Příroda ve čtvrtohorách
Holocén: rozšíření druhů
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: úvod
- úzce souvisí s již zevrubně pojednaným tématem glaciálních refugií
- spíše než na obecné zákonitosti se proto zaměříme na historii (roz)šíření
konkrétních druhů dřevin
- šíření versus rozšíření: rozšíření zahrnuje šíření, ústup, speciaci, vymírání,
výměnu genetických linií (vlk v Beringii – Leonard et al. 2007)
- proč důraz na dřeviny:
- ve střední Evropě většinou dominantní prvky ekosystémů, určující jejich
strukturu (les - bezlesí) a ovlivňující jejich fungování (edifikátory)
- struktura a druhové složení dřevinné vegetace ovlivňuje druhové složení
řady dalších skupin organismů
- role dřevin v ekosystémech se zásadně mění v glaciálně-interglaciálním
cyklu (viz Iversenovo a Ložkovo schéma), přičemž výrazně větší roli hrají v
interglaciálech, a tedy i v holocénu
- podíváme se i na pár dalších druhů pro zpestření
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: metody studia
- analýza makrozbytků
- Steenstrup a pokračovatelé
- pylová analýza
- von Post a pokračovatelé
- fylogeografie
- studuje (bio)geografickou strukturu genetické informace v
rámci druhu a mezi druhy
- druhová „paleobiogeografie“: usiluje o objasnění historických
dějů, jež formovaly současné rozšíření populací a druhů, s
využitím genetických metod
- mladý obor (Avise et al. 1987)
- numerické modelování
- simulace (roz)šíření druhů na základě
vybraných známých druhových vlastností
a podmínek prostředí
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: metody studia
- tyto postupy lze s užitkem kombinovat: multi-proxy přístup – viz níže rekonstrukci
holocénního rozšíření buku (Magri et al. 2006)
Modely šíření dřevin
A) Kontinuální frontální šíření: šíření ze souvislého dospělého porostu těsně za hranice dosavadního
rozšíření (tj. případ postupného šíření ze vzdálených refugií bez dálkového šíření)
B) Diskontinuální šíření: jednotlivé náhodné dálkové výsadky zakládají nové izolované populace, které se
postupně šíří a nakonec vzájemně propojují (tj. případ šíření ze vzdálených refugií s náhodným
dálkovým šířením, ale převažujícím šířením na malé vzdálenosti)
C) Diskontinuální šíření dobře se šířících druhů: časté dálkové výsadky vytvářející roztroušené malé
populace, které jsou zdrojem pro další (dálkové) šíření. Ve výsledku populace expanduje „ve vlnách“,
protože intenzita šíření roste s hustotou populace (tj. případ šíření ze vzdálených refugií s častým
dálkovým šířením i šířením na menší vzdálenosti)
D) Propojování oddělených populací: malé roztroušené reliktní populace se šíří a postupně se propojují
s velkými vzdálenými populacemi (tj. kombinace šíření ze vzdálených a lokálních refugií)
© T. Giesecke
Modely šíření dřevin: speciální případ šíření pomocí pylu
- v SV Francii zjištěna pravidelna maloškálová struktura sdílení cpDNA mezi Q. robur a Q. petraea
- oba druhy se asymetricky kříží: Q. petraea opyluje Q.robur v 17–48 % případů, opačně 0 %
- hypotéza pollen swamping předpokládá, že sdílená cpDNA v rámci jednotlivých oblastí pochází výhradně od
Q. robur, který území kolonizoval (pomocí žaludů) jako první a Q. petraea se do něj postupně „vkřížil“ -> Q.
petraea se během holocénu rozšířil v oblasti dříve osídlené Q. robur pomocí pylu
Petit et al. 1997
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: klasická představa
- hlavními refugii většiny teplotně náročnějších druhů dřevin byly Pyrenejský poloostrov, Apeninský
poloostrov a Balkán (Bennet et al. 1991, Taberlet et al. 1998), odkud se po oteplení na začátku
holocénu šířily různou rychlostí k severu
- nenáročné druhy (např. smrk) se do střední Evropy mohly šířit z nezaledněných oblastí východní Evropy
(evropské Rusko, jižní Karpaty, Dinárské Alpy), případně přežily přímo zde (např. borovice, bříza)
hranice permafrostu
zalednění
v LGM
Taberlet et al. 1998
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: současná představa
- vedle klasických jižních refugií hrála
významnou roli v přežívání teplotně
náročnějších druhů běhěm posledního
glaciálu kryptická severní refugia
(Stewart & Lister 2001, Willis & van
Andel 2004);
- ta byla významná i pro holocénní
šíření druhů
- zároveň se zvýšil důraz na
rozlišování glaciálních a
interglaciálních refugií a na identifikaci
kontinentálních prvků, jež mají
odlišnou refugiální historií než mají
prvky jižní a severské/horské (Schmitt
2007, Stewart et al. 2010)
Stewart et al. 2010
interglaciální
refugia
chladnomilných
druhů
glaciální refugia teplotně
náročnějšíchdruhů
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Pokorný 2011
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
borovice lesní (Pinus sylvestris)
- v posledním glaciálu ve střední Evropě zřejmě roztroušená (Willis &
van Andel 2004)
- problematické odlišení od příbuzných P. mugo, P. uncinata a P.
nigra (Carcaillet & Vernet 2001)
Willis & van Andel 2004
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
Cheddadi et al. 2006
borovice lesní (Pinus sylvestris)
- podle fylogeografických studií LGM refugia nejspíš na východním
okraji Alp a v Panonii, ale nejspíš i jinde ve střední Evropě
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
Cheddadi et al. 2006
borovice lesní (Pinus sylvestris)
- rychlé šíření běhěm pozdního glaciálu
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
Palmé et al. 2003,
Maliouchenko etal. 2007
bříza bělokorá (Betula pendula)
- podobná situace jako u borovice: zřejmě přežila glaciál ve střední
Evropě
- též možnost záměny s příbuznými druhy (zejména B. pubescens)
- fylogeografické studie tento scénář podporují: v Evropě dva široce
rozšířené genetické linie (zhruba západní a východní), jižní linie měly
při kolonizaci severních území malý význam, větší diverzita linií ve
středních zeměpisných šířkách
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
líska obecná (Corylus avellana)
- jeden z prvních šířících se druhů ve starším holocénu, místy zřejmě
dominantní složka vegetace, rozšířena až k horní hranici lesa
- vzácné doklady z glaciálu (Stránská skála)
- úvahy o záměrném šíření člověkem (mezolit)
- fylogeografické studie ukazují na malý podíl klasických refugií
(Apeninský poloostrov, Balkán) na
holocénním šíření; snad šíření z JZ
Francie?
Palmé & Vendramin 2002
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
smrk ztepilý (Picea abies)
- fylogeografické studie podporují představu holocénního šíření z
refugií ve východní Evropě: evropské Rusko, Karpaty, Dinárské Alpy
(Lagercrantz & Ryman 1990, Tollefsrud et al. 2009)
- přesvědčivě roste počet fosilních dokladů o výskytu ve střední
Evropě během glaciálu; ale LGM?
Taberlet et al. 1998
smrk ztepilý (Picea abies)
- současná genetická struktura našich populací vykazuje přechodný
alpsko-karpatský charakter
Anzidei et al. 1999
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
olše lepkavá (Alnus glutinosa)
- fylogeografické studie podporují představu holocénního šíření z
refugií v oblasti Karpat (Maďarsko, Rumunsko); větší počet refugií v
jižní Evropě
- menší počet dokladů (Alnus sp.) z glaciálu (např. Bohunice); ale
LGM?
- možnost záměny s příbuznými,
zejména A. incana
King & Ferris 1998
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
jilmy (Ulmus spp.)
- časně se šířící taxon (spolu s lískou)
- tradičně postulováno šíření ve starším holocénu z refugií v jihovýchodní
Evropě (rumunské Karpaty?)
- doklady výskytu během posledního glaciálu (např. Dolní Věstonice a Pavlov)
- otázka taxonomické příslušnosti (v současnosti ve střední Evropě U. glabra, U.
laevis, U. minor)
- chybí moderní fylogeografická studie
- elm decline
- ústup jilmu v Británii i jinde během středního holocénu
- dříve (Iversen) vysvětlováno raným působením neolitiků
- snad důsledek sukcesních změn a/nebo tracheomykózy (grafiózy)
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
dub (Quercus spp.)
- uváděn jako příklad klasického schématu šíření z jižních refugií
- šířit se začal už v teplých fázích pozdního glaciálu
- v mladším dryasu ustoupil a vytvořil sekundární refugia jižně od Alp a
snad i severněji
- po oteplení ve starším holocénu rychlá kolonizace zbytku Evropy
Taberlet et al. 1998, Petit et al. 2002
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
dub (Quercus spp.)
- skutečnost je ale zřejmě složitější
- různé druhy dubů se zřejmě šířily v různou dobu a nikoli nezávisle
na sobě (rozsáhlé křížení, sdílení haplotypů – viz Petit et al. 1997)
- opět: historie šíření není historií rozšíření
- některé fosilní údaje (Stránská skála, Bulhary) ukazují na možnost výskytu v
glaciálu
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
jasan ztepilý (Fraxinus excelsior)
- střední Evropa kolonizována ve starším až středním holocénu, zřejmě
z refugií na JV okraji Alp a v JV Evropě
- křížení s příbuznými druhy (zejména F. angustifolia)
Heuertz et al. 2006
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
buk lesní (Fagus sylvatica)
- uváděn jako klasický příklad pozdního kolonizátora (střední a mladší
holocén)
- představu nabořila asi nejmodernější dostupná multi-proxy syntéza rozšíření
středoevropské dřeviny (Magri et al. 2006): 400 pylových profilů, 80
makrozbytkových lokalit, 600 geneticky analyzovaných populací
- možná existence
glaciálního refugia
v Z Karpatech
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
buk lesní (Fagus sylvatica)
- fosilní údaje o výskytu v posledním glaciálu z Dolních Věstonic a Bojnic
(Z Slovensko)
- existenci východostředoevropského refugia podporuje i rozšíření některých
indikačních druhů bukových lesů (Willner et al. 2009)
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
jedle bělokorá (Abies alba)
- klasická představa podobná buku: pozdní kolonizátor v období
oceanického klimatu (střední a mladší holocén)
- Z, JZ, J a část střední Evropy byly osídleny z Apeninského poloostrova, od Beskyd
na východ probíhala kolonizace z balkánského refugia
Taberlet et al. 1998
- novější syntéza pylových a makrozbytkových
dat (Terhürne-Berson et al. 2004) tento
koncept podporuje, navrhuje další refugium v
Pyrenejích a možná v JV Francii a SZ Itálii
- v tomto ohledu lehce znepokojivé jsou nálezy
makrozbytků jedle z období posledního
glaciálu ze Stránské skály, Bohunic, Dolních
Věstonic a Pavlova, stejně jako z jižního
Polska; v pozdním glaciálu byla nalezena i v
Moravském krasu (jeskyně Kůlna)
- klasickou otázkou je přežívání v LGM
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
habr obecný (Carpinus betulus)
- u nás na většině území poslední kolonizátor mezi dnešními
dominantami (polo)přirozených lesů
- vzácná shoda fylogeografických a makrozbytkových studií podporuje existenci
jihoevropských refugií (jižní Itálie, Balkán), včetně poměrně blízkých refugií ve
východních/jižních Karpatech (snad včetně V Panonie)
- u nás se zřejmě šířil od východu (severně Karpat?), do JZ Čech zřejmě vůbec
nedomigroval
- naopak časný výskyt na
Broumovsku (spekulace o refugiu,
ale spíš časná kolonizace z
území Polska)
Grivet & Petit 2003
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
holocén
pozdní glaciál
Glaciální relikty
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
Glaciální relikty
borovice limba (Pinus cembra)
- součást glaciálních lesů jižní a východní Moravy
(Rybníček & Rybníčková 1991, Willis & van Andel
2004, Jankovská & Pokorný 2008) a zřejmě i
Krkonoš (Engel et al. 2010)
- dnes nejblíže v Tatrách a Alpách
modřín opadavý (Larix decidua)
- součást glaciálních lesů jižní a východní Moravy
(Rybníček & Rybníčková 1991, Willis & van Andel
2004, Jankovská & Pokorný 2008) a zřejmě i jinde
- tradiční fytogeografická hypotéza o holocénním
přežití v Hrubém Jeseníku a jeho podhůří
- podpořeno nálezem (jednoho) pylového zrna
v recentně analyzovaných profilech (Dudová et
al. 2012, Dudová et al. in prep.) a historickými
údaji o používání modřínového dřeva v regionu
v 16. století (Nožička 1962).
Lang 1994
bříza trpasličí (Betula nana)
- srovnání doloženého glaciálního
výskytu a současného areálu
- dnes jde ve středoevropské
květeně o typický relikt glaciální
flóry (rašeliniště Šumavy, Krušných
a Jizerských hor)
dnes
tehdy
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
Lang 1994
tehdy
dnes
rakytník řešetlákový (Hippophaë
rhamnoides)
- pionýrská dřevina lehkých půd,
rostoucí dnes na písčinách na
mořských pobřežích a v horách na
štěrkopískových říčních náplavech
- u nás ve starším holocénu
vyhynul
http://linnaeus.nrm.se/flora
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: příklady
Lang 1994
Holocénní rozšíření dřevin ve (střední) Evropě: shrnutí
- dle klasického schématu lze dřevinné dominanty středoevropských holocénních
lesů rozdělit na:
- druhy, které přežily glaciál na místě (zejména borovice a bříza),
- rané kolonizátory, kteří se výrazně uplatnili už ve starším holocénu
- v první fázi zejména líska, jilm, olše, smrk
- v druhé fázi zejména dub a „ušlechtilé listnáče“ (jasan, javor, lípa)
- pozdní kolonizátory
- v (epi)atlantiku expandující buk a jedle
- v subboreálu se šířící habr
- toto schéma je zhruba podpořeno moderními fylogeografickými studiemi, jež však
pracují na poměrně hrubé škále rozlišení
- studie pracující s fosilními daty (zejména se spolehlivějšími makrozbytky) obecně
ukazují komplexnější strukturu a u mnoha druhů podporují představu severních
kryptických refugií (otevřená otázka LGM)
- nutno pamatovat na pestrost reality a individuální chování druhů (jižní, severní a
kontinentální prvky, glaciální a interglaciální relikty…)
úhoř říční (Anguilla anguilla)
- LGM refugia zřejmě v jihozápadní Evropě
- šíření ve střední Evropě omezováno
(střídavou) izolací Baltského moře
- početnost v Evropě zřejmě ovlivňována
mořským prouděním v severním Atlantiku
(Golfský a Severoatlantický proud) a situací
v oblasti Sargasového moře
Holocénní rozšíření vybraných druhů živočichů ve (střední) Evropě
Kettle et al. 2009
želva bahenní (Emys orbicularis)
- LGM refugia v jižní Evropě
- střední Evropu rychle kolonizovala ve
starším holocénu z jihovýchodu (zejména z
Balkánu)
- ve Skandinávii už asi 9 800 BP; vyhynula
zde asi 5 500 BP, snad v souvislosti s
mírným ochlazením v epiatlantiku
- postupně vyhynula v celé SZ části Evropy
Holocénní rozšíření vybraných druhů živočichů ve (střední) Evropě
Sommer et al. 2009
Kotík et al. 2006
norník rudý (Clethrionomys glareolus)
- LGM refugium v Karpatech nebo okolí
- odtud šíření po střední Evropě
- chybí širší geografický kontext, ale považováno za
klasický důkaz severních kryptických refugií
Holocénní rozšíření vybraných druhů živočichů ve (střední) Evropě
plch velký (Glis glis)
- refugium v jižní Itálii (a na jihu Balkánu?)
- kolonizace střední Evropy během holocénu
- malá genetická diverzita středoevropských populací
- šíření člověkem (edible dormouse)?
Holocénní rozšíření vybraných druhů živočichů ve (střední) Evropě
Hürner et al. 2010
medvěd hnědý (Ursus arctos)
- v glaciálu zřejmě poměrně široce rozšířený, LGM
refugia zřejmě v jižní Evropě a na periferii Karpat
(Moldávie)
- kolonizace střední a severní Evropy už během
pozdního glaciálu, významnou roli zřejmě hrálo
„karpatské“ refugium
Holocénní rozšíření vybraných druhů živočichů ve (střední) Evropě
Sommer & Benecke 2005
srnec obecný (Capreolus capreolus)
- v glaciálu výskyt zasahoval do střední Evropy (Předmostí,
Moravský kras)
- v LGM zřejmě ústup k jihu, ale stále výskyt v JZ Francii a
na periferii Karpat, včetně maďarské Panonie
- v pozdním glaciálu opět častější ve střední Evropě (řada
lokalit ve středním Německu)
- ve starším holocénu rychlá kolonizace zbytku Evropy,
včetně jižní části S Evropy
- možná není tak typickým lesním druhem, jak
se někdy tvrdí
- podobnou historii rozšíření má jelen evropský
(Sommer et al. 2008)
Holocénní rozšíření vybraných druhů živočichů ve (střední) Evropě
Sommer et al. 2009
divoký kůň (Equus ferus)
- typický glaciální relikt,
rozšířený v glaciálních stepích
(panmiktická populace od
Pyrenejí po Aljašku; Cieslak
et al. 2010)
- ustoupil ve starším holocénu, zřejmě v
souvislosti s šířením lesa
- po antropogenním odlesněním ve
středním holocénu opět expandoval
- vývoj po 5 500 BP obtížně sledovatelný
kvůli možné záměně s domestikovaným
koněm
- domestikace proběhla opakovaně na
více místech; v populacích domácích
koní zachována asi třetina genetických
linií divokých koní
Holocénní rozšíření vybraných druhů živočichů ve (střední) Evropě
Sommer et al. 2011
- tarpan vyhynul v 19. století (Ukrajina,
Rusko), k. Převalského (poddruh) se štěstím přežil
pratur (Bos primigenius)
- přežil zřejmě v jižních refugiích (Balkán),
odkud kolonizoval Evropu v pozdním glaciálu
nebo na počátku holocénu
- ve střední a severní Evropě naprostá převaha
jedné genetické linie
- tato je odlišná od domestikované linie
původem z Blízkého východu, jež se šířila od
neolitu
- křížení pratura s domácími tury bylo zřejmě
vzácné
- vyhynul v 17. století v Polsku
Holocénní rozšíření vybraných druhů živočichů ve (střední) Evropě
Kyselý 2005, Edwards et al. 2007