Příroda ve čtvrtohorách Starší holocén a mezolit MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Starší holocén ve střední Evropě: přírodní podmínky a kulturní vývoj Starší holocén (11 500–9 000 BP) - období hlubokých proměn přírodního prostředí v reakci na zásadní změnu klimatu: přechod z glaciální do interglaciální fáze kvartérního cyklu - zahrnuje dvě fáze Blytt-Sernanderova biostratigrafického členění: preboreál a boreál - hranice staršího a středního holocénu 9 000 cal BP je užívána často (Mangerud et al. 1974, Walanus & Nalepka 2009), někteří autoři, včetně českých (Ložek, Jankovská), ji však posunují až na 8 000/7 500 BP Starší holocén ve střední Evropě: klima Starší holocén (11 500–9 000 BP) - na počátku prudké oteplení (podle více zdrojů průměrné roční teploty vzrostly v krátkém čase zhruba o 4 °C) a dále pokračující pomalejší oteplování až na dnešní úroveň na přelomu staršího a středního holocénu (podle Ložka dokonce o 2–3 °C výše) - některé proxy (např. pakomáří společenstva severních Alp a Předalpí; Samartin et al. 2012) však ukazují na velmi rychlé oteplení a preboreální teploty blízké dnešním - přetrvávající kontinentalita podnebí: výrazné meziroční kolísání teplot, chladné zimy?, opožděný růst srážek? - z různých částí Evropy popsány chladné výkyvy různé intenzity, zejména tzv. preboreální oscilace (asi 11 300 BP) a události 9 300 a 8 200 BP Davis et al. (2003) Vinther et al. (2006) Starší holocén ve střední Evropě: klima Starší holocén (11 500–9 000 BP) - srážkové poměry jsou předmětem diskusí, avšak většina autorů se kloní k názoru, že starší holocén byl u nás relativně suchý a postupně se zvlhčoval, až k (náhlému) maximálnímu zvlhčení na počátku středního holocénu (viz Ložkovo schéma na další straně) - údaje o hladině jezer v západní části střední Evropy ukazují, že tento pattern nemusel být ve střední Evropě univerzální; ukazují vlhčí starší holocén a sušší střední holocén (Magny et al. 2011) Starší holocén ve střední Evropě: klima Starší holocén ve střední Evropě: půdy Starší holocén (11 500–9 000 BP) - v důsledku intenzivního zvětrávání, nízkých srážek a velkého rozšíření spraší během glaciálu je prostředí dosud převážně vápnité, nevyluhované - s rostoucími srážkami a rozvojem vegetace se půdy postupně vyvíjejí - podle tradiční představy dochází zejména na nížinných spraších už od pozdního glaciálu ke vzniku černozemí - někteří autoři to dnes zpochybňují a kloní se k představě, že v pozdním glaciálu a ve starším holocénu byly půdy na spraších vyvinuty jen do stadia regosolů (málo vyvinuté půdy na sypkých sedimentech) - geneze černozemí dosud není uspokojivě objasněna, na jejich formování měly zřejmě významný vliv požáry (Schmidt et al. 2002) Lorz & Saile 2011 Starší holocén ve střední Evropě: mokřady Starší holocén (11 500–9 000 BP) - růst srážek podporuje rozvoj mokřadů, jež mají v naprosté většině minerotrofní charakter a jsou vápnité a živinami chudé -> vznik mnoha slatinišť - vznik slatinišť je podpořen i růstem teplot a deglaciací zaledněných oblastí MacDonald et al. 2006 Starší holocén ve střední Evropě: mokřady Starší holocén (11 500–9 000 BP) - divočící toky, typický glaciální fenomén, se mění v meandrující nebo anastomózní toky - glaciální divočení bylo podpořeno intenzivní erozí (mrazové zvětrávání, sporý vegetační kryt) a omezenou retenční schopností půd (primitivní půdy, permafrost; Vandenberghe 2002) - nyní převažuje akumulace jemnozrnných sedimentů (povodňové hlíny), začínají se vytvářet nivy dnešního typu divočící tok anastomózní tok meandrující tok Starší holocén ve střední Evropě: mokřady Křížek 2007 starší holocén Starší holocén ve střední Evropě: vývoj živé přírody Pokorný (2011) Starší holocén ve střední Evropě: vývoj živé přírody Starší holocén (11 500–9 000 BP) - ústup glaciálních formací chladné, málo produktivní stepi, glaciální tajgy s modřínem a limbou a tundry - šíření produktivních, druhově bohatých hemiboreálních lesů s borovicí lesní a břízou bělokorou © Milan Chytrý - v podrostu zřejmě směs světlomilných a lesních druhů - nejbližší dnešní analogie na Jižním Uralu a jihozápadní Sibiři (Chytrý et al. 2010) Brachypodium pinnatum Agrimonia pilosa Calamagrostis arundinacea Pleurospermum uralense Pulmonaria mollis Angelica sylvestris Rubus saxatilis Iris ruthenica Hieracium umbellatum Serratula coronata Vicia sepium Lilium pilosiusculum Diagnostické druhy třídy Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 2000 Starší holocén ve střední Evropě: vývoj živé přírody Starší holocén (11 500–9 000 BP) - od Jižního Uralu na východ jsou na stanovištích listnatých lesů třídy Querco-Fagetea rozšířeny mrazuvzodornější hemiboreální lesy třídy Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae. - zřejmě nejbližší současná analogie středoevropských březoborových lesů staršího holocénu - druhové složení bylinného patra podobné dnešním středoevropským subkontinentálním doubravám (Roleček 2007) Starší holocén ve střední Evropě: vývoj živé přírody Starší holocén (11 500–9 000 BP) - začínají se šířit širokolisté dřeviny, jako první líska (postupně významně zastoupena i ve vyšších polohách), na vlhčích místech olše a jehličnatý smrk - v boreálu šíření náročnějších širolistých dřevin, zejména jilmu, dubu, lípy, javoru a jasanu - zpočátku zřejmě možná koexistence konkurenčně slabších světlomilných dřevin s konkurenčně silnějšími listnáči díky kontinentalitě klimatu, jak ukazují analogie z Jižního Uralu (Roleček & Losík 2012) Starší holocén ve střední Evropě: vývoj živé přírody Starší holocén (11 500–9 000 BP) - ve stejnou dobu šíření lesní fauny a druhů parkovité krajiny - měkkýši: vůdčími druhy Fruticicola fruticum, Euomphalia strigella a Discus ruderatus - velcí savci: jelen, srnec, los, zubr, pratur, divoké prase, bobr - velcí býložravci a ekosystémoví inženýři bobři se mohou podílet na udržování bezlesí (viz diskusi v následující přednášce) Discus ruderatus Sus scrofa Castor fiber Starší holocén ve střední Evropě: vývoj živé přírody Starší holocén (11 500–9 000 BP) - v teplejších a sušších oblastech rozvoj společenstev produktivnějších a druhově bohatších černozemních stepí, zřejmě blízkých dnešním kavylovým a kostřavovým stepím sv. Festucion valesiacae, při jejich současném plošném ústupu - ústup mnoha typických druhů glaciálních stepí (mezi rostlinami např. Ephedra distachya, mezi měkkýši např. Pupilla loessica, Vertigo parcedentata), započatý už v pozdním glaciálu - řada prvků glaciálních stepí však přežívá (mezi měkkýši např. Helicopsis striata a Chondrula tridens, mezi savci např. hraboš úzkolebý, h. hospodárný, pišťucha stepní, lumík, tarpan) - šíří se xerotermní prvky (mezi měkkýši např. Granaria frumentum a Truncatellina cylindrica) - vzniká strukturně pestrá parkovitá krajina s velkou diverzitou Festucion valesiacae Ephedra distachya pišťucha stepní Granaria frumentum Starší holocén ve střední Evropě: vývoj živé přírody Lesostep na hřbetu Šajtan-tau na Jižním Uralu. Blízko probíhá hranice souvislého rozšíření dubu letního, lípy srdčité a javoru mléče. Běžné jsou bříza bělokorá, topol osika, v severní části borovice lesní a modřín sibiřský. Na mělčích půdách a výslunných svazích převládá step v několika typech. Podobně mohla vypadat středoevropská krajina staršího holocénu v oblastech s kontinentálnějším klimatem. Starší holocén ve střední Evropě: kulturní vývoj Mezolit (~11 500–7 500 BP) - střední doba kamenná - přechodná lidská kutura, rozlišovaná zejména v (severní) Evropě, pokrývající období od konce glaciálu po příchod neolitických zemědělců - v různých oblastech se časování mezolitu liší - často nebývá odlišován od paleolitu -> epipaleolit: pokračování paleolitu ve změněných přírodních podmínkách - u nás nedostatečně prozkoumán (obtížná lokalizace, horší zachování artefaktů) Na Blízkém východě chybí Starší holocén ve střední Evropě: kulturní vývoj Mezolit (~11 500–7 500 BP) - v hrubých rysech navazuje na pozdně glaciální kulturu magdalénienu – „lovci sobů a koní“ - skvělé památky magdalénského osídlení nalezeny na Moravě (jeskyně Pekárna a Kůlna v Moravském krasu; harpuny, jehly, stylizované kostěné ženské figurky, rytiny na koňských žebrech) i v Českém krasu (Hostim) http://www.anthropark.wz.cz Starší holocén ve střední Evropě: kulturní vývoj Mezolit (~11 500–7 500 BP) - lovci, rybáři a sběrači - po ústupu glaciální stádní megafauny orientace na (individuální) lov ryb, ptáků a menších savců - významný sběr plodů (oříšky, lesní ovoce) - osídlovali zejména nížiny (často břehy velkých řek), pánevní oblasti (břehy jezer) a pahorkatiny, ale rozsah osídlení větší než v navazujícím nejstarším neolitu, vázaném na úrodné půdy nížin - žili zřejmě v malých sezónních osadách, přes léto snad menších (rodiny), v zimě větších - stavěli zřejmě lehká nezahloubená obydlí (chaty, stany typu teepee) - typickým artefaktem jsou mikrolity: drobné (asi 1 cm) opracované kamenné nástroje, zejm. pazourkové, využívané např. jako hroty šípů Starší holocén ve střední Evropě: kulturní vývoj Mezolit (~11 500–7 500 BP) - u nás dobře prozkoumán mezolit v severních Čechách - pískovcové převisy i otevřená sídliště na Děčínsku a Českolipsku (Svoboda 2003) - doložen např. specializovaný lov zvířat (kuna, veverka, kočka divoká) - nejbohatší moravské naleziště na terasách Jihlavy u Smolína nedaleko Pohořelic (mj. pozdní nález kostí tarpana) - rozsáhlý multi-proxy výzkum probíhá na březích rybníka a zaniklého jezera Švarcenberk na Třeboňsku (Pokorný a kol.) - na březích celkem osm poloh s mezolitickými artefakty (mikrolity, opracované dřevo) - větší množství makrozbytků jedlých druhů (Rubus, Corylus, Trapa) – sběr, pěstování? - vliv na přírodní prostředí: vypalování?, eutrofizace? Pinus, artefakt 9 500 ± 50 BP semeno Rubus v preboreálních vrstvách Trapa natans 9 500–7 000 BP Pokorný et al. 2010 Starší holocén ve střední Evropě: kulturní vývoj Mezolit (~11 500–7 500 BP) - nejvýznamnější lokality v Evropě: - Lepenski Vir: skupina pozdně mezolitických sídlišť na břehu Dunaje v oblasti Železných vrat (srbský břeh, naproti české vsi Eibentál; původní poloha dnes zatopena přehradou, část přemístěna) - rybáři, sběrači - skvělé ukázky jinak vzácného mezolitického umění (říční božstvo?) - Ertebølle-Ellerbek: kultura pozdního, keramického mezolitu v severní Evropě (Dánsko, Německo) - rybáři na březích Baltu ve fázi Littorina - mnoho lokalit dnes pod hladinou moře -> výborné zachování - byli v kontaktu s místními neolitiky (omezené využívání obilnin, které ale nepěstovali)