Středně miocénní vznik orangutanů však nepodporují ani studie genetické a sérologické a ani samotné fosilní nálezy. Podrobná analýza nálezů dryopitékovitých lidoopů však poskytla hned dva vhodné pozdně miocénní kandidáty na příbuzné orangutánů, rod Ankarapithecus z Turecka a rod Lufengpithecus z Číny. Nejstarší hominini a diferenciace ponginů a homininů Rod Ankarapithecus má některé znaky podobné drypitékům, mnohé znaky jako jsou poměrně velké orbity a tvar obličeje (Obr. 17) však nápadně připomínají orangutany, a některé, například relativně silnější sklovina, pak zase sivapitéky. Stavba splanchnocrania je podobná spíše ponginům, ale na lebce a zubech nalézáme mnoho archaických znaků. Mnozí odborníci se domnívají, že se jedná o velmi vhodného předka pro orangutany, jak morfologicky tak časově, nálezy jsou datovány zhruba na 9 - 10 milionů let. Skelet končetin ankarapitéků se zdá být v nejzákladnějších znacích příbuzný ponginům. Stavbu těla anakarapitéků zatím není možné rekonstruovat, postkraniální materiál je fragmentární a málo početný. Ankarapitéci tak představují buď archaické formy ponginů a nebo přechodovou formu mezi homininy a ponginy (Begun 2007). V roce 2009 byl popsán možný předchůdce homininů i ponginů Anoiapithecus brevirostris (Moyá-Solá et al 2009). Tento 11,9 milionu let starý lidoop má některé velmi archaické znaky, podobné kenyapitékům a jiné znaky pokročilé, homininí. Nález anoiapitéků podporuje hypotézu paralelní evoluce hominidů, kenyapitéků v Africe, a homininů, drypitéků a jejich příbuzných v Eurasii. Také naznačuje, že k oddělení asijské a eurafrické skupiny homininů mohlo dojít skutečně před 10 – 12 miliony lety, což je ve shodě se současnými výzkumy molekulárně genetickými. Druhý z kandidátů na nejstaršího pongina, čínský Luphengpithecus, je v mnoha znacích podobný dryopitékům, a odborníci soudí, že by se mohlo jednat o blízkého příbuzného evropského rodu Dryopithecus. I když tento primát nemůže být podle zatím známých fosilních dokladů přímo spojován se vznikem orangutánů, již jeho přítomnost ve východoasijském regionu naznačuje, že dryopitékovití primáti, možná potomci rodu Anoiapithecus, mohli proniknout do tohoto regionu ve spodním svrchním miocénu a v rámci jejich adaptivní radiace mohli vzniknout ankarapitékům podobné formy lidoopů, z nichž se mohli vyvinout orangutani. Nejnovější nálezy rodu Lufengpithecus (L. chiangmuanensis, L. pyryiai), nověji řazené také do rodu Khoratpithecus, z Thajska se zdají být orangutanům ještě příbuznější. Zuby těchto druhů dryopitékovitých lidoopů vykazují celou řadu nápadných podobností se současným orangutanem. Pro vznik orangutanů z asijských dryopitékovitých lidoopů hovoří i fakt, že orangutan žil ještě ve svrchním pleistocénu po celé východní a jihovýchodní Asii. Obě zmíněné varianty vzniku orangutanů jsou v dobré shodě s molekulárně biologickými, paleobiogeografickými a psychologickými a dalšími analýzami, které jednoznačně potvrzují homogenitu a nepochybnou příbuznost všech recentních zástupců čeledi Hominidae, tedy orangutanů, goril, šimpanzů a lidí. Bohužel, nejstarší známé doklady o orangutanech, zuby ze středního pleistocénu a skelety z konce pleistocénu svrchního jsou již téměř totožné s charakterem skeletu moderních orangutanů. To nám sice umožňuje konstatovat, že rod Pongo obýval kontinentální východní a jihovýchodní Asii již před půl milionem let, ale nijak nepomáhá objasnit to, jaké vlastně měli morfologické charakteristiky a stavbu těla fylogeneticky nejbližší předchůdci orangutanů. V tomto ohledu je asi nejdůležitější znalost stavby končetin a jejich proporcí, tedy znalost toho, zda byli předci orangutanů již adaptováni na časté šlhání nebo zda se jedná o adaptaci vzniklou až u rodu Pongo. Předci afrických homininů Přestože dnes není pochyb o tom, že evropští dryopitéci patří mezi nejbližší příbuzné nejstarších afrických homininů, velkých lidoopů i lidí, rekonstrukce vzniku homininů je daleko obtížnější než rekonstrukce vzniku orangutanů. Hlavním důvodem je to, že zatímco doklady o evoluci subtribu Hominina, tedy naší lidské linie, jsou poměrně uspokojivé, v případě afrických lidoopů prakticky nemáme ani jeden přsvědčivý fosilní, třetihorní nebo staročtvrtohorní, nebo i subfosilní nález. Jedinou výjimku tvoří tři nálezy z východní Afriky. Starší z nich je 10 milionů let starý nález zubů, špičáku a několika stoliček, z Etiopie – nález zařazený do druhu Chororapithecus abyssinicus. Nález by mohl snad representovat velmi archaického předka goril. Mladší nález – druh Nakalipithecus nakayamai – tvoří fragmenty čelisti a zuby staré asi 9,8 milionu let nalezené v Keni. Nález byl hodnocen jako lidoop morfologicky blízký poslednímu předku afrických lidoopů a lidí. V obou případech jsou nálezy sice datováním blízké předpokládanému vzniku linine afrických lionů a lidí, resp. předpokládanému oddělení gorily od linie šimpanzů a člověka, ale jsou natolik fragmentární, že jen těžko lze z tak neúplných fosilních dokladů vyvodit, jak vlastně vypadali skuteční předci afrických homininů. Navíc vzniká otázka, zda se jedná skutečně již o předky afrických Hominina a nebo o neznámou migrační vlnu lidoopů z oblasti západní Asie – Turecka či Arábie, která předcházela kolonizaci Afriky skutečnými předky afrických homininů. Posledním nálezem jsou tři šimpanzí zuby ze středního pleistocénu staré 545 tisíc let nalezené v Kapthurin formation, Tugen Hills v Keni (McBrearty Jablonski 2005). Tento nález je analogický nálezům orangutanů ze středního pleistocénu Číny a prokazuje, že před půl milionem let již existovali přinejmenším dva ze tří dnes žijících rodů velkých lidoopů. Bohužel ani tento nález neobjasňuje fylogenezi afrických velkých lidoopů. Tedy na straně jedné máme poměrně rozsáhlé fosilní doklady o evoluci přímých předků člověka včetně údajů paleobiogeografických a paleoekologických, na straně druhé pak nemáme vůbec žádné doklady o tom, jak vypadali předci afrických lidoopů a kde a jak žili. Vždyť balkánské rody Ouranopithecus (Obr. 17) a Graecopithecus, kteří jsou některými svými morfologickými charakteristikami (např. stavba obličeje) africkým lidoopům velmi podobní, pocházeli ještě ze svrchního miocénu a v mnoha jiných znacích se stále podobali svým nejbližším příbuzným, dryopitékům. Nálezy svrchně miocéních lidoopů nalezené v Africe, jako Samburupithecus, Nakalipithecus a Chororapithecus, jsou problematické a příliš poškozené a fragmentární, než aby významněji přispěly k objasnění původu afrických lidoopů. Faktem však je, že hominoidi úspěšně kolonizovali Evropu na konci středního miocénu a na začátku miocénu spodního, a že u nich došlo k výrazné druhové i funkční diferenciaci. Paleoekologové soudí, že na přelomu středního a spodního miocénu byla Evropa souvisle pokryta lesy, což bylo zřejmě jedním z důležitých faktorů vedoucí k ryché a úspěšné kolonizaci Evropy nejstaršími hominidy a pliopitéky. V průběhu spodního miocénu pak došlo v důsledku klimatických změn, například ochlazení, k ústupu lesních ekosystémů z horských regionů, čímž došlo k rozdělení lesního pásma na menší lesní útvary podle největších horských masívů, jako jsou Pyreneje, Alpy, Karpaty, atd. To zřejmě způsobilo výraznější ekologickou i reprodukční izolaci jednotlivých populací a jejich speciaci a specializaci. Mohl to být i jeden z důležitých faktorů, který napomohl adaptivní radiaci lidoopů a následné kolonizace Asie hominoidními lidoopí a rekolonizaci Afriky archaickými homininy. Mnohé o původu hominidů napovídají nálezy rodu Dryopithecus (Obr. 18) ze svrchního miocénu Maďarska a Španělska. Prokazatelné nálezy dryopitéků známe z období mezi 12 – 9 milony lety. I když byli dryopitéci nalezeni i v dalších regionech Evropy, ve Francii a Německu, v Čechách a v Rakousku, právě nálezy z Maďarska a Španělska odhalili mnohé doposud neznámé a pro vznik hominidů zásadně důležité poznatky. Názory odborníků na taxonomii dryopitéků nejsou zatím zcela jednotné, a proto jsou někdy právě španělské a maďarské nálezy řazeny do samostatného rodu Hispanopithecus, zatímco do rodu Dryopithecus jsou řazeny pouze nálezy Dryopithecus fontani. Vzhledem k tomu, že tato diskuze není uzavřena a většina odborníků dává přednost jednomu rodu Dryopithecus, nebudeme rod Hispanopithecus považovat za samostatný rod, ale za podrod nebo variantu rodu Dryopithecus. Zuby dryopitéků nejsou výrazně specializované a mají poměrně tenkou sklovinu s částečně vyvinutým linguálním cingulem. Špičáky jsou relativně gracilní, horní premoláry jsou dlouhé, dolní poměrně široké. Stoličky mají spíše obdélníkový průřez a nízké oblé hrbolky. Mandibula je oproti sivapitékům gracilnější, premaxila je kratší a méně prominující vpřed. Mnohé znaky na lebce jsou velmi podobné africkým lidoopům, včetně samotného tvaru neurocrania i obličejového skeletu. Očnice jsou daleko od sebe, velikostní i tvarem podobné africkým lidoopům. Nadočnicové oblouky jsou výrazné a glabela prominující a i tato část lebky nápadně připomíná africké lidoopy. Tuto charakteristiku jednoznačně potvrdily některé z nálezů z Maďarska. Dalším důležitým znakem je chybějící fossa subarcuata. Tvar neurocrania i studium jeho vnitřní morfologie naznačují, že i samotný mozek byl mnohem rozvinutější a pokročilejší než u prokonsulů a že mohl být v mnoha rysech dosti podobný mozku afrických lidoopů a raných hominidů. 3D rekonstrukce lebek dryopitéků dokonce prokázaly, že tito miocénní lidoopi měli neurocranium už dost podobné moderním lidoopům, a také že dryopitéci měli relativně velký mozek, mezi 300 a 340 cm3 . Vzhledem k tomu, že tito lidoopi byli asi o čtvrtinu menší než šimpanzi (předpokládáme hmotnost 30 – 40 kg), relativní velikost mozku dryopitéků pak byla plně srovnatelná s relativní velikostí mozku šimpanzů. Samostatnou a velmi důležitou kapitolu tvoří charakteristiky postkraniálního skeletu rodu Dryopithecus. Především je funkce předních a zadních končetin, podobně jako u orepithéka, jasně odlišená. Horní končetina je daleko pohyblivější a také relativně delší než je běžné u kvadrupedních primátů. Morfologie postkraniálního skeletu má opět mnohé znaky podobné africkým lidoopům. Jsou to například zkrácený olecranon, hluboká fossa olecrani, dlouhé ruce a krátké lumbární obratle. Epifýzy kostí dolní končetiny jsou poměrně široké a proporčně je skelet podobny lidoopům. I když je kostra dolní končetiny v některých znacích podobnější spíše orangutanům než šimpanzům, což je zvlášť nápadné u druhu Dryopithecus laietanus ze Španělska (Obr. 18), nesvědčí to o nějaké blízké příbuznosti s orangutany, ale spíš možném stromovém způsobu života u některých dryopitéků spojeným se zvýšenou mírou šplhání. Jiné druhy dryopitéků však mají skelet přizpůsobený spíše k universálnímu stromově pozemnímu způsobu lokomoce podobně, jak jej známe u šimpanzů (Begun 2007). Oba doposud nejlépe popsané druhy dryopitéků se zřejmě lišily adaptacemi lokomočního aparátu a možná i způsobem života. Španělský Dryopithecus laietenus měl dosti dlouhou velmi pohyblivou horní končetinu a značně velkou ruku a poměrně krátkou končetinu dolní (Obr. 18). Charakter morfologie i proporcí horní končetiny tak v mnohém připomíná současné orangutany a je možno předpokládat, že tento druh dryopitéků žil stromovým způsobem života s častým šplháním. Maďarský Dryopithecus branscoi nemá ani dlouhou horní končetinu ani specializovaný skelet ruky. Podle známých charakteristik postkraniálního skeletu byla jeho lokomoce podle všeho méně specializovaná. Objevily se i názory, že se tento lidoop mohl pohybovat podobně jako současní šimpanzi, tedy kotníkochodectvím. Tento názor je však dosti spekulativní a zatím pro něj neexistují žádné přímé morfologické doklady. Faktem ale je, že specifická lokomoce moderních velkých lidoopů, knucle-walking a fist-walking, se vyvíjejí paralelně, a to možná i u šimpanzů a goril, takže takový typ lokomoce nelze u maďarských lidoopů vyloučit. Dryopitéci byli nepochybně velmi úspěšnou skupinou, která žila od západní Evropy až po Gruzii. Jejich adaptivní potenciál byl vysoký, měli dobře rozvinutý diferencovaný lokomoční aparát a podle všeho i rozvinutý centrální nervový systém. Měli poměrně velký mozek, srovnatelný velikostí s dnešními šimpanzi a růstové charakteristiky, které odpovídají vývojovemu modelu moderních homininů, a to včetně předpokládané struktury HOX genů a hormonálního systému regulujícího růst a ontogenetický vývoj. To je činí nepochybně velmi vhodnými kandidáty na předky pokročilých homininů, ale, jak už to v paleoantropologii bývá, nejsou jediní. Mezi možné příbuzné nejstarších předků člověka patří i poslední evropský zástupce drypitékovitých, řecký lidoop Ouranopithecus (Obr. 17) (někdy se uvádí jeho synonymum Graecopithecus). Rekonstrukce skeletu obličeje a čelistí prokázala, že tento lidoop se jak morfologií zubů, tak morfologií čelistí, a zejména stavbou obličejové části se velmi podobá hominidům. Stavbou obličeje, čelistí a morfologií řezáků a špičáků připomíná africké lidoopy, stavbou premolárů a molárů pak zase nejstarší hominidy australopitéky. Ouranopithecus byl značně velký, porovnatelný s gorilí samicí nebo samcem orangutana. To sebou nese i určité povrchní podobnosti se stavbou lebky gorily v některých znacích lebky. Samozřejmě zůstává ve hře i rod Graecopithecus, který byl zřejmě menší a který byl zatím popsán jen na základě fragmentů čelistí a zubů. Podle již zmiňovaného odborníka na faciální skelet miocéních hominioidů, prof. Todda Rae z London College, je však třeba podobnost obličeje rodů Ouranopithecus a Gorilla chápat pouze jako určité vnějškové podobnosti zapříčiněné značnou velikostí lebky obou rodů, protože zároveň je možno nalézt na lebce i zubech ouranopitéka mnoho znaků archaických, které se u gorily nevyskytují, ale můžeme je nalézt u ostatních dryopitékovitých primátů. V každém případě se ale jedná o lidoopa, který je stavbou lebky a zubů hominidům nejbližší. Bohužel nemáme vůbec žádné informace o jeho postkraniálním skeletu. Proto si nemůžeme udělat přesnější představu, kolik doopravdy tento lidoop vážil, jakou měl stavbu těla a jak se pohyboval. Navíc jeho velká hmotnost, podle prof. Glenna Conroye z Washington University v Saint Louis se jedná dokonce o samici, ho možná dělá vhodným předkem pro gorily, avšak velmi problematickým předkem pro mnohem menší nejstarší homininy, australopitéky. Tab. 8 - Druhová systematika miocénních zástupců velkořádu Hominidea Rod druh Perioda m.y. Výskyt Locality Hmotnost Proconsuloidea Proconsulidae Prokonsul africanus raný miocén 20 A, w. Kenya Koru, Legetet ? 27400 Prokonsul heseloni raný miocén 19 – 16 A., Kenya Rusigna Island, Legetet 17000 Prokonsul nyanzae raný miocén 19 – 16 Africa, Kenya Rusigna, Mfwangano, Legetet, Karungu 28000 Prokonsul major raný miocén 20 - 18 Africa, Kenya, Uganda Songhor w.K.,, ?Losidok, Moruarot, Kirimun n.K., K., Napak,U. 50000 Rangwapithecus gordoni raný miocén 18.5-16 Africa, Kenya Rusigna Island, Songhor, Mfwangano 15000 Limnopithecus legetet raný miocén 18.5-16 Africa, Kenya Rusigna Island, Songhor, Bukwa, Napak, Koru, Ombo 5500 Limnopithecus evansi raný miocén 16-14.5 Africa, Kenya Maboko Island Dendropithcus macinesi raný miocén 19-16 Africa, Kenya Legetet, Songhor, Rusigna Island, Mfwangano, Karungu, Koro 9000 Simiolus enjiessi raný miocén 18-17 Africa, Kenya Kalodirr 7000 Simiolus leakeyorum střední miocén 16-14.5 Africa, Kenya Maboko Island Micropithecus clarki raný miocén 20 - 18 Africa, Kenya, Uganda Koru,K.,Napak,U. 3500 Kalepithecus songhorensis raný miocén 19-18 Africa, Kenya Songhor, Legetet Kamoyapithecus hamiltoni latest oligocén 23 Africa, northern Kenya Lothidok Dionysopithecus shuangouensis ?raný miocén ? 19-16 Asia, China very similar to Micropithecus 3300 Platydontopithecus janghuaiensis ?raný miocén Asia 15000 Hominoidea Afropithecidae Afropithecus turkanensis raný-? střední miocén (20)18- 17 Africa, Kenya Kalodirr, Buluk, K., 50000 Afropithecus leakey raný-? střední miocén 17 Africa, ?? ?? 50000 A. (Heliopithecus) sp. raný-? střední miocén 17 Saudi Arabia Ad Dabtyiah, Sa.Ar. 50000 Morotopithecus bischopi raný miocén 20,4 Africa, Uganda Moroto 40000 Otavipithecus namibiensis pozdní miocén 13 Africa, Namibia Berg Aukas 17500 Equatorius (Kenyapithecus) africanus střední miocén 16 Africa, Kenya Maboko, Majiwa, Kaloma (Maboko form.) 27000- 41000g Equatorius africanus střední miocén 16 Africa, central Kenya Kipsaromon, Maboko, Nachola 27000 Nacholapithecus kerioi střední miocén 15 Africa, Kenya Nachola Kenyapithecus sp. ??? KNM-BG 35250 střední miocén 15 Africa, Kenya Nachola Oreopithecidae Mabokopithecus clarki střední miocén 16.0- 14.5 Africa, Kenya Maboko Island 10000 Nyanzapithecus vancouveringi raný miocén 18.5- 16.0 Africa, Kenya Rusigna Island 9500 Nyanzapithecus pickfordi střední miocén 16.0- 14.5 Africa, Kenya Maboko Island Oreopithecus bambolii pozdní miocén 10-8 Europe, Italy Monte Bambolii 30000 incertae sedis Turkanapithecus kalakolensis raný miocén 18-17 Africa, Kenya Kalodirr 10000 Tab. 8 - (pokr.) Druhová systematika miocénních zástupců velkořádu Hominidea Rod druh Perioda m.y. Výskyt Locality Hmotnost (g) Pliopithecidae Pliopithecus vindobonensis střední - pozdní miocén 15.0-12.0 Europe, Czech Republic Děvínská Nová Ves 9700 Pliopithecus antiqus střední - pozdní miocén 15.0-12.0 Europe 7000 Pliopithecus platyodon střední - pozdní miocén 15.0-12.0 Europe Pliopithecus priensis střední - pozdní miocén 15.0-12.0 Eutrope Pliopithecus zhanxiangi střední - pozdní miocén 8 China 15000 Plesiopliopithecus (Crouzelia) lockeri střední miocén 12-10 Europe 5000 Plesiopliopithecus (Crouzelia) auscitanensis střední miocén Europe 5000 Plesiopliopithecus (Crouzelia) rhodanica střední miocén Europe Anapithecus hernyaki střední miocén 10 Europe Rudabanya 13500 Laccopithecus robustus pozdní miocén 8 Asia, China 12000 Hominidae Kenyapithecus wickeri střední - pozdní miocén 14.5-12.5 Africa, Kenya Fort Ternan 27000-41000 Anoiapithecus brevirostris střední - pozdní miocén 11,9 Europe, Spain Abocador de Can Mata Pierolapithecus catalaunicus, střední - pozdní miocén 13-12.5 Europe, Spain Barranc de Can Vila 1 Dryopithecus fontani střední - pozdní miocén 10 Europe, France St. Gaudens, Eppelsheim 20000-35000g Dryopithecus laietanus pozdní miocén 9,5 Europe, Spain Can Llobateres 34000 Dryopithecus crusafonti pozdní miocén 11 Spain Can Llobateres ?? Dryopithecus brancoi pozdní miocén 10 Europe, Hungary Rudabanya ??30000 Griphopithecus alpani střední miocén 15.0-12.0 Asia, Turkey Pasallar (Turkey) 28000 Griphopithecus darwini střední miocén 15.0-12.0 Europe, Austria Goriah (Austria) 48000 Griphopithecus sp. střední miocén 15.0-12.0 ?? ?? ?? Lufengpithecus lufengensis pozdní miocén 8 Asia, China Lufeng 50000 Lufengpithecus chiangmuanensis pozdní miocén 13.5-10 Asia, Thailand Khoratpithecus piriyai pozdní miocén 7-9 Asia, Thailand Khorat Sivapithecus sivalensis (indicus) pozdní miocén 15.0-8.0 Europe, Turkey, Pak.Ind. Pasallar, ?Rudabanya, Siwalik Hills 75000 Sivapithecus punjabicus pozdní miocén 13.0-8.0 Asia, India, Pakistan Sivalik Hills 40000 Sivapithecus parvada pozdní miocén 13.0-8.0 Asia, Pakistan Sivalik Hills 90000 Gigantopithecus blacki pleistocén Asia China, Vietnam 225000 Gigantopithecus giganteus (bilaspurensis) latest miocén Asie Northern India, Pakistan - Siwalik Hills 190000 Ankarapithecus metaei pozdní miocén 10 Asia, Turkey Sinap 82000 Samburupithecus kiptalami pozdní miocén 8,5 Africa, northern Kenya Baragoi (Samburu Hills, Narumugue form.) 60000 Graecopithecus freibergi pozdní miocén 10 Europe, Greece Pikami 80000? Ouranopithecus macedoniensis pozdní miocén 10 Europe Tessaloniki 110000 Udabnopithecus (Dryopithecus) garedjiensis pozdní miocén (Turolian) 8,5 Georgia Udabno ?? Chororapithecus abyssinicus Pozdní miocén 10,0 Etiopia Chorora, Afar* Nakalipithecus nakayamai Pozdní miocén 9,8 Kenya Nakali Vznik a vývoj archaických Hominina Příčiny vzniku subtribu Hominina Jak vznikli naši nejstarší předci – archaičtí Hominina? Co bylo hlavním motorem jejich evoluce? Mnozí odborníci se v minulosti soustředili na analýzu evoluce lebky, zubů, žvýkacího aparátu, mozku, sociálního chování, ekologie a řadu dalších faktorů, ale výsledkem byly spíše spekulace než skutečné vědecké hypotézy. Lze tedy na takové otázky odpovědět, a proč se to dosud celé plejádě známých a renomovaných oborníků nepodařilo? Odpověď je asi trochu jednodušší než jsme si mysleli. Motorem evoluce obou skupin, které si byli na počátku nepochybně velmi blízké geneticky, fyziologicky i morfologicky, byla ekologická diferenciace a s ní související fylogenetická diversifikace afrických lidoopů a homininů. Jedním z důsledků tohoto procesu byli i postupně se zvětšující rozdíly v lokomoci a adaptacích lokomočního aparátu a vznik bipedie u homininů. Podle všeho je klíčem srovnávání vlastností současných šimpanzů a ranných hominidů, mezi kterými byly prokázány nápadné podobnosti. Genetický potenciál afrických lidoopů i lidí je velmi podobný, což jasně prokazuje velmi vysoká molekulárně genetická shoda lidského a šimpanzího genomu, i shoda v biochemických, fyziologických a imunologických vlastnostech. Stejně nápadný je ale rozdíl ve stupni a charakteru variability genomu a zejména však rozdíly ve stavbě těla. Budeme-li hodnotit rozdíly mezi šimpanzi a nejstaršími lidskými homininy, pak zjistíme, že většina dříve přepokládaných rozdílů vlastně neexistovala. Například lze předpokládat, že mozek prašimpanzů a nejstarších zástupců lidské linie se příliš nelišil, ani velikostí ani strukturou. Navíc relativně velký a nově strukturovaný mozek se téměř jistě vyvinul již u předků afrických homininů, evropských dryopitéků – tedy již na konci středního miocénu. Zuby, čelisti i lebka měly mnoho společných znaků, obě skupiny pravděpodobně byly schopné používat nástroje, sdílet potravu a lovit zvířata po určitou dobu roku. Lze přepokládat i pokročilou komunikaci a složitou sociální strukturu kde důležitou roli hrála prodloužená fáze zrání a učení. Podle všeho obývaly, alespoň zčásti, podobné ekosystémy. Od počátku diferenciace obou fylogenetických linií však určitě musely existovat některé rozdíly rozdíly v lokomoci, stavbě těla a lokomočním aparátu. Tyto rozdíly se postupně zvětšovaly, zvyšovaly se i ekologické a funkční rozdíly mezi oběma skupinami hominidů a postupně pomohly vytvořit typickou kotníkochodeckou adaptaci těla i vnitřních orgánů afrických lidoopů a bipedii a s ní spojené změny u homininů. Vznik bipedie a ekologická diferenciace hominidů Obě skupiny hominidů, afričtí lidoopi a lidé, se nápadně, na první pohled, liší v jedné vlastnosti a v jednom komplexu znaků. Je to způsob lokomoce a s ním související typické morfologické i biomechanické a funkční adaptace lokomočního aparátu. Z těchto rozdílů nepochybně vyplývaly i mnohé přepokládané rozdíly v jejich ekologii, chování i sociální struktuře. Zejména to však byly rozdíly v adaptivní strategii obou skupin, které se postupně zformovaly u obou skupin. Dnešní lidoopi mají specializovaný kvadrupední způsob lokomoce, který jim umožňuje neobyčejně rychlý pohyb po zemi s vysokou schopností manévrovat, ale zároveň i velmi efektivní pohyb ve stromech. Předpokládáme, že takový pohyb se vyvinul už u předků šimpanzů, snad i u předků goril. To jim umožňovalo dobře využívat potravních zdrojů z obou pater lesních ekosystémů. Zároveň to však svázalo existenci této skupiny lidoopů, afrických šimpanzů a goril, s životem v různých typech stromových ekosystémů od pralesů až po suché lesostepi. Je ale také třeba zdůraznit, že adaptivní potenciál šimpanzů ukazuje, že předci dnešních afrických lidoopů (srov. Výzkumy šimpanzů v senegalské lokalitě Fongoli) mohli dlouhodobě přežívat i v poměrně nepříznivých aridních podmínkách. Jak prokazují morfologické znaky skeletu všech doposud známých subtribu Hominina, a to již od nejstarších a nejstarobylejších zástupců této podčeledi, jejich typickou lokomoční adaptací byla bipedie. Ta se projevuje nejen ve specifických adaptacích postkraniálního skeletu, ale také ve tvaru báze lební, páteře i skeletu horních a dolních končetin. Skutečně charakteristickým znakem pro bipedii je prodloužení femuru, a také tibie, změny ve stavbě páteře, nohy a do jisté míry i ruky a s tím spojené příslušné změny kloubů dolní končetiny a funkce páteře. I když pouhá změna lokomoce a adaptace lokomočního aparátu jako prvotní adaptace v evoluci hominidů na první pohled nevypadá tak velkolepě jako třeba základní přestavba mozku nebo změna potravní strategie, bipedie jako nový fenomén vedla k naprosto nevídaným přestavbám těla, k hlubokým změnám v humorální regulaci a nervové činnosti, v cévním zásobení jednotlivých orgánů i končetin, termoregulaci a metabolismu obecně, a v neposlední řadě také ke změnám ve způsobu reprodukce a komunikaci. To sebou samozřejmě přineslo mimo jiné i nutnost restrukturalizace a postupného zvětšování mozku a důležité změny v životní historii (zejména ve vývoji sociální struktury, reprodukce a ontogeneze) homininů. Znamená to, že hominini se stali výlučně bipední. Vyvstává však zásadní otázka. Co bylo vlastně příčinou vzniku bipedie, čím byla bipedie tak výhodná, že se stala motorem evoluce tak úspěšné skupiny savců jako jsou lidé? Odpověď na první část otázky není zas tak složitá. Vše totiž spočívá v biomechanice a energetice organismu a podle všeho i v určitých aspektech sociální struktury a životní historie ranných homininů. Můžeme přepokládat, že nejbližší předci homininů měli lokomoci do jisté míry srovnatelnou se šimpanzi, nejspíš se šimpanzem bonobo, který je proporčně raným hominidům nejbližší. Zvlátě je třeba podtrhnout ten fakt, že lokomoce bonobů je relativně opatrná a zahrnuje poměrně časté relativně pomalé šplhání a bipedii. Některé znaky na skeletu nejstarších australopitéků naznačují, že předci archaických australopitéků ještě poměrně často šplhali, a pravděpodobně se pohybovali po zemi pomalým bipedním pohybem. To jednoznačně potvrzují i podrobné analýzy morfologie postkraniálního skeletu orrorina a analýza skeletu ardipitéků a lebky sahelantropa, kteří mají na postkraniálním skeletu adaptace na bipedii v její nejstarobylejší podobě, tedy málo výkonnou bipední lokomoci spojenou s částečně zachovanými schopnostmi pohybovat se ve stromech. Stavba báze lební i pánve však potvrzují, že u této skupiny homininů jasně převažovala lokomoce s vertikální polohou trupu. Můžeme tedy oprávněně předpokládat, že i archaičtí homininé podle možností a potřeby šplhali na stromy, už jen proto, že stromy jsou zdrojem dobře stravitelné potravy s vysokým obsahem energetických látek, jako jsou cukry, tuky a proteiny. Nepochybně mohli hominini využívat stromy jako ochranu před velkými pozemními predátory a také jako vhodné a bezpečné místo ke spánku. Současně je ale třeba zdůraznit, že bipedie nevznikla bezdůvodně a nutně musela hrát už u raných hominidů důležitou roli, potravní i sociální. Paleoekologické analýzy ukazují, že i stále se rozšiřující otevřenější ekosystémy mohly homininům poskytovat řadu vhodných, do té doby nevyužívaných, potravních zdrojů (Cerling et al 2011). Život v otevřenějších ekosystémech, jako jsou lesostepi a galeriové pralesy však přinášel pro hominidy i nové problémy a určitá, a to nemalá, rizika. První hominidé nebyli nijak zvlášť velcí, podle všeho byli menší než současní šimpanzi, a v takovém případě představovaly koruny stromů v otevřenějších ekosystémech, vzhledem k možnosti útoku velkých dravých ptáků, jisté riziko zejména pro mladé jedince. Navíc měli první Hominina nezanedbatelnou konkurenci v soutěži o potravu, například v paviánovitých opicích, možná jim zpočátku konkurovali i prašimpanzi. Nelze také zapomínat na fakt, že se bipední lokomoce v ontogenezi vyvíjí mnohem komplikovanějším způsobem než například kvadrupedie. Lidské děti se učí chodit po dvou víc jak dva roky. Analogicky musíme předpokládat, že u nejstarších homininů mohli děti začít samostatně chodit nejdřív za půl roku, a i tak ještě nebyli schopni výkonné bipední lokomoce ještě několik let. Možná právě pro malé děti a matky s dětmi mohl být úkryt na stromě či na skále velmi výhodným řešením. Proto také někteří badatelé uvažují v souvislostí se vznikem bipedie, resp. prodloužení dolních končetin, o specifické selekci HOX genů (genů souvisejících s ontogenetickým vývojem) u homininů. Teoretické, morfologické, i paleoekologické analýzy naznačují, že nejstarší hominini mohli poměrně často šplhat na stromy, případně se i zavěšovat, avšak především v situacích kde to bylo výhodné a možné. Není ale žádný důvod se domnívat, že běžně používali kotníkochodectví či jiný kvadrupední pohyb po zemi, mimo jiné i proto, že jejich lokomoční aparát k tomuto způsobu pohybu již nebyl dobře přizpůsoben. Naopak všechny morfologické analýzy postkraniálního skeletu prokazují, že horní končetina se již méně přímo podílela na lokomoci. Podle všeho však mohla být používána mnohem častěji k manipulaci, což mohlo vést samo o sobě ke zvýšení podílu nástrojové činnosti a zejména k sofistikovanějším způsobům předzpracování energeticky výhodné ale obtížně dostupné potravy. Rozbíjení ořechů u západoafrických šimpanzů slouží jako dobrý příklad. Bipední lokomoce raných homininů byla ve srovnání se současným člověkem zřejmě energeticky náročnější, a také v některých ohledech méně výkonná, její vznik a další evoluce však musela probíhat za působení přírodního výběru, který nepochybně upřednostňoval celý komplex různých výhod bipedie, nikoliv jedinou její přednost (Ward 2002). Tomu nasvědčují i předběžné analýzy skeletu ardipitéka a orrorina, které ukazují, že bipedie byla biomechanicky méně výkonná a existovala v kombinaci se stromovými způsoby lokomoce. Nicméně vše nasvědčuje to, že už u prvních zástupců subtribu Hominina (tedy lidské linie) existovala výraznná adaptace na bipedii včetně počínající přestavby těla a regulačních mechanismů.