mapping1
MAKROEVOLUCE
UbxHomMutant carroll1 rotatinghox Hox%203 File:Punctuated-equilibrium.svg
mammal-evolution-718983-sw

Tempo evoluce
gradualismus vs. teorie přerušovaných rovnovah
Rychlost evoluce:
1 darwin = změna znaku o faktor e za 1 milion let
evoluce horotelická (střední, např. koně), tachytelická (rychlá),
    bradytelická (pomalá)
rozdíl hodnoty znaku v čase t2 a t1
časový interval t2 - t1
horse.jpg image by fossilguide horse-evol

Teorie přerušovaných rovnovah:
Stephen Jay Gould, Niles Eldredge (1972)
stáze vs. rychlá změna
peripatrická speciace, makromutace
punctuatedequilibrium Foraminiferan age vs. shell size naturalhistory simpsons tmp gradualism
S.J. Gould
N. Eldredge
stáze

A population of mollusks is experiencing stasis A small portion of the population is cut off from
the rest The small, isolated population experiences strong selection and rapid change
Peripatrická speciace a přerušované rovnováhy

The small, isolated population undergoes rapid change The small population is reintroduced to the
rest of the population The formerly isolated population out-competes the ancestral population


The population returns to stasis Here evolution happens in a sharp jump



Vztah mikro- a makroevoluce
Steven M. Stanley (1975): makroevoluce oddělena od mikroevoluce
S.J. Gould (1980): „svržení neodarwinismu z trůnu“, „efektivní smrt
   neodarwinismu“
Moderní syntéza úzká, extrapolacionistická a redukcionistická
Je makroevoluce skutečně odlišná od mikroevoluce?
evoluce koní
Darwinovy pěnkavy
evoluce savců

mcfaddenhorsephylo2005
Evoluce koní:
2 rozměry zubů
průměrná rychlost vysvětlitelná působením usměrňující selekce (stačí
  2 selektivní smrti/milion jedinců/1 generaci)
jestliže Ne < 104 jedinců, lze vysvětlit i pouhým driftem
podobně i jiné fosilie
horseevol
browsing
grazing

c1x17b-finches
Darwinovy pěnkavy:
při známém stáří Galapág dost času k diverzifikaci do 14 druhů
  (ve skutečnosti komplikovanější – reverze, možná extinkce některých
  druhů)

img_021
Evoluce savců z therapsidních plazů:
změny pozvolné
velké rozdíly mezi plazy a savci jsou
  adaptivní u jednotlivých článků
  Þ stejné mechanismy jako
  v mikroevoluci

Vztah makroevoluce a ontogeneze
Ernst Haeckel – biogenetický zákon (z. rekapitulace): ontogeneze
  rekapituluje fylogenezi (např. žábry v embryonálním vývoji savců)
  ´ specializované larvální formy (= neterminální adice): zoëa krabů,
  Müllerova larva ostnokožců, housenka motýlů atd.

Karl Ernst von Baer – embryologické zákony:
1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů
   se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální
   (např. chrupavka u kostnatých ryb)
Heterochronie
Somatické znaky
Reprodukční org.
peramofóza
pedomorfóza

Heterochronie
Somatické znaky
Reprodukční org.
peramofóza
hypermorfóza
--
zpomalení
akcelerace
akcelerace
--
pedomorfóza
hypermorfóza
Megaceros giganteus
Karl Ernst von Baer – embryologické zákony:
1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů
   se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální
   (např. chrupavka u kostnatých ryb)

Heterochronie
Somatické znaky
Reprodukční org.
peramofóza
hypermorfóza
--
zpomalení
akcelerace
akcelerace
--
pedomorfóza
progeneze
--
akcelerace
neotenie
zpomalení
--
Karl Ernst von Baer – embryologické zákony:
1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů
   se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální
   (např. chrupavka u kostnatých ryb)

Heterochronie
hetero.jpg


Heterochronie
Ambystoma mexicanum
neotenie

Neotenie?
Neoteny.jpg


Homeotické (Hox) geny
William Bateson: „homeotické“ = anatomické změny velkého rozsahu
  (např. vývoj nadpočetného prstu)
homeotické geny = geny zodpovědné za základní segmentaci
  mnohobuněčných živočichů
kontrola transkripce dalších genů (např. Ubx pravděpodobně reguluje
  85-170 „cílových“ genů)
určení základní segmentace těla
vysoká evoluční konzervativnost

carroll1
Hox geny:   základní antero-posteriorní segmentace těla
      shluky lineární, stejné pořadí jako segmenty
Drosophila: Antennapedia (ANT-C)
Bithorax (BX-C)
  … 1 vazbová skupina
obratlovci:
  ... 4 vazbové skupiny
Homeobox: 180 bp ® homeodoména,
  60 AA (regulace exprese)

IV.6_final.tif



6800872f6



Bithorax
Homeotické mutace
Antennapedia
Bithorax
kyvadélka
(haltery)

23-10
Makroevoluční trendy
druhová selekce
trendy: skutečné ´ pasivní (např. efekt zdi)
Edward Drinker Cope: trend k růstu velikosti
Druhová selekce:
  = preferenční přežívání nebo proliferace druhů
různé tempo speciací
různé tempo extinkcí

Druhová selekce:
znak spojen s rozdílným přežíváním nebo speciací
tyto vlastnosti nezávislé na přírodním výběru
znak je heritabilní při speciaci
DS podporuje pouze neadaptivní trendy
  (jinak = přírodní výběr)
Nutno dokázat:
větší rychlost speciace/menší rychlost extinkce v liniích, které se odchylují
  od průměru ve směru trendu
trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny
  posunem ve fosilním záznamu
trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny
  přírodním výběrem
23-10