Variabilita a adaptibilita člověka Doc. Václav Vančata VancataFoto Evolution Chimp ClintonPr Sima SH5 ArsuagaPr Evoluce a diversita rodu Homo Variabilita1Pr Variabilita2Pr populační Variabilita populační i časová Tvarové změny nebo vývojové trendy? DArcy ThomsonPr Ontogenetic scaling SheaPr1 Isometrie a alometrie (heterochronie) Jsou lineární změny reálný fenomén? Clocks IsometPr Clocks HeterochronyPr Types ontogenetic changesPr Ontogenetic scaling SheaPr1 Jak se v diversitě rodu uplatňuje růst a vývoj? Clocks Acceler HypermorphPr Ontogenetic trajectoriesPr Lineární a nelineární změny v tělesné stavbě Femur Pelvis Age hominidsPr Fem length versus crossestionPr Rychlost a tempo ontogeneze Growth spurtsPr •Ontogenze může mít různé tempo i u blízce přibuzných druhů •Výrazné růstové rozdíly můžeme najít i u dvou populacích stejného druhu, které žijí v různých podmínkách. •Jednotlivé znaky a komplexy mohou mít různou rychlost růstu Homo Femur Tibia linear regressionPr Congition ontogenyPr HS origin theoriesPr Teorie vzniku a diferenciace moderního člověka Vysoká druhová i populační diversita Vysoká populační diversita Nízká speciace Je existence jednoho druhu v evoluci člověka reálná? Wolpoff MilfPr PA1051-6 Gonwangling RSIDE SANGIRAN17 Achelleun tools Homo ergaster a Homo erectus - nejstarší skuteční lidé DMANISI ALL PROFILE DMANISI D2880 DMANISI D2882 DMANISI D2600MAND1 Afrika a Dmanisi – jeden nebo více druhů? DMANISI D2735 mand DMANISI TOOLS KNM-ER 3733 LANGLE KNM_WT15000 Skull jpg Homo ergaster erectus dispersal Migrace Homo ergaster/erectus Proč do Asie a proč pomalá evoluce v Asii a rychlá v Africe? Flores AMHPr Homo floresiensis lebkaPr Flores Femur TibiaPr Trpasličí starobylý člověk z ostrova Flores – 18 000 let Flores pelvisPr Hominid Tree FloresPr Flores Hobbit reconstruction Flores Hobbit reconstruction Homo floresiensis – „oživlý“ mýtus z Indonézie Flores Liang Bua nastroje mnoho HHEIDELBERGENSIS Sima huntingPr Homo heidelbergensis - archaický Homo sapiens NARZ_DZIA_ASZELSKIE_FRANCJA ASZELSKI_PI__CIAK_I_ROZ_UPI •Rozvoj materiální kultury a kamenné technologie •Evropu ovládá pokročilý ašelén •Homo heidelbergensis se stává prvním opravdovým lovcem Schoningen spears 400kyPr SH ATruznaPr SH 5 allPr SH 4allPr SH 6 pubescent allPr Sima VariabilityPr ATA SH 5 Pelvis FRONTAL Populace z jeskyně Sima de los Huesos představuje podivuhodnou směs znaků od znaků Homo heidelbergensis přes neandrtálské až po jedince s překvapivě moderní morfologii. Tito lidé byli velcí a robustní a měli relativně malý mozek Tento jedinec byl od raného dětství hluchý Sima de los Huesos - nečekaná variabilita Steinheim (a Swanscombe) mladší formy archaického H. sapiens větší mozek – nová kultura – preneandrtálci???? Steinheim frontal Steinheim lateral Klimatické změny a evoluce rodu Homo Situace v Evropě před 150 a 120 tis. lety - Riss Sima animalsPr Vznik moderních forem člověka Predmosti moderni pohledPr Kdo vlastně vynalezl moderní kamenné technologie když ne AMČ? Herto - Middle Awash 160 000 let Čepelové industie před AMH Africký střední paleolit – revoluce před revolucí Middle Stone Age Africa MapPr MSAharpunyPr MSA Microliths MumbaPr MSA Rock ArtPr Ekologické rozdíly mezi pozdními neandrtálci a svrchně paleolitickým AMČ Human Neander Brain Nean AMH mapPr Ancient ModernPr Neander AMH comparison ConroyPr •Neandrtálci byli predátoři – lovili zvířata •Byli jediným morfologicky a fyziologicky specializovaným druhem člověka •Žili výhradně na území Evropy a západní Asie mousterPr ObrPa148 Magdalenian s vrhacemPr vindija tools Głowa kobiety_paleolitPr Bouřlivý rozvoj materiální kultury a umění Gravetsky lovec s klemPr Głowa kobiety_paleolitPr SolutreanTx ObrPa142 Spear thrower magdalenianPr Genetika neandrtálců •Některé studie naznačují, že po erupci supervulkánu Toba před 72 tísíci lety mohlo dojít nejen k rozsáhlé genetické restrikci – bottleneck efektu, •ale že mohlo dojít i ke genetické isolaci populací neandrtálců –uvažuje se až o třech skupinách –to se mohlo odrazit i ve schopnostech adaptací při změnách klimatu –nebo změnách ekologických •Naopak dochází k bouřlivému rozvoji AMČ Osídlení světa anatomicky moderním člověkem 1MIGRATE Lake Mungo 3 BURIALPr Lake Mungo 3 - 60 000 let Blombos Cave 77 000 let první „moderní“ čepelová kultura spolu s prvním skutečným uměním Genetika neandrtálců •Mapování genomu neandrtálců se provádělo pomocí genetických mikročipů tzv. brokovnicovou metodou (shotgun) – to ale vyžaduje neobyčejně výkonnou počítačovou techniku a genetické přístroje •Metodika byla velmi důkladná – vylučuje jakékoliv kontaminace •To znamená, že známe geny, ale ne jejich pořadí – pořadí musíme posuzovat per analogiam s genomem člověka Genetika neandrtálců – čím se lišíme? •Odlišnosti ve genech se týkají především specificky lidských funkcí mozku, metabolismu a růstu •Rozdíly v genech mezi neandrtálci a anatomicky moderním člověkem bychom mohli shrnout zhruba do čtyř důležitých skupin: •První je tvořena geny souvisejícími se zabarvením a funkcí kůže, a tedy mimo jiné i s termoregulačními schopnostmi včetně pocení a vlastnostmi kůže. Víme například, že v zimě se neandrtálci nesměli potit, protože chladu odolávali masivní produkcí tepla ve svalech. •Druhá skupina je tvořena geny, které mají souvislost se schopnostmi poznávání a učení se, které se mohou v lidských populacích projevit jako závažné duševní poruchy nebo vývojové patologie, patří sem geny související s případným vznikem autismu, schizofrenie nebo Downova syndromu. Genetika neandrtálců – čím se lišíme? •Třetí skupina genů souvisí s lidskou reprodukcí, a patří se například gen ovlivňující pohyblivost spermií. Ta pak může mimo jiné souviset i se zvýšenou sexuální selekcí u anatomicky moderního člověka. •Čtvrtá skupina genů pak souvisí s metabolismem a ontogenetickým vývojem. Gen RUNX2 pak se mimo jiné podílel i na soudkovitém tvaru hrudníku neandrtálců. –Některé souvisí s buněčným metabolismem, další například s činností štítné žlázy. Mutace způsobuje u AMČ syndrom Diabetes 2 •Funkci některých genů zatím neumíme přesně určit. •Právě komplexní genetická změna však vedla k prodloužení období dětství u anatomicky moderního člověka, které projevilo i v posunu prořezávání prvních zubů stálého chrupu z původních 4 let (i neandrtálci) na 6 let u AMČ. • Genetika neandrtálců – čím se lišíme? Genetika neandrtálců – co sdílíme? •Sdílíme 85% genomu typického pro AMČ –některé geny mají neandrtálci v tzv. ancestrální formě, –jiné vznikly už u předků obou skupin, některé jsou totožné •Sdílíme FOXP2 (vývoj jazyka a řeči) a to v moderní „lidské“ formě – tento gen ale vznikl téměř jistě již u archaických forem Homo sapiens - cca před 300000 lety •Některé „ne-africké“ haplotypy – hybridizace ?? Genetické aspekty lidské diversity a variability •U neandrtálců velmi pravděpodobně došlo k mutaci HOX genů a začala se uplatňovat funkce ACPI*A genu, která významně ovlivnila nárůst svalové hmoty a oddolnost proti chladu. Začaly se uplatňovat specifické geny např. RUNX2 gen. Působení genů ovlivňujících růst mozkové kůry se nelišilo od anatomicky moderního člověka. •U anatomicky moderního člověka se pak začaly ve zvýšené míře začalo uplatňovat působení genů ovlivňujících růst a restrukturalizaci mozkové a kvalitu jazyka a řeči (ASPM a MCPH1 microcephalin genů a FOXP2 genu). –Prodloužení pohlavního zrání a změn v růstu a ontogenezi bylo úzce spojeno v některými mutacemi v komplexu HOX genů a také se změnou mechanismů regulačních. –Prodloužení dětství znamenalo prodloužení periody využitelné k učení a rozvoji komunikace. –Významně se rozvíjely protistresové regulační mechanismy, které se stávaly stále více propojené s chováním a sociální strukturou a později zřejmě i s kulturou. Neander AMH comparison ConroyPr Genetické mechanismy variability a adaptibility člověka •Systém HOX genů - růst osového skeletu i skeletu končetin. Mutace či změna exprese těchto genů hrály nepochybně roli ve změnách proporcí v průběhu evoluce člověka a jeho předků. Tyto geny jsou důležité i pro řadu dalších funkcí. •ACPI*A gen ovlivňuje nárůst svalové hmoty a odolnost ke chladu, RUNX2 stavbu těla. •Další geny podporují zvýšenou odolnost ke stresu a efektivní hojení zranění, a některé metabolické schopnosti, např. trávení velkého množství bílkovin. •Geny ovlivňujících růst mozkové kůry a činnost mozku, ASPM a MCPH1 microcephalin genů a FOXP2 genu. –První dva geny mají vliv na růst mozkové kůry a poslední pak na vývoj řeči a jazyka. Mechanismus funkce HOX genů •Výzkumy metabolických drah a humorálních a protistresových mechanismů mimo jiné prokázaly, že neandrtálci měly jiný metabolismus vápníku. •Výzkumy protistresových mechanismů ukázaly, že hladiny steroidních hormonů ovlivňují určité mechanismy chování. •Snížená odolnost ke stresu u neandrtálců mohla vést při dlouhodobém zatížení k významnému zhoršení zdravotního stavu populace i její reprodukční schopnosti. •Výzkumy prořezávání zubů a ontogenetických změn skloviny hominidů prokazují, že pouze anatomicky moderní člověk má relativně dlouhé dětství zatímco všechny ostatní lidské formy, včetně neandrtálců, pohlavně dozrávali miminálně dva roky dříve. Vliv fyziologických regulací a růstových změn na variabilitu a adaptibilitu Regionální trendy v evoluci velikosti mozku rodu Homo Geny a lidská evoluce •Při vzniku prvních pokročilých lidských forem, Homo heidelbergensis, se uplatňovaly jak geny ovlivňující růst skeletu (HOX) tak růstu mozku (microcephaliny) a příslušné faktory regulační. –To se projevilo jak při přestavbě kostry, rústu mozku a i při rozvoji výroby nástrojů a komunikace. –Vliv microcephalinů se nejvíce projevil v období mladším 300 000 let, u společného předka neandrtálců a AMČ. •V daleko vyšší míře se však tyto geny a regulační mechanismy uplatnily v průběhu risského zalednění, zhruba před 150 tisíci lety, kdy podle všeho došlo k bottleneck efektu a lidské populace se početně snížily na hranici přípustnou pro nutnou reprodukci. –V těchto malých populacích se začaly výrazně uplatňovat genetické mechanismy jako je genetický drift a founder efekt. –Výsledkem byl vznik dvou regionálně oddělených lidských skupin, neandrtálců a anatomicky moderního člověka, ve kterých se začaly uplatňovat jiné genetické a regulační mechanismy. ATA SH5 face Amud 1 RSIDE Qafseh 9 RSIDE Evoluce rodu Homo – specifická stavba těla neandertálců Genetické aspekty lidské diversity a variability •U neandrtálců velmi pravděpodobně došlo k mutaci HOX genů a začala se uplatňovat funkce ACPI*A genu, která významně ovlivnila nárůst svalové hmoty a oddolnost proti chladu. Další geny pak souvisely s metabolismem a ontogenetickým vývojem. Gen RUNX2 se podílel i na soudkovitém tvaru hrudníku neandrtálců Působení genů ovlivňujících růst mozkové kůry se zřejmě v počátečních fázích významně nelišilo od anatomicky moderního člověka. •U anatomicky moderního člověka se pak začaly ve zvýšené míře začalo uplatňovat působení genů ovlivňujících růst a restrukturalizaci mozkové a kvalitu jazyka a řeči (ASPM a MCPH1 microcephalin genů a FOXP2 genu). –Prodloužení pohlavního zrání a změn v růstu a ontogenezi bylo spojeno v i s mutacemi v komplexu HOX genů a také se změnou mechanismů regulačních. –Prodloužení dětství znamenalo prodloužení periody využitelné k učení a rozvoji komunikace. –Významně se rozvíjely protistresové regulační mechanismy, které se začaly propojovat s chováním a sociální strukturou a později zřejmě i s kulturou. Neander AMH comparison ConroyPr Geny, regulace a kultura u AMČ •Tento komplex změn definitivně přeměnil anatomicky moderního člověka v důsledně biosociální bytost. •Faktory biologické, sociální i kulturní se staly navzájem propojené prostřednictvím humorálního systému, činnosti mozku a percepce, chování a typicky lidské komunikace. •To umožňovalo moderním lidem se postupně přizpůsobovat k nejrůznějším typům prostředí i stresům bez dalších biologických specializací. •Proto přežíval mnohem úspěšněji než ostatní lidské formy. ObrPa148 Magdalenian s vrhacemPr Arene Candide burialPr Willend Magdalenec barbarPr Člověk nebo lidé?