Výběrovka 13 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země – část V. Silur-devon Rostislav Brzobohatý SILUR (444-416 Ma) - DEVON (416-358 Ma) FinverseFanerozoik Sil SILUR - paleogeografie - kolize Baltiky, Laurentie = vrcholí kaledonské vrásnění - vzniká Laurusie, Paleotethys - - Gondwana se sune k S - - fany – kosmopolitní ráz Devonreef Virtuální pohled do silurského moře (Burian), z hlavonožců dominují kuželovité „loděnky“ (Orthoceras) – viz ortocerové vápence nautiloidea tabulata lilijice rugosa SilurScandinavie Silur - Skandinávie halysite Trs tabulátních korálů rodu Halysites, silur USA Tryplasma Entelophyllum Entelophyllum2 Drsnatí koráli (Rugosa) prožívají v siluru počátek svého vrcholu Tryplasma sp., solitérní korál, silur, Wenlock, Anglie Entelophyllum sp., trs (valoun) Entelophyllum sp., koloniový korál, silur, Kentucky Mass_Extinctions sil sil Astylospongia, silur Caryospongia, silur Porifera – živočišné houby -hrají významnou roli při stavbě silurských a devonských útesů Orthoceras potens, silur, barrandien Barrandeoceras sp., silur, barrandien Loděnky – významnmá součást nektonu, predátoři Cardiola cornucopiae, silur, barrandien Cardiola coruncopiae Bivalve Panenka. Bivalves BIVALVIA (mlži) Panenka sp., silur, barrandien Od ordoviku výrazněji zastoupeni než v kambriu, na svůj výrazný rozvoj však čekají až po ústupu brachiopodů v mesozoiku Gastropoda – nastupují již v kambriu, nehrají však výraznou roli před svrchním paleozoikem, v siluru dominují v této skupině starobylí plži gastropod sm1 Platyceras, silur, barrandien str Oriostoma dives, silur, Praha Eucalypocrinitessnails Platyostoma (gastropod) sedící na lilijici Eucalyptocrinus (častý případ symbiosy) v silurském moři , USA Platyostoma Eucalyptocrinus RhynchonellaSilur Rhynchonella, Brachiopoda, silur cystoidea Holocystites scutellatus, silur, USA „Cystoidea“ – jablovci, ostnokožci bez radiální souměrnosti, mořský bentos, nástup v ordoviku, vymírají v devonu Aulacopleura konincki, silur, Loděnice, barrandien Aulacopleurus Trilobiti v siluru ustupují, mají však stále ještě stratigrafický význam silurian-trilobite-calymene_79651_1 Stáčení silurských trilobitů rodu Calymene Graptolites Graptoloidea - graptoloidi, v siluru největší rozvoj planktonních forem, tvorba černých graptolitových břidlic, anoxie, nedostatek detritofágního bentosu Silur- graptolitové břidlice, barrandien ClymacograptusBřidlice demirastrites_sp monograptus_planus Monograptus Monograptus planus, silur, Sevilla Demirastrites sp., silur, Sevilla Monograptus sp., silur AGNATHA (bezčelistní): -rybovité formy, často pancéřnaté kožní kosti, -pohyb po dně i dobří plavci -kambrium-recent (v současnosti jen kruhoústí) -velký rozvoj v ordoviku a siluru Agnatha_186 agnatha agnathids_homepagecephstage1 sliznatka - recent Cephalaspis, silur rekonstrukce fosílie str str str Barevné interpretace některých bezčelistných ze spodního devonu Drepanaspis Pteraspis Hemicyclaspis Drepanaspis bothriolepis-canadensis Dev Bothriolepis Během siluru se bezčelistní (Agnatha) rozrůzňují a dosahují maximum své diversity, z chrupavčitých žaberních podpor vznikají čelisti již v Or – rozvoj gnathostomat žaludek (vývojové konsekvence, výchozí skupina gnathostomat) 142011_gill_arches čelisti hyoideum 5 4 Campbel et al. (1999) Thelodus L8_Silurian_Life_More Ryby ze skupiny akanthodů nastupují v siluru v mořích, během devonu se adaptují na sladkovodní prostředí Silurian-Sea-Scorpians-New-York Silur – eurypteryda a akanthodi, charakteristické skupiny dravého nektonu str Výtrusné rostliny opouštějí vodu (Psilophyta) Zosterophyllum rhenanun Rhynia major Coocksonia sp. CooksoniaReko Cooksonia cooksonia Cooksonia caledonica, V. New York, silur rekonstrukce rb_silurian Svrchní silur – vulkanická krajina s psilophyty F15_12 Vývojové schema cévnatých rostlin Dev DEVON - paleogeografie -další sdružování kontinentů -kolem rovníku „Old Red“ kontinent - většinou teplé aridní klima - útesové vápence - v závěru ochlazení a opětné oteplení nástup amonitů Průběh života v devonu, hlavní události, vymírání na konci proběhlo ve vlnách první hmyz první stromy a lesy předchůdci semenných rostlin rozrůznění čelistnatých ryb Stromatoporoidea – koloniální organizmy s vápnitou kostrou dnes řazené k houbám - jejich bochníkovité, povlékavé trsy jsou charakteristické laminovanou stavbou - v siluru a devonu patří k nejdůležitějším útesotvorným organizmům - ve svrchním devonu jsou výrazně postiženy vymíráním a tím se mění ráz útesů ve mladším paleozoiku. strom3 strom1 Actinostroma clathratum Nich., střední devon, Anglie AuloporaDevonianSilicaShale Aulopora – devon, Porýní petoskey_upclose ptstone Četné devonské vápence s faunou se používají jako okrasné kameny Rekrystalované trsy rugózních korálů, Petoskey, devon str Tubina armata, sp. devon, Koněprusy Gastropoda – pokračují starobylé skupiny. Rod Tubina je charakteristický pro svahy spodnodevonských útesů Ammonoidea – amoniti -nastupují ve sp. devonu (?Si), -v nektonu postupně přebírají roli loděnkovitých - septální švy se v čase stávají složitějšími (stratigrafie) - - Ammonites sk-suture.jpg (8669 bytes) Fossils in Marble čas goniatitový ceratitový amonitový Clymenia – rod typický pro svrchní devon dev15b Pohled do devonského moře na život bezobratlých Loděnka (Michelinoceras) Amonit (Goldringia) Trilobit (Phacops) Ramenonožci (Paraspirifer) Stringocephalus1_2 Stringocephalus, devon (rod hojně zastoupený ve středním devonu např. Moravského krasu) Brachiopoda -v devonu prožívají nový rozkvět, dosahují maxima své diverzity Fenestella •Fenestella althaea plochá kolonie fene- stelidních mechovek, sp. devon, New York Bryozoa - i v devonu mají významný podíl na stavbě útesů Fenestella Fenestella sp., devon Echinodermata (ostnokožci): Crinoidea (lilijice) - kambrium-recent - velký rozvoj v siluru až do konce paleozoika - oproti recentu obývaly hlubší vody - planktonní rod Scyphocrinites (horninotvorný, sv. silur) Crinoid crinoid1 Crinoid with diver in background (#27A) často horninotvorná skupina – ukázka nahloučení celých lilijic v krinoidovém vápenci recentní lilijice v moři Blastoid1 BLASTOID fosílie rekonstrukce str Echinodermata (ostnokožci), vymřelá skupina Blastoidea (poupěnci) sp. kambrium - perm kalichy Penremites godoni sp. karbon, Illinois fosilie Devonaster eucharie New York, střední devon Devonaster Z ostnokožců vedle lilijic hrají výraznou roli v devonu i hvězdice – Asterozoa (predátoři na rozvinutých útesech) Odontochile hausmani Odontochile Odontochile formosa. Trilobita - -Na počátku devonu prožívají poslední rozvoj - - Typické rody: 58 trilo.10.0014.jpg (57694 bytes) Phacops Reedops murawski-darlyne-a-trilobite-fossil-from-morroco-dicranurus-species-devonian-era-arlington-massachu setts-usa dicranurus_1150_2 Dicranus sp., Maroko, devon Nahecaris Nahecaris steurtzi, Malacostraca, Phyllocarida, Budenbach, devon (Německo, Hunsrück) Rody podtřídy Phyllocarida jsou v devonu typickým zástupcem rakovců (dnes přežívá jediná čeleď fylokaridů) 934e0b694b0152a5813a2dda98ca20bc Nejnověší nálezy ukazují, že původ hmyzu musíme hledat již během siluru Dokládá to spodnodevonská Rhyniognatha hirsti, která zastupuje již relativně vyvinutého zástupce hmyzu (snad ? okřídleného) Mimo to jsou v devonu doloženy četné zbytky bezkřídlého hmyzu (chvostoskoci) a také Rhyniognatha hirsti Rhynie, Skotsko, sp. devon (mandibuly) Insecta - hmyz F-gigantocharinus R-gigantocarinus Gigantocharinus, svrchní devon rekonstrukce fosílie Arachnida - pavoukovci Členovci osidlují souši (devonští zástupci patří dnes do vymřelého řádu Uraraneida [devon-perm] netkali ještě pavučiny, vlastní pavouci, Araneida, nastupují až od karbonu – Palaeothele montceauensis - Francie) Obrazky 3 Devon = rozrůznění různých skupin rybovitých obratlovců bezčelistní akantodi příčnoústí kost. ryby R-ctenacanthus Ctenacanthus Cladoselache Climatius Moythomasia Darmuthia pisces01 Další ukázky devonských bezčelistných Cephalaspis Pteraspis Další ukázky devonských čelistnatců – Placodermi (pancířnatí) Dunkleosteus2 dunkleosteus Placodermi - Dunkleosteus boční pohled čelní pohled rekonstrukce (pancířnatí) Známe jen hlavu Devonian_Jaws_by_dustdevil Dunkelosteus – další možné interpretace lowres_3312 414a_devonian devonian-mural-julius-csotonyi Možný pohled do mělkých vod devonu (D-Dunkelosteus, I- Ichthyostega ) D I WICHG31307 ostracoderm (Hemicyclaspis) placoderm (Bothriolepis) acanthodian (Parexus) ray-finned fish (Cheirolepis) Pohled do devonského moře (obratlovci) Agnatha Gnathostomata – během devonu především ve sladkých vodách - rozrůznění do tří skupin Actinopterygii – především Chondrostei Dipnoi – dvojdyšní – viz bahníci Kostnaté ryby (Osteichthyes) Dipterus, devon Cheirolepis, devon Eusthenopteron(p) Crossopterygii-lalokoploutví Le Prince de Miguasha -- a 30 cm long specimen of Eusthenopteron Eusthenopteron Neoceratodus Neoceratudos forsteri Lungfish_distribution Protopterus Protopterus sp. Lepidosiren Lepidosiren paradoxa Rozšíření dnešních dvojdyšných bahníků dokládá původní souvislost Gondwany a pohyb litosférických desek coelacanth Latimeria chalumnae, recent Komory p-shark Jeden z posledních 2 druhů žijících lalokoploutvých Sournné schema obratlovců a jejich rozpětí v historii Země Kolonizace souše rostlinami: -z ruduch houby žijící saprofyticky (ne fotosyntéza) na organické hmotě pobřeží -houby = rozklad org. hmoty, živiny pro kořeny, snížení vysušování (pomoc při osidlování) => potrava pro mikrobiotu + vývoj půd, -osvobozování rostlin od vodního prostředí, zefektivnění fotosyntézy (složitější morfologie těla) vedle vodivých systémů sekundární xylém – pevnost těla, kořenové systémy – kotvení + živiny, rozvoj cévnatých rostlin (podzemní kořeny, kmen, listy, vodivá pletiva, podpůrná pletiva), nejprve Psilophyta -ještě během devonu přesličky, plavuně, kapradiny - - nástup heterosporie (diferenciace spor na sporofytové generaci) - samčí se časem podrží na sporofytu a oplodní přímo na něm samičími sporami (vítr, hmyz) = nástup semen (předsemenné, Progymnospermophyta, měly druhotná pletiva, xylem i floem a stavbu již podobnou jehličnanům) -ve vyšším devonu už souvislé porosty – lesy = zelená planeta, - nejstarší doložená semena ve stř. devonu - Archaeosperma (viz výše) F14_17 Archaeopteris, sv. devon, ~ 30 m rv20is06 archaeopteris Archaeopteris – sv. devon Porýní Prototaxites PrototaxitesRekonstr Značná diverzita hub byla provázena i značnými rozměry některých skupin. Zástupci rodu Prototaxites dosahovaly až 6m výšky. Dříve byly řazeny k rostlinám. Teprve analýza izotopů C ukázala, že se jedná o houby (K. Boyce et al., Geology 2007). Výška pomáhala k rychlému šíření výtrusů. Prototaxites sp. (podle E. Soutworth 2007) fosílie 800px-Prototaxm10 mikrostruktura ve světelném mikroskopu možná interpretace DevonianLabel PSILOPSIDA -první suchozemské rostliny, -nemají kořeny ani listy -jednoduché dichotomní větvení -fotosyntéza-stonky, -apikální reprodukční systém, spory ve sporangiu - Rhynia •Rekonstrukce spodnodevonské souše WICHG31321 Dawsonites / Protolepidodendron\ - Bucheria late_devonian_extinction_1 dtto middle_devonian_by_zdenek_burian Střední devon (Augusta -Burian) Spolu s předchozím procesem – diverzifikace bezobratlých na suché zemi (stonožky, mnohonožky roztoči, štíři, pavouci, hmyz, plži etc.) => volné niky s bohatou potravou i pro výstup obratlovců comparison Vztah párových končetin lalokoploutvých a dvojdyšných ryb ke končetinám tetrapodů gogonasus gogonasusBrianReko GogonasusPoziceFylo Gogonasus andrewsae - 380 Ma, Austrálie, 30 cm - ryba s řadou znaků such. tetrapodů: - dýchání, - ploutve se svaly a ramenní a loketní kostí - ušní oblast blízká ichthyostegáliím lebka (Saleh, 2006) rekonstrukce fylogenetická pozice (Long et al. 2006) dýchací otvory tiktaalik_phylo Vývojová sukcese od ripidistií k ichtyostegaliím Objev Tiktaalik roseae tiktaalik1 Ploutev s loketním a zápěstím kloubem a náznakem prstů => pohyb po mělčině (www-news.uchicago.edu, 2007) Upraveno podle Tiktaalik roseae Elesmere Island (Arkt. Kanada), 375 Ma, sv.devon, ostré zuby, přední – „noha“, zadní – ploutev, ~ 3m (?) TiktaalikNov3 TiktaalikNov5 (podle Nobel 2006) fosílie model Výstup obratlovců na suchou zemi (výběr dnešních dokladů) noha tiktaalik2_h rekonstrukce ploutev-noha ploutev prsní ploutev ploutev se zápěstím přechodná končetina Pozn.: Zachelmie (Polsko, Svkrž. Hory, stř.devon, 390 Ma) stopy čtyřnožců (?) Ichy_WholeAnterolateral Ichthyostegalia – kostra, rekonstrukce Stepanie Pierce (2012) IchthyostegaHindLimb IchthyostegaHumerus IchthyostegaLezení Ichthyostega, svrchní devon zadní končetina prsní výběžek ramenní kosti indiv. růst „dobrý“ pohyb na souši (Tiktaalik ho má menší než mladá Ichthyostega) PolyodonKresba paddlefish-big1 spathula - veslonoh americký (Acipenseriformes) zadní párové ploutve Hox geny u veslonoha amerického (příbuzný jeseterů, „živoucí fosílie“) řídí vývoj párových ploutví ve dvou etapách. Stejná skupina genů řídí stejným způsobem i tvorbu končetin suchozemských tetrapodů. Některé skupiny ryb měly apriori nástroj („preadaptace“) pro využití párových ploutví k dalšímu vývoji – tento nástroj byl využit a modifikován při přechodu na souši. Co přináší genetika ? (www.palaeos.com, 2007) Evolution_of_ray-finned_fish Kadlub paprskoploutvých ryb v devonu u časných svrchnodevonských obojživelníků (Ichthyostegalia) kolísá velmi počet prstů: Hynerpeton - 5 Tulerpeton - 6 Ichthyostega – 7 Acanthostega - 8 párová končetina Amphibia Crossopterygia Ichthyostega, svrchní devon Crawling out of the Water Ichthyostega Eusthenopteron Rhynochodipterus acanthostega3 acanthostega Acanthostega, sv. devon, Grónsko lebka rekonstrukce str Vymírání mořských rodů (v %) během jednotlivých stupňů devonu – 2 výrazné piky ve svrchní devonu D E V O N str Souhrnný diagram pro změny diverzity bentických skupin ve svrchní devonu str Souhrnný diagram změn diverzity pelagických skupin ve svrchním devonu extinction Redukce některých skupin fauny na hranici frasn/famen (trilobiti -1, Brachiopodi - 2, amoniti - 3, plakodermi - 4) a famen/tournai (amoniti, plakodermi) (Thomas, 2013) 1 2 3 4 Viljuj Vilyuy Interpretace globální situace ve svrchním devonu (Zonenshein et al. (1988) str Černé hangenbergské břidlice (anoxie), v nejvyšším devonu a na bázi karbonu Rýnského břidličného pohoří (Německo) str Stratigrafická pozice různých dokladů bolidů (impakty) okolo hranice devon/karbon (Hallam et Wignall, 1997) 6 Figure 1 Diversita podle Sepkoskiho (1997) Současná křivka diverzity podle Paleobiology Database Nejnovější křivka diverzity podle PBDB (2012) s použitím nové metody pro korekci nerovnoměrného vzorkování – pro kenozoikum (žlutá barva) je shodná s ad A) I. II. IV. III. V. Vymírání koncem devonu: Datace: ~360 Ma (ve stupních frasn a famen), Ráz: dlouhotrvající krize, řada postupných redukcí diverzity četných skupin během cca 13 milionů let. Profily kolem hranice frasn/famen jsou velmi dobře známé a stratifikované (konodontová fauna). Závěr krize ~ 300.000 let. Třetí nejsilnější event (za P/T a sv. Or):- mizí 86 % amonitů, brachiopodů, trilobitů - zastavil se růst útesů Doklady: - na hranici Fr/Fa exkurze křivky delta C13, pokles prudký vzrůst delta S34, - ukládání černých břidlic => anoxie na dně moří + nízký obsah O2 v prostředí, anoxie je vázána na eustaticky nízkou hladinu oceánu, - k hranici Fr/Fa se vztahují i dva krátery (Švédsko, Quebec) = impakty, pro které svědčí i mikrotektity v Belgii, v Číně a Austrálii + iridiové anomálie - Viljujské efuse Toto vymírání – v podmínkách vysoké teploty s prudkým ochlazením v H a K (viz vysoká úroveň delta O18) –„green-house“ Závěr: Postupné vymírání vlivem stavu planety (přehřátí + anoxie), terestrické příčiny doplněné impaktem 1 – 2 bolidů, silný vliv především na mořské bezobratlé (zvláště útesotvorné) j0083187 Použité prameny: Benton, M.J., 1997: Vertebrate Palaeontology. – Chapman & Hall, pp.452. London. Courtillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. – Cambridge University Presss, pp.173, Cambridge (UK). Gould J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. – Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Wignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. – Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Bábek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. – UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J., 1994: Gaia, živoucí planeta. – MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L., 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. – Academia, pp. 150. Praha. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte – globales Aussterben ? – Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. – UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M., 1995: O zániku druhů. – Nakl. LN, pp.187. Praha. Internet – různé databáze (především obrazová dokumentace)