výběrovka 13 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země – část III. Rostislav Brzobohatý FANEROZOIKUM FanerRotaryFin I.vymírání V.vymírání IV.vymírání II.vymírání III.vymírání Bkrize str Vztah masových vymírání (tučné šipky) a drobnějších decimací globální diverzity I. II. III. IV. V. 488 Kolísání obsahu O2 a CO2 během fanerozoika a vztah k současnému stavu list 1 str Fanerozoikum: intenzita vulkanizmu a kolísání - teplot, - mořské hladiny, - O2 a CO2 I. II. III. IV. V. Hromadné vymírání Life7e-Fig-22-17-0 3 faunistické skupiny ve fanerozoiku podle Sepkoskiho a jejich vrcholy: 1. - kambrická (modrá), 2. - paleozoická (červená) a 3. - moderní (zelená) miliony let Diverzita (rozrůzněnost) mořských živočichů v historii Země a episody masového vymírání I. – V. I. II. III. IV. V. Figure 1 Diversita podle Sepkoskiho (1997) Současná křivka diverzity podle Paleobiology Database Nejnovější křivka diverzity podle PBDB s použitím nové metody pro korekci nerovnoměrného vzorkování – pro kenozoikum (žlutá barva) je shodná s ad A) KAMBRIUM (542 - 488 Ma) FinverseFanerozoik 514.jpg (130509 bytes) Kambrium – rozpad Rodinie, největší kontinent Gondwana Geologic time scale across the Precambrian-Cambrian boundary Pozice faun a lokalit okolo hranice proterozoikum/fanerozoikum 488 542 •Báze kambria je většinou geologicky lehce zjistitelná podle nástupu pevných částí fosílií (schránky, kostřičky). Biomineralizace – skeletonizace, její příčiny (viz dále). • •Mluvíme o „kambrické explozi“ (ano nebo ne – srv. např. Tanganika, sarmat) • •V kambriu nastupují všechny kmeny s tvrdými elementy (? s výjimkou mechovek) a i četné bez pevných částí (problém zjištění?). Život v kambriu Evoluční výhoda schránek a koster: 1.Podpírají svaly, etc. 2.Ochrana vůči prostředí, predátorům 3.Pomoc (opora) při pohybu 4. Možné vysvětlení nástupu skeletonizace: - Vysoký obsah solí ve vodách + obrana = detoxikace - Zvyšující se obsah kyslíku v prostředí a možnost jeho využití pro energeticky náročnou biochemii (srovnání: v dnešních prostředích s nízkým obsahem kyslíku žijí jen malé měkkotělé organizmy). - Stavba těla (12 – buněk) Okolo hranice Prz/Cm se objevuje tzv. „tomotská fauna“: - drobné (1 – 5 mm) fosfatické schránky, většinou neznámého systematického zařazení a příbuznosti. - tvar: většinou trubičky, ostny, kuželovité nebo destičkovité fosílie - zástupci tomotské fauny mizí během kambria. Anabarites1 Anabarites3 anabarites Anabarites sp., proterozoikum/kambrium, Sibiř, v hornině a rekonstrukce Další ukázky tomotských zkamenělin, Sibiř protohertzina Protohertzina Palfy1Fauna Kambrická (1. fauna) bezopornatí ramenonožci hyoliti starobylí plži trilobiti str Diverzita rodů mnohobuněčných v kambriu (Sepkoski 1992) 488 n27 Archeocyáti (příbuzní živočišných hub) – stavitelé spodnokambrických útesů Řez biohermou archeocyátů s mezerní hmotou kalcimikrobů, spodní kambrium, lemdadské souvrství, Vys. Atlas, Maroko Stavba schránky archeocyátů je podobná poriferám nebo láčkovcům (korálům) Hyolithes Hyolithes 1736 Haplopherensis reesei, kambrium, Utah Hyolithes sp., kambrium, Utah Hyolitha, mořští, dnes k měkkýšům, rozvoj v kambriu, vymírají ve stř. permu •Brachiopoda: •Dvouchlopňová schránka, filtrátoři •Dominantní skupina v kambriu jsou “inartikulátní” (bezoporní): < infauní formy se schránkami z fosforečnanu vápenatého a epifauní formy s Ca CO3 schránkami) •Nastupují i artikulátní brachiopodi (se zámkem, epifauní, kalcitové schránky) BC001p bohrom Bohemiella romingeri, Skryje, střední kambrium, barrandien. Lingulella ampla svrchní kambrium, Colfax, Wisconsin, USA 350saohirsuta.jpg (12203 bytes) Sao hirsuta, střední kambrium, Skryje 253conoco.jpg (11184 bytes) Conocoryphe sulzeri, střední kambrium, Jince, barrandien Olenellus fowleri (31379 bytes) Olenellus fowleri, Spodní kambrium, Lincoln County, Nevada 252ptychoparia.jpg (12005 bytes) Ptychoparia striata střední kambrium Jince, barrandien Trilobita gogia Gogia sp., stř. kambrium, House Range,Utah. Eocrinoidea (kambrium-silur) patří k časným zástupcům ostnokožců. •Echinodermata (ostnokožci): •Druhoústí s 5-ti četnou symetrií, vápnitými schránkami, specielní rozvod vody (ambulakrální soustava) •Většina kambrických ostnokožců měla stonek (přísedlí) Anomalocaris Canadaspis Marrella Sanctacaris Opabinia Živočichové burgesských břidlic (rekonstr.) Členovci Yohoia Wiwaxia Nectocaris Dinomischus Živočichové burgesských břidlic Neznámá příbuznost Kroužkovci Hallucigenia Aysheaia Canadia PikaiaObr1 Živočichové burgesských břidlic Pikaia gracilens Drápkovci (dnes suchozemské tropy) Strunatci (Chordata, Acrania) Burgess1 Laggania cambria Wiwaxia Hallucigenia Aysheaia Opabinia Marella Dinomischus Vauxia (houba) Rekonstrukce života během sedimentace burgesských břidlic (střední kambrium, Britská Kolumbie) prehistoric-shrimp2 Anomalocaris Halucigenia Marella Pikaia Porifera (Vauxia) Další možné rekonstrukce téhož yunnano Yunnanozoon ynnanozoon2 Yunnanozoon lividum Three-Vetulicolia Vetulicolia – spodní kambrium, Čína, nový kmen živočichů blízký předkům strunatců (žaberní štěrbiny etc.), detritofágní nekton, PikaiaFoto2 PikaiaFoto3 PikaiaObr1 Nejstarší doložená akrania Pikaia gracilens, Burgess Pas, Kanada, stř. Cm foto z burgesských břidlic rekonstrukce CathaymyrusFoto1 cath Cathaymyrus diadectus, sp. Cm, Jünan, Čína rekonstrukce foto myllokummingia haikouichthys jw1172 Myllokunmingia fengjiana, Haikou, Čína, sp. Cm Haikouichthys ercaicuensis, Haikou, Čína, sp. Cm rekonstrukce otisk Vertebrata nastupují rovněž už ve sp. Cm. Myllokunmingia jeví podobnosti s recentními sliznatkami Haikouichthys pak spolu s eukonodonty je řazena na počátek nástupu bezčelistnatců (Agnatha) anomalocaris Cambr1 anabarites burgessochaeta_2010_2 cathaymyrus hallucigenia1 hyolith images Lapworthia Latouchella marella1 myllokunmingia Opabinia paradoxidesdavidis pikaia_120204 Sanctacaris xidazoon Vetulicollarectangulata Nautiloidea SPICE (Steptoean Positive C Isotop Exc.), anoxie, výrazné vymírání trilobitů a nautiloideí po ní nárůst O2 v atm. na 30 % s.s. => explose života na Zemi (~ordovik) 520 Ma, Burgess Shale 530 Ma, Chengjiang Sections bohrom tommotská fauna první velká radiace drobné sklerity, rozvoj skeletonizace velmi slabá bioturbace wiwaxia-corrugata-rom-56950lr „kambrická explose“ tommotská fauna stopy + drobné sklerity ediakarská fauna 542 488 530 anabarites xidazoon dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) bohrom Paradoxides%20gracilis (Hanák, 2011) 300px-Haplophrentis Gogia_spiralis Archaeocyatha_ricostruzione radiace velkých organizmů Významné eventy v biosféře kolem hranice Prz/Fnz Eocrinoidea Pohled na společenstvo echinodermat v kambrickém moři (Zamora, 2009) Helicoplacus Ceratocystis Gogia Castericystis Lichenoides Cambraster Ctenocystis Gyrocystis 1 Helicoplacoidea 2 Stylophora 3 Eocrinoidea 4 Soluta 5 Edrioasteroidea 6 Eocrinoidea 7 Ctenocystoidea 8 Cincta helicoplacus1 Cambraster_Murero_y_Australia Castercystis2 Ceratocystis3Jince Ctenocystis Gogia3Utah LichenoidesJinceka2 Gyrocystis Helicoplacus, sp. Cm Ceratocystis, Cm Cambraster, Cm Gogia, Cm, Utah Castericystis, stř. Cm Ctenocystis, Cm, Utah Lichenoides, Cm Gyrocystis, Cm (podle: Markov, 2007; Spence 2010; White 2010;Zamora, 21007; Fossil Mus. 2010) Dtto předcházející slajd - fosílie Cambrian faunal guilds Kambrický ekosystém Chordata Explosívní vývoj (Gould: nestálost genetických kontrolních mechanismů + volné niky, poté upevnění genetické paměti – variace na dané téma) Fosfogenní událost, vzrůst O2, biomineralizace, skeletonizace Nový ekosystém moří: vznik úplné potravní pyramidy (diverz. fytoplankton + radiace zooplanktonu = rozvoj heterotrofie a velkých konzumentů Specializace způsobů života: potrava: dravci, filtrátoři, spásající organizmy, detritofágové etc. pohyb: plankton, bentos (sesilní, vagilní), nekton (nedokonalý) Systematika: převládají skupiny, jejichž rozkvět je vázán na kambrium, a které poté výrazně ustupují a hrají již malou roli =1. kambrická fauna V závěru kambria je 1. fauna ve vlnách redukována Kambrium - souhrn Vymírání: Ve svrchním kambriu – nejméně 2 vlny redukce fauny Mizí: - tomotská fauna, řada čeledí trilobitů a loděnkovitých, - již dříve archeocyáti, - ovlivněny jsou však všechny skupiny především 1. fauny Redukce fauny je spojena s - transgresí a následující regresí (stres v šelfových prostředích) - vyšší tvorba černých břidlic (anoxie u dna) - delta C13 poklesl = odraz poklesu produktivity fytoplanktonu O krizi koncem kambria víme poměrně málo. Použité prameny: Benton, M.J., 1997: Vertebrate Palaeontology. – Chapman & Hall, pp.452. London. Courtillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. – Cambridge University Presss, pp.173, Cambridge (UK). Gould J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. – Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Wignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. – Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Bábek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. – UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J., 1994: Gaia, živoucí planeta. – MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L., 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. – Academia, pp. 150. Praha. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte – globales Aussterben ? – Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. – UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M., 1995: O zániku druhů. – Nakl. LN, pp.187. Praha. Internet – různé databáze (především obrazová dokumentace)