Obrázek1
KONFLIKT A KOOPERACE I.
kill_bill surikata2 File:Jiri Paroubek.jpg 152793-gallery1-pkzv6 mass-lemming-suicide-misconception

přírodní výběr je v podstatě kompetitivní proces Þ
kooperace mezi organismy je jedním z nejzvláštnějších rysů živé přírody
  sociální hmyz, člověk
  mutualismus
 Jak se navzdory konfliktu mezi organismy může kooperace vyvinout?
Charles Darwin: „struggle for life“
  ale i spolupráce mezi krávou a teletem (kooperace mezi příbuznými)
neodarwinismus: evoluce v populacích, selekce působí na jedince
  ´ tento předpoklad ale spíše implicitní, až do 60. let 20. stol.
  (př. Wrightova „interdémová selekce“)

1962 – Vero C. Wynne-Edwards:
   Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour:
shlukování do hejn, disperze, omezení plodnosti, altruismus
kooperace vysvětlena jako selekce celých skupin spíše než
  individuální výběr (v krajní podobě „adaptace pro přežití druhu“)
wynne-edwards
V. C. Wynne-Edwards
cheater

File:John Maynard Smith.jpg
reakce:
1964: William D. Hamilton,
          John Maynard Smith
1966: George C. Williams
1976: Richard Dawkins
richard-dawkins File:W D Hamilton.jpg Image:George C. Williams.jpg
příbuzenský výběr
příbuzenský výběr
důležité jsou geny
důležité jsou geny

SKUPINOVÁ SELEKCE
(group selection)
V.C. Wynne-Edwards:
 disperze proto, aby nedošlo k vyčerpání zdrojů
 produkce méně potomstva než potenciálně možné
varovný křik ptáků, hejna ryb
skákání („stotting“) gazely Thomsonovy
Výhoda pro jedince!
fish_school
Gazella thomsoni

Turdoides
strážní hlídky timálie šedé (Turdoides squamiceps)
  a surikat (Suricata suricatta)
surikata1
Suricata suricatta
Výhoda pro jedince!
T. squamiceps
sentinel
alfa
samec

Teoretické důvody proti skupinové selekci:
altruismus = chování zvyšující fitness příjemce a současně snižující
                       fitness dárce (donora)
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
S
A
A
A
A
A
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
A
S
S
A
A
A
A
A
infiltrace sobce
šíření „sobecké“ alely v populaci
Wynne-Edwardsova populace altruistů
fixace „sobecké“ alely
lemmings

Teoretické důvody proti skupinové selekci:
Problém: nízká heritabilita skupiny ve srovnání s heritabilitou jedinců a krátký
  generační čas jedince ve srovnání se skupinou Þ změny na úrovni individuí
  mnohem rychlejší
  Þ infiltrace sobeckých jedinců, zánik altruistické populace
skenovat0002

rychlé střídání extinkce a nového vzniku démů
  př.: stehnatky čeledi Agaonidae („fíkové vosy“)
prakticky nulová migrace:

   c … ztráta jedince (cost)
   (b – c) … prospěch skupiny (benefit)

   ostrovní model:
Příkladem skupinové selekce je pravděpodobně evoluce virulence
  různých kmenů viru myxomatózy
Podmínky pro skupinovou selekci:
Závěr: selekce mezi démy (skupinová) bude silnější než selekce uvnitř
démů (individuální) pouze je-li prospěch skupiny v porovnání se
ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantů v každé generaci.

Wade
Michael Wade (1977):
experiment se skupinovou selekcí u potemníka moučného (Tribolium castaneum)
´ v přírodě však role skupinové selekce zřejmě minimální

William Hamilton (1964)
blanokřídlý hmyz: haplo-diploidní systém určení pohlaví:
  samice 2N, samci N
  Þ příbuznost:
  dělnice – dělnice = ¾
  královna – potomci = ½
  dělnice – trubci = ¼
inkluzivní fitness = fitness jedince a jeho příbuzných
altruismus mezi příbuznými = příbuzenský altruismus
PŘÍBUZENSKÁ SELEKCE
(kin selection)

eusocialita:
blanokřídlí (Hymenoptera)
termiti (Isoptera)
savci : rypoš lysý (Heterocephalus glaber),
 rypoši rodu Cryptomys a Fucomys (Bathyergidae)
sojka floridská
  (Aphelocoma coerulescens)
  (Florida): c = 7%, b = 14%
závislost na stupni příbuznosti mezi dárcem a příjemcem
  (= na pravděpodobnosti, že sdílejí společné geny)
Hamiltonovo pravidlo:

  rb > c r = příbuznost; b = výhoda (benefit); c = znevýhodnění (cost)
vztah příbuznosti a skupinové selekce:
GLABER
H. glaber
Cryptomys

INTRAGENOMOVÝ KONFLIKT
 konflikt mezi jedinci v populaci
 konflikt mezi příbuznými jedinci (sourozenci, matka – potomek)
 konflikt mezi samcem a samicí (pohlavní výběr)
 kooperace a konflikt na úrovni genomu:
 George Williams:
tělo smrtelné ´ geny (skoro) nesmrtelné
„genový pohled“
Image:George C. Williams.jpg

Richard Dawkins:
  pojem sobecký gen (The Selfish Gene, 1976):
tělo pouze jako dopravní prostředek, přenosné médium
  (šiřitel) replikátorů (genů), které se nedokážou šířit samy
proto selekce působí na geny spíše než na celý organismus
geny spolu nutně musí spolupracovat (analogie s osmiveslicí)
Pozor! pojem „sobecký“ chápán jako metafora!
občas se některý genetický element chová „neférově“ ®
  ultrasobecká DNA

Aa
A
a
50%
50%
Gregor Mendel
zákon o segregaci

 Intragenomový konflikt vede k většímu zastoupení některého
genomového elementu v příští generaci
Aa
A
a
95%
5%
vychýlení segregačího (transmisního) poměru
= segregation distortion (SD)
= transmission ratio distortion (TRD)
Gregor Mendel
?!
„drive“ (tah)
„drag“ (vlečení)

Intragenomový konflikt může mít mnoho podob, např.:

Interference
  = zabránění přenosu alternativní alely
Gonotaxe
  = přednostní přenos do germinální linie
Vyšší tempo replikace (overreplication)
  např. transpozony
MEIOTICKÝ TAH
(meiotic drive)
D
driver
při interferenci je normální alela diskvalifikována z přenosu do další generace
D
D
při gonotaxi se mutantní alela dostává do vajíčka, zatímco normální alela do pólového tělíska
vajíčko
pólové tělísko

Interference
1. Autozomální
SD (segregation distorters) geny:
Drosophila melanogaster
u samců
preferenční přenos 95–99%
distorter a responder
zástava spermatogeneze u buněk
   s diskvalifikovanou alelou
často vznik modifikátorových genů
SD geny = „psanecké geny“
„Spore killers“ (sk geny):
Neurospora crassa

thaplotyp
Interference
1. Autozomální
t haplotyp:
myš domácí
u samců
~ třetina chr. 17
preferenční přenos 95–99%
4 paracentrické inverze Þ rekombinace jen 2%
responder + několik distorterů
t/t samci sterilní Þ více než 15 letálních genů

různá genetická struktura vede k odlišným výsledkům tahu:
oba chromozomy normální Þ segregace 1:1
nejvyšší vychýlení transmisního poměru př kombinaci kompletního t haplotypu a normálního chr.
respoder
distortery
Ó Vesmír 2006/12

mechanismus TRD odlišný od octomilky:
  responder = Smok (fúzovaný gen)
  regulace kaskády genů podílejících se
    na tvorbě bičíku
Ó Vesmír 2006/12
distorter
responder

2. Maternal-effect killers
´
♀ M/+       ♂ +/+
M/+      +/+
gen Medea:
Maternal-Effect Dominant Embryonic Arrest
Tribolium castaneum
matka M/+
gen likviduje všechny potomky,
  kteří ho nemají – potomci +/+ hynou
  ve 2. larválním instaru

3. Dědičnost ve prospěch jednoho pohlaví
    (sex-biased inheritance)
geny předávané výhradně skrze jedno pohlaví mají zájem o vyšší
  reprodukci právě tohoto pohlaví Þ vychýlení poměru pohlaví
tah chr. X Þ vychýlení poměru pohlaví ve prospěch samic Þ
  selekce bude podporovat návrat k původnímu stavu
cytoplazmová samčí sterilita
  (CMS, cytoplasmic male sterility):
u 5-10% populací jednodomých rostlin
  smíšené populace se sterilními samčími rostlinami
tato sterilita způsobena mutantním mitochondriálním
  genomem
výhoda pokud rostliny se sterilním samčím pohlavím investují zdroje
  místo do pylu pouze do semen Þ přenos většího počtu mitochondrií
chromosome%20X%20et%20Y

samec
samice
jestliže má matka 1 syna a 1 dceru, počet kopií její mtDNA zůstává stále stejný
´
´
´
´
´
´
´
´
´
´
jestliže mtDNA způsobí, že jsou produkovány jen dcery, počet jejích kopií se v každé generaci
zdvojnásobí
mtDNA
CMS

 podobný efekt vyvolává bakterie Wolbachia
 buněčný parazit členovců
 zabíjí samce, v jejichž buňkách se vyskytuje
 snížení kompetice o zdroje – příbuzenský výběr
kromě zabíjení samců může mít Wolbachia i další fenotypové projevy:
feminizace: infikovaní samci se vyvíjejí jako samice nebo neplodné
  pseudosamice
partenogeneze: např. u vosy Trichogramma jsou samci vzácní (zřejmě
  v důsledku činnosti wolbachií) ® wolbachie pomáhají samicím rozmnožovat
  se partenogeneticky, tj. bez samců
cytoplazmatická inkompatibilita: neschopnost samců s wolbachiemi
  rozmnožit se se samicemi, které je nemají, nebo mají wolbachie jiného
  kmene ® reprodukční bariéra, speciace

Vyšší tempo replikace
Transpozabilní elementy (transpozony)
začlenění kopií na nové místo v genomu
  (Barbara McClintock: „skákající geny“ u kukuřice)
obvykle nejsou z genomu odstraňovány
  ® molekulární fosilie
obvykle obrovské množství
  - člověk: > polovina genomu
horizontální transfer, i mezi druhy
v některých případech vliv na genovou regulaci

Typy transpozonů:
1. DNA elementy
„cut-and-paste“
enzym transpozáza
Ac a Ds elementy u kukuřice (B. McClintock),
mariner u živočichů, P elementy u Drosophila
2. Retroelementy
přes fázi RNA, reverzní transkripce (reverzní transkriptáza)
templát zůstává na původním místě Þ zvyšování počtu kopií
LTR-retrotranspozony: copia u D. melanogaster
retropozony:
  LINE – L1 u člověka: 17% genomu
  SINE: krátké, nekódují vlastní reverzní transkriptázu
  Alu sekvence u člověka – 12% genomu; B1 a B2 u myši
3. MITE (miniature inverted-repeat transposable elements)
 Stowaway, Tourist
nové místo v genomu
DNA
RNA
reverzní transkripce

účinky genu mohu zasahovat i mimo organismus –
  R. Dawkins: The Extended Phenotype
Př.: domečky chrostíků, pavoučí sítě
motolice: parazitovaní jedinci vytvářejí silnější ulity
Toxoplasma gondii: snížení reakční doby
  hostitele
podobně parazitické motolice:
  - např. abdomen nakaženého mravence Cephalotes atratus zčervená,
    takže připomíná jedlou bobuli (jiné druhy mění chování mravence, který
    vylézá na vrcholky trav, kde je spasen dobytkem)

účinky genu mohu zasahovat i mimo organismus –
  R. Dawkins: The Extended Phenotype
mravenec Monomorium santschii: absence dělnické kasty
  ® průnik do cizího mraveniště, „příkaz“ k zabití vlastní
  královny a adopci cizí
pestrobarvec petrklíčový (Hamearis lucina): na hlavě orgán produkující
  omamný nektar; další pár výpustí, jejichž produkt způsobuje zvýšenou
  agresivitu vůči všemu živému kromě vlastní housenky ® ochrana
  („bodyguard“), několikadenní drogová závislost mravence, který se
  od housenky nevzdaluje

Jednotka a cíl selekce
debata o „jednotce“ selekce (jedinec,skupina, gen?)
ve skutečnosti 2 odlišné pojmy:
jednotka selekce = úroveň, která umožňuje predikci genetické odpovědi
  na selekci (jednolokusový genotyp, dvoulokusový genotyp atd.), tj. úroveň,
  které lze přiřadit fitness fenotypu
  - týká se genetické organizační úrovně
  - musí existovat genetická kontinuita v čase, např. určitá kombinace alel
    se musí objevit znovu v následující generaci
cíl selekce = úroveň, která vykazuje selektovaný fenotyp
  - týká se biologické organizace
  - může být pod úrovní jedince (např. meiotický tah), nebo nad ní
    (např. příbuzenská selekce)
Př.: transpozon = jednotka selekce (přenáší se jako celek) i cíl selekce
  (vykazuje fenotyp = transpozici, který má vliv na jeho přenos do další
  generace)