výběrovka 13 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země Rostislav Brzobohatý Úvod Země (dnes) • Geosféra – Hydrosféra – Atmosféra – Biosféra – Noosféra • •Geologické faktory: • •Kosmické – sluneční energie (teplo, světlo), • - záření (UV, kosmické), • - hmota (1 t/den, impakty mimozemských těles) • •Zemské – geofyzikální pole (gravitační, magnetické, teplotní, elektrické) • - radiace (radioaktivní prvky – rozpad – teplo – výstup etc.) • - energetický systém (příjem sl. energ. – výdej vlastní energie) • • • zemský metabolismus = látkové cykly • geotektonické (horniny – 100 000 000 mil. t/rok), • geochemické (voda, C, N, S, O, P), • biologické (+ člověk – 50 000 mil. t/rok pevných materiálů) • Látkové cykly (jejich velikost) •Hydrologický …….500 000 000 mil.t/rok •Tektonický ……….100 000 000 ´´ •Člověk …………… 4 000 000 (voda)´´ • 50 000 jiné mat. ´´ •Biologický ……….. 200 000 ´´ •Sedimentární ……. 10 000 ´´ změna prostředí změna hierarchie způsobilosti („fitness“) posun v rozmístění způsobilosti u potomstva („struggle for life“- „struggle“ = boj, ale také „úsilí“, přirozený výběr + pohlavní výběr, adaptace) A.R. Wallace (1823-1913) Ch. Darwin (1809-1882) Každý organismus je nositelem kvalit, které jsou konfrontovány s daným prostředím – výsledkem konfrontace je „fitness“(zdatnost, způsobilost) a ta je různá u různých jedinců – jedinec s lepší způsobilostí zanechá více potomků – hlavním faktorem rozhodujícím o způsobilosti je přírodní výběr – některé rozdíly ve způsobilosti jsou dědičné => wallace2 evolucionismus DARWIN Darwin origin wallace3 A.R. Wallace – biogeografie, rozšíření druhů živočichů a rostlin podle oblastí, klasifikace oblastí, srovnání druhů podle anatomické příbuznosti a paleontologického záznamu, druh vznikl jednou a na jednom místě a lze zjistit směry jeho šíření do jiných oblastí = > domněnka, že některé pevniny byly dříve spojeny; k pochopení současného rozšíření rostlin a zvířat je nezbytně nutný paleontologický základ Ch. Darwin – formulace „teorie vzniku druhů“ – její zásadní přínos: Druhy se mění vlivem přirozeného výběru (selekce) a získávají postupně a pomalu účelné vlastnosti (gradualismus) – akceptace sloganu „Natura non facit saltum“ ale „I am convinced that natural selection has been the main but not the exclusive means of modification“ wallacefig1 (1859) lyell cuvier George Cuvier (1769-1832), katastrofizmus, ale kreacionista (opakované stvoření) Charles Lyell (1797-1875) – Principles of Geology (1830-1833): „současnost klíčem k minulosti“, uniformismus (princip aktualismu, ontické chyby), stálost druhů gradualismus Tehdejší geologie a základní spor Darwin se přiklonil k Lyellovi VERSUS geologický čas v Darwinově době (trvání Země 200-400 Ma; Cm – recent ~ 60 Ma), velmi malá znalost prekambria – zcela bezfosilní 6grafika3 Teilhard4 Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955) Ortogeneze + emergentismus: kosmogeneze, chemogeneze, biogeneze, noogeneze, christogeneze evolutionphysicalspiritual Emergentismus – jedna z verzí Saltacionismus – Richard Goldschmidt (1878-1958) GoldschmidtRichardThm - Kritika neodarwinismu a gradualismu (Evoluce probíhá nikoliv graduálně, ale skokovitě; selekce jako E mechanismus je nedostatečná) - Spontánní mutace mohou vést k velkým reorganizacím genomu individuí -Většina takových mutací je letální - Některé náhodně přežívají a mohou být zdrojem preadaptací k novým podmínkám prostředí - Takové mutace mohou být zdrojem nového druhu Saltacionismus – odmítnut neodarwinisty a gradualisty (genetika nezná cestu velkých muatcí k dědičné fixaci ?), přijat řadou paleontologů – především Otto Schindewolf: „Typogeneze – typostáze – typolýza (typostrofická hypotéza)“ Paleontologický záznam totiž často ukazuje na náhlé objevení druhů, evoluce probíhá v etapách „evolučního vzryvu“ a „evoluční stasis“ (viz dále Flegr – zamrzlá evoluce) (vysvětlení gradualistů = neúplný záznam) Niles Eldredge Přerušovaná rovnováha (J. S. Gould & N. Eldredge, 1972): Evoluce = stasis + rychlé speciační kroky, přírodní výběr působí na: geny, organizmy, populace, druhy i vyšší taxony, (tj. stabilní soudržné jednotky diferenčně přežívající), makroevoluce oddělena od mikroevoluce, je výsledkem mezidruhové selekce, katastrofy (speciální případ darwinizmu). Eldredge_Niles 3 druhy evolučního času (pořadí): 1) ekologické momenty (změny v krátkém časovém úseku existence druhu = zdokonalení druhu přírodním výběrem (darwinowsky) 2) děje a stavy mezi dvěma epizodami masového vymírání (dlouhé milióny let) 3) periodické katastrofy a decimace ekosystémů a biosféry (Př. P/T – Ophiceras – 300 rodů v T – konec sv. T + další rozvoj J+Cr) Modální komplexita (J. S. Gould, 1994): evoluce zahrnuje chaos, nahodilost, architektura modální komplexity, evoluční „keř“ s širokou bází, šťastné náhodné přežívání gould 6Grafika12 Usměrněnost velkých trajektorií (A. Knoll & R.K. Bambach, 2000): 6 evolučních megatrajektorií, jejich následnost a usměrněnost od počátku historie Země v čase Knoll A. Knoll Vzrůst efektivity životních procesů Diverzifikace prokaryot Variace metabolismu Životní procesy: prostředí Primární ekosystém. struktura Jednobuněčnost Eukaryota Diverzifikace Variabilita funkcí Vzrůst velikosti Zárodek druhotného ekosystému (konsumenti) Mnohobuněčnost (voda) Otevřená velikostní škála pro život Významné hromadění biomasy Vznik komplexního potravního řetězce Životní aktivity – život ovlivňují nebo stávají částí fyzikálního prostředí Invase na suchou zemi Biomasa producentů se stává základní komponentou prostředí Koevoluční využívání vzájemných vztahů producentů a konzumentů Vývoj schopnosti podržet funkci v kolísajících podmínkách prostředí Inteligence Schopnost podržet myšlenky a komunikovat v čase = stavět na minulých zkušenostech Aplikace technologických výsledků do schopnosti kontrol prostředí Reverse tradičních vztahů mezi organizmy a prostředím Knoll et Bambach, 2000: 1 2 3 4 5 6 čas výběrovka 13 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země – část I. Hadaikum, archaikum, proterozoikum Rostislav Brzobohatý BIG BANG Velký třesk – 15 Ga – elementární částice, lehké prvky (H, He)- hvězdy a galaxie první generace – bílí trpaslíci. Neutronové hvězdy, černé díry, další lehké prvky – supernovy – těžké prvky, hvězdy druhé generace s planetami – chemická evoluce -Po počátečním oddělení Fe a Ni jádra a vnější silikátové slupky pokračovala diferenciace na vnitřní (pevné, tlakový efekt – pevné Fe je hustší než tekuté Fe) a vnější (tekuté) jádro, plášt´ (Fe + Mg silikáty) a kůru (K + Na silikáty). -Chladnoucí magma vytvářelo prvotní basaltovou („čedičovou“) kůru (tak jak je to dnes na dnech oceánů). Ta byla několikrát přetavena energií impaktů velkých asteroidů během hadaika. -Kontinentální kůra je mladší a její tvorba souvisí s rozběhnutím geologických cyklů. Homogenní, roztavená Země Oddělení materiálu podle hustoty Závěrečná diferenciace na jádro / plášť / kůru Tvorba Země jako planety zahrnuje Origin of Continental Crust •3.9 to 4.2 Ga Acasta Gneiss –3.96 Ga +/- 3 Ma • (ZrSiO4) (+Hf) 4,404 Ga – Jack Hills (Austrálie) – nejstarší zirkony Horninový cyklus Jak je to tedy s konvekčními proudy • Astenosféra je velmi plastická a horká = musí v ní probíhat konvekce • konvekční buňky jsou avšak relativně malé a pravidelné Konvekční proudy (buňky) vytvářejí jakýsi polštář, po kterém desky kloužou • konvekční buňky jsou avšak relativně malé a pravidelné • experimenty prokázaly, že konvekční buňky mají zhruba tvar šestibokého hranolu, o délce hrany ~500 km • vzhledem ke své velikosti nemohou konvekční proudy hýbat deskami, jejich účinky se vzájemně ruší • konvekční buňky jsou avšak relativně malé a pravidelné • experimenty prokázaly, že konvekční buňky mají zhruba tvar šestibokého hranolu, o délce hrany ~500 km Novější hypotéza Desky se zabořují a podsouvají vlivem spredingu a rozdílné hustoty litosféry a astenosféry Subdukce Podsouvání (subdukce) oceánské desky pod kontinentální desku (např. Nazca pod Jihoamerickou) v současnosti Pacifik J. Amerika sestup hornin + roztavení výstup lávy + vznik hornin eroze ztlačení hornin – vznik pohoří oceánská deska Nazca se podsouvá kontinentální deska příkop Grafika7 „horká skvrna“ REUNION (dnes) Trapy – DEKKAN byly na místě dnešního Reunionu před 65 miliony let Svědectví rozevírání Indiku, pohybu desek a rozsáhlé povrchové výlevy láv (čediče) na konci křídy (65 Ma) PN_W_01 Oceánské dno – svět, dnešní pohled, rozložení nejdůležitějších desek oceánské hřbety rozšiřování zkracování (subdukce) eurasijská pacifická indo- australská africká jiho- americká eurasijská severoamerická - příklad geochemického cyklu hydrosféra atmosféra Zemský metabolismus Znázornění prolínání jednotlivých sfér – Země jako celistvá entita bez názvu ~ 4.5 Ga: srážka Země s planetou cca velikosti Marsu, následky: hmota Měsíce vyrvána, ? likvidace původního plynného obalu Země Prekambrium Časná atmosféra •Prvotní atmosféra Země (H, He) byla odváta slunečním větrem. V úsvitu planety ještě nebylo magnetické pole – vytváří se kolem 4 Ga (po spuštění dynama tekutého jádra). •Časná stabilní atmosféra udržovaná gravitací = < inertní N + CO2 Aby byl CO2 odstraňován z atmosféry je třeba voda v kapalném stavu. –Mars je příliš studený. –Venuše je příliš horká. –Obě planety mají CO2 atmosféru. • Jen na Zemi je hydrosféra a proto většina CO2 vázána ve vápencích, dolomitech a v živé hmotě! http://www.utdallas.edu/~janokb/Files/GEOS_1304/Web_pages/K_Precambrian_files/slide0014_image023.gi f http://www.utdallas.edu/~janokb/Files/GEOS_1304/Web_pages/K_Precambrian_files/slide0014_image024.gi f http://www.utdallas.edu/~janokb/Files/GEOS_1304/Web_pages/K_Precambrian_files/slide0014_image025.gi f Mars Venuše Země Vznik života – viz minulý semestr PrekPracVyvActuel slide11 le07_31 dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) bangiomorpha1 stromatolite_xsection2 Archaeobarberton 26-02-EarlyProkaryote Vysvětlivka: jev pokračuje končí GunflintMicrofoss2 -- Pilow lávy, start desk. tekt. --GOE Zachycují prolínající se působení živé a neživé složky, jejich rozrůzňování a tvorbu neustále proměňujícího se obrazu planety. První stabilní ekosystém v archaiku (3, 6- 2, 3 Ga) UV záření metan – rozpad stratosfér. smog rovnováha ubývání skleníkových plynů přibývání skleníkových plynů CO2 CO2 + metan fotosyntéza = organická hmota = metanogeneze (Sinice ) (Archaea) (podle Lovelock 1994) V archaiku převládala CO2 + metanová atmosféra (sopečná činnost + životní činnost archaeí – metanogenů), prakticky chyběl volný kyslík (pokud byl produkován sinicemi, byl vázán na oxidační reakce Fe2 a tvorbu páskovaných železných rud). Teprve koncem archaika a začátkem proterozoika se obsah volného kyslíku výrazně zvyšuje a nastupuje ekosystém na bázi CO2 a O2. Archaické až proterozoické sedimenty (litosféra): Archaikum: • Většinou hlubokovodní klastické uloženiny (břidlice, pískovce) s vysokou koncentrací erodovaného vulkanického materiálu. •Převažují rohovce. •Absence mělkovodních šelfových vápenců (karbonátů) a evaporitů. •Časté páskované Fe rudy (vukanismus = volné Fe + nastupující volný kyslík vlivem životní činnosti prokaryot). Páskovaný = hydroxidy Fe + polohy rohovců – Stromatolity (laminované sedimenty vzniklé životní činností cyanobaktérií a řas) –V proterozoiku nastupuje již silná tvorba karbonátů a ustupují rohovce. Zastoupení hlavních sedimentárních hornin v historii Země klastika vápence rohovce evapority miliardy let nástup života 1% O2 10 – 30 % O2 acasta The Acasta gneiss in Canada’s NWT was formed 4.0 Ga ago. Along with similar metamorphic rocks in southern Greenland, these are the most ancient pieces of crust remaining on Earth. Stromatolity (petrifikovaná bakteriální bahna) 26-01c-Stromatolites BIF – magnetit (Fe 3O4), haematit (Fe2O3), ~ 3,7 Ga, maximum kolem GOE (2, 4 Ga), až 30 % Fe Stromatolites are fossils of bacterial mats. The gray brown lines marked by the arrows show the layers of bacterial mats that are billions of years old. The oldest fossil shown above is from Western Australia and it is considered to be about 3.5 billions of years old. Páskované Fe rudy, 2.2 Ga, řez 032 Páskované Fe rudy, makroskopický pohled Vznik stromatolitů •Za dostatku světla produkovaly cyanobakterie kyslík (fotosyntéza), ten používali jiní mikrobi k získávání energie (světlejší vrstva) - pokud kyslík chyběl, přecházeli k fermentaci, za absence kyslíku přežívali jen fermentanti (tmavší vrstva). Bahnité sedimenty byly zpevněny uhličitanem vápenatým z vody a vytvářely pevné páskované horniny. stromatolity stromatolite_xsection Stromatolity, 1,8 Ga, Great Slave Lake (Kanada) Stromatolity, 1,8 Ga, Great Slave Lake (Kanada) detail stromatolite_xsection2 Recentní stromatolity, Shark Bay, Austrálie (vzácně se tvoří ještě dnes v hypersalinních podmínkách, které zabraňují vstup případným požíračům) stromatolites_sharkbay 18-04A At right is a layered stromatolite, produced by the activity of ancient cyanobacteria. The layers were produced as calcium carbonate precipitated over the growing mat of bacterial filaments; photosynthesis in the bacteria depleted carbon dioxide in the surrounding water, initiating the precipitation. The minerals, along with grains of sediment precipitating from the water, were then trapped within the sticky layer of mucilage that surrounds the bacterial colonies, which then continued to grow upwards through the sediment to form a new layer. As this process occured over and over again, the layers of sediment were created. This process still occurs today; Shark Bay in western Australia is well known for the stromatolite "turfs" rising along its beaches. (Rashid 2009) Shark Bay Barberton (J. Afrika, ~ 3.5 Ga), jedna z nejstarších mikrofosílií (?) 040422_microbe_tubes_02 Buněčný filament - 3465 Ma apexchert2 Archaeobarberton Archaeosphaeroides barbertonis, Barberton, J. Afrika, ~ 3.2 Ga (Procaryota) Cyanophyta ~ cca 3.4 Ga 26-02-EarlyProkaryote This is an example of simple bacteria that lived 3.5 billion years ago. This sample is also collected from Western Australia. Souhrnná morfologie archaicko-proterozoických mikrofosílií Horniny 2.9 Ga staré (Pongola Supergroup, J. Afrika) obsahují struktury shodné se strukturami, které vytvářejí mikrobiální filmy („mats“) v příbřežních zónách recentních moří (vlevo fosílie z Pongoly, vpravo recentní srovnání) •uvolněný a přemístěný lupínek, • b) zvrásněná hornina Ostreococcus – nejmenší žijící eukaryot (0, 8 um) ?(Život na této úrovni ~ 2, 4 Ga) (Hogpusly, 2007) Mikrofosílie (Procaryota) z Gunflint (Kanada, ~ 2.0 Ga) - rekonstrukce GunflintMicrofoss2 Eoastrion (Fe a S redukující baktérie) Eosphaera (neznámá příbuznost) Anmimikiea (pravděpodobně řasa) Kakabekia (neznámá příbuznost) GunflintMicrofossils Mikrofosílie (Procaryota) z Gunflint (Kanada, ~ 2.0 Ga) – snímek el. mikroskop Kakabekia (neznámá příbuznost) Animikiea (pravděpodobně sinice) Eoastrion (Fe a S redukující baktérie) Huroniospora EosphaeraGunflint Eosphaera (neznámá příbuznost) Foto: H.Hoffmann) Cysta řas - proterozoikum Mikrofosílie (prokaryota a akritarcha) z různých lokalit proterozoika Kanada (~ 2 Ga] Český masív (~ 800 Ma) Acritarcha – cysty a jednobuněčné mikrofosílie mnohdy nejistého systematického zařazení (většinou řasy) tvoří převládající fosílie v proterozoiku Mezoproterozoická akritarcha, skupina Roper, J. Afrika slide11 Vandalosphaeridium walcotti - zástupce akritarch, kwaguntské souvrství, Grand Canyon, 850 Ma, Akritarcha se objevují v horninách před 1,6 Ga. Představují eukaryotické buňky planktonních řas, ve srovnání s prokaryoty jsou větší, komplexnější a mají ornamentovanou vnější stěnu. ShuiyousphaeridiumThinSect Meghystrichosphaeridium Shuyosphaeridium – Acritarcha (Doushantuo, Čína, neoprz.) Meghystrichospaeridium – Acritarcha, Doushantuo, Čína, neoprz. Tianzhushania Tianzhushania – Akritarcha-řezy (Doushantuo, Čína, neoprz. Přijímaná cesta od jednobuněčných k mnohobuněčným organizmům (2-1.5 Ga) Figure 15.24 lokomoční buňky trávící buňky mnohobuněčný ancestor se specializovanými nezávislými buňkami gamety somatické buňky organismus s gametami a somatickými (tělesnými, ne-reprod.) buňkami 1 2 3 jednobuněčný protist kolonie Stadium Trichoplax adhaerens (viz dále) ~ 1.2 Ga – sexuální rozmnožování zrychlení evoluce ~ 900 Ma – bičíkovci (choanoflageláti) (ancestor živočišné větve) Trichoplaxadherens TrichoplaxVpohybu Trichoplax adhaerens, recent kresba foto - v pohybu Placozoa – kmen s jediným druhem T. adhaerens, organizmus složen pouze ze 4 typů buněk (cca soubuní) funkčně diferencovaných, studium genomu v r. 2006 prokázalo, že geny obsahují introny (nepřesaditelné oblasti uvnitř genů) a další genetické struktury typické i pro jednobuněčné organizmy => Trichoplax je blízký přechodu od jedno- k mnohobuněčným (nikoliv regrese) Gryphania, nejstarší mnohobuněčné fosílie (řasy), Iron Mine (Michigan, USA, ~ 2.1 Ga) Grypania spiralis (99200 bytes) Gryphania spiralis Pozn.: někteří autoři zpochybňují zařazení k mnobuněčným organizmům. G. spiralis z rampurských břidlic (Indie, Rohtas Fm., 1.6 Ga) však patří již jistě k mnobuněčným Dtto, Negaunee Iron Fm. vlevo: Gromia, recent, stopy po pohybu obřích měnavek vpravo: Myxomitodes v horninách starých 1.8-2 miliardy let (Stirling Range Formation, jz. Austrálie), jsou považovány za stopy vytvořené pohybem mnohobuněčných nebo syncytiálních organizmů => problém (???) Gabonské fosílie JV Gabon (Z. Afrika) Franceviliian Group černé břidlice mořská delta 2. 1 Ga Nature news, 2010) Trojrozměrná stavba + některé struktury => mnohobuněčnost Bengtson: „ první pokus multicelularity“ (?) Rekonstrukce gabonských fosílií (News Staff, 2010) Pozn.: „Gabon“ je o 200 Ma starší než tzv. Stirling Biota (Z. Austrálie), která zahrnuje stopy považované původně za multicelulární – dnes srovnávané se stopami obrovských recentních měňavek rodu Gromia (Arabské moře) Beltanelliformisannot Beltanelliformes – Gabon, Franceville Group, prz. ~ 2Ga Beltanelliformischinaannot Beltanelliformes – Gabon, Franceville Group, prz. ~ 2Ga, řezy Beltanelliformisdia Rekonstrukce Beltanelliformes Bangiomorpha pubescens, fosilní mnohobuněčná červená řasa– 1,2 Ga bangiomorpha2 bangiomorpha1 slide05 Cyanobacteria (sk. Nostocales), Bitter Springs souvrství, Střední Austrálie, 850 Ma, vynikající zachování v horninách (fosilní „křemitý gel“) PrekPracVyvActuel slide11 le07_31 dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) bangiomorpha1 stromatolite_xsection2 Archaeobarberton 26-02-EarlyProkaryote Vysvětlivka: jev pokračuje končí GunflintMicrofoss2 Gabon fossils, 2.1 Ga snoballearth SnowballannSRFAIRTEMP „Snowball Earth“ – představa Země během sturtského zalednění v nejvyšším proterozoiku (750 Ma) – tání => obrovské množství živin do oceánů = rozkvět nanoflóry = prudké zvýšení O2 => dostatek energie pro rozvoj velkých organizmů (G. Narbonne, 2006) Modelové teplotní hodnoty během sturtského zalednění (750 Ma) View of Earth, 650 million years ago Paleogeografie závěru proterozoika (srv. rozsah kont. zemské kůry s dnešním). Šířka kontinentů v archaiku:100-500km, v proterozoiku, 1000-2000 km, fanerozoiku: 5000-10000 km). Nové práce = růst byl rychlejší do sv. Prz (2x-3x). Rangea ? Ediacar New Foundland Fosílie z Ediacary (Austrálie, ~600 Ma, mnohobuněčná Vendobionta, Vendozoa) tribrachidium ediacara1 Mawsonites sprigginaED.jpg (22818 bytes) dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) Zachovány jako otisky v jemnozrnných poundských křemencích (Ediakarian, Austrálie) a desítek dalších lokalit na světě. Organizmy: mnohobuněčné, měkká těla bez tvrdých částí, několik cm velké. Studium hornin souvrství Doushantuo ukázalo, že oceán byl v té době dobře stratifikován na okysličené a neokysličené vody s vyso- kým obsahem sulfátů a železa => problematické podmínky pro život => mezerovité a nepravidelné zachování fosílií. Dickinsonia Spriggina Tribrachidium DMNS15M_600MYA_SeaFloor Představa možného pohledu na mořské dno v nejvyšším proterozoiku („ediakarská fauna“, ~ 600Ma) Jiná rekonstrukce ediakarské fauny Dickinsonia Spriggina Tribrachidium (Nat. geographical) „sdsu.edu.seminar“ (2008) Jiná interpretace ediacarského života vend Hiemialora Cyclomedusa Dickinsonia Nemiana Spriggina Tribrachidium Ediacaria Kimberella Vendia 1 sedící polypi 2 bilaterální inc. sed. 3, 7 bent. medúzy 4 ? láčkovci-červi 5 nekt. Medůzy 6 scifomedúzy 8, 9 Chamia, Chamiodiscus (inc. sed.) 10 řasa (Vendotaenia) 11 ? předek trilobitů 12 vymřelí bezobratlí Další možná interpretace ediakarské (vendské) bioty PalfyEdiacara Grafické rekonstrukce některých forem ediakarských vendobiont Nemiana1 Vendia cyclomedusa_gigantea Hiemalora_stellaris___Conomedusites_sp__small DickinsoniaCostataC Tribrachidium Sprigginaediacaran-fauna Ediacaria Kimberella_crop Cyclomedusa Ediacaria Kimberella Hemialora Spriggina Tribrachidium Dickinsonia Nemiana Vendia Fosílie dtto předcházející slajd ( Wikimedia, různé prameny) Charnia Brzec Gallertoidní hypotéza (vznik a rozvoj mnohobuněčných živočichů) Grasshof et Gudo (2002) Rýhování vajíček Souvrství Doushantuo (Čína) (~ 600 Ma) Embryologie v horninách (průběh rýhování je podobný jako u členovců) Pochyby: podobné dělení má i baktérie Thiomargarita (recent, v každé buňce vakuoly a membrány – dtto i rentgenový snímek parapandoriny – ta se ovšem dál dělí až na 100 buněk – baktérie ne) Unikátní fotografie zachycující jednotlivá stadia rýhování vajíček (embriony) mnohobuněčných organizmů (ráz rýhování je blízký rýhování některých členovců) z lokality Doushantuo (jižní Čína), 570 Ma (nejvyšší proterozoikum). embryo_Color Diaoyapolite Diaoyapolite – řasa, 5 cm, Doushantuo, Čína, neoprz. Paratetraphycus Paratetraphycus – mnohobuněčné řasy (Doushantuo, Čína, neoprz.) Vernanimalculaguizhouena Vernanimalcula2 Vernanimalcula3 Vernanimalcula4 Vernanimalcula guizhouena - (Eucaryota, Eumetazoa, Bilateralia), 0,1 –0,2 mm, mnohobuněčný, pohyblivý, bilaterální živočich, požírač mikrobů (3 zár. listy, coelom, ústa, rozlišený žaludek-střevo trakt, ? smyslové orgány ?) fosílie řez fosílií modely NÁSTUP BILATERÁLIÍ – Jižní Čína, Doushantuo (~600Ma) Vernanimalcula2 ústa anus smyslové orgány Vernanimalcula gizhoueana řezy tkáně a orgány Cloudina - ~ 600 Ma •Cloudina, nejstarší fosílie s pevným materiálem (kostrou) – pohárky z uhličitanu vápenatého (podobné láčkovcům), 3-4 cm velké – nástup biomineralizace le07_31 Cloudina Cloudina2 Cloudina_full Cloudina - fosílie Dengying (J. Čína) Namibie (Jz. Afrika) Skupina Nama (549-543Ma) DoushantuoBranchingTubes Větvící se tubulární fosílie s horizontálními strukturami (dna ??), považovaná za časná tabulata, Doushantuo, Čína, neoprz. Nemiana1 Nemianaricostruzione Nemiana simplex (sk. Nama, Jz. Afrika ~565 Ma) fosílie rekonstrukce Nástup žahavců - korálnatců Ausia Ausia2 Ausia fenestrata (?Vendozoa, ? Urochordata, ?Porifera) Fosílie (sk. Nama, Jz. Afrika, ~549Ma) rekonstrukce nva Pozn: Loren Babcock (Ohio State Univ., 2008) ohásil nález stopy (? Arthropoda) v ediakaru (~570 Ma) – drobné důlky jako stopy po kráčení cca stonožkovitého tvora Geologický záznam prekambria ukazuje, že •- náš život je nejspíše čistě zemského původu •- první známky života se objevují od ~ 3.8 Ga •- první mikrofosílie od 3.5 Ga •- první horniny spojené s životní činností organizmů • od 3.5 Ga •- ekosystém na bázi kyslíku a eukaryota od ~ 2.3 Ga •- rozvoj mnohobuněčných s pevnou kostrou, ~ 600 Ma •- Země prodělávala silné biotické krize již v prekambriu • (vymizení 70% akritarch ve sv. prekambriu) i • několikrát během fanerozoika (6 velkých vymírání) • • • Úsvit živočichů; divers. řasy Úsvit mnohobuněčných Úsvit eukaryot Akumulace atmosferického O2 vlivem fotosyntetických cyanobacterií Nejstarší prokaryot. fosílie Vznik života? Vznik Země Přehled bioeventů v prekambriu Izotopy O18 a C13 vápenců cca 800-600 Ma starých ukazují na dešťové vody, které spláchly zbytky rostlinného původu => existence velkých ekosystémů této vegetace na souši, která dostačovala k vytvoření výrazné izotopové stopy. Toto zjištění upozorňuje i na to, že sturtské zalednění nemohlo být tak globální a intenzívní, aby neumožnilo vegetaci v nepokrytých oblastech. Nástup mechů a jatrovek na souši 19_02 Sukcese velkých etap života z hlediska dominance skupin (jak je chápat) živočichové rostliny Proterozoikum (2.5-0.543 Ga) se vyznačuje: 1.Počátkem moderního stylu deskové tektoniky. Laterální pohyby, podsouvání desek, rozpínání desek oceánského dna. Zemská kůra narůstá. 2. 2.Počátek moderního stylu sedimentace. Na kontinentech vznikají široké kontinentální šelfy. Na nich se ukládají klastika a karbonáty. 3.Zaledněními (začátek a konec proterozoika – cca 2.1 - 2.6, a 1.0 - 0.57 Ga). 4. 4.Zvyšování koncentrace kyslíku v atmosféře má za následek vznik ozonové vrstvy, konec sedimentace páskovaných Fe rud, které se tvoří jen při nízkém a kolísajícím O2 a nástup sedimentace červených vrstev – klastických sedimentů (pískovce a prachovce s červeným železitým tmelem). 5. 5.Po ukončení posledního zalednění (cca 575 Ma) prudce vzrůstá obsah O2 v atmosféře i relativně hlubokých vodách (měřeno na Novém Founlandu). Zde poté nastupuje ediakarská fauna (Ediacarian). Prudký vzrůst O2 viz výše. Názory (Knoll 2006): nástup hub a lišejníků na souši + zvětrávání + orogeneze Role CO2 Počátkem proterozoika vznikaly už značné plochy kontinentálních šelfů. Pokrýval je diverzifikovaný jednoduchý život v podobě řasových filmů, povlaků či koberců. To vedlo k tvorbě rozsáhlých karbonátových plošin (podobné jaké dnes existují v tropických oblastech – např. na Bahamách). Tvorba karbonátových souvrství, podobně jako fotosyntéza, používá atmosferický CO2 jako základního zdroje. Zatímco organické látky produkované fotosyntézou jsou poté rychle reoxidovány a uvolňují (vracejí) CO2 zpátky do atmosféry, karbonáty jsou ukládány jako sedimentární horniny podržující CO2 na velmi dlouhou dobu a vracející ho zpět až během dlouhého geologického času (např. desková tektonika-vulkanismus). Růst karbonátových plošin vede tedy ke snížení obsahu CO2 v atmosféře a ke snížení obsahu skleníkových plynů a tím i k ochlazení. Naopak, zastavení růstu karbonátových plošin vede k opačnému efektu a oteplování planety. Tak v proterozoiku startuje střídání teplých („greenhouse“) a chladných („icehouse“) období. Viz následující obr. icehouse chladné období („Icehouse“) tvorba kontinentálních ledovců globální ochlazování karbonátové platformy nerostou vulkanické erupce nárůst CO2 v atmosféře globální oteplování teplé období („Greenhouse“) růst karbonátových platforem CO2 odnímán z atmosféry CaCO3 Pro planetu je charakteristické střídání teplých a chladných období Vymírání na konci proterozoika: - - 750 Ma = zalednění (Země jako sněhová koule) = mizí 70 % všech řas (akritarcha) - 550 Ma = na hranici prekambrium/kambrium tříštění Rodinie, v nejspodnějším kambriu změna chemismu oceánů (např. exkurse izotopů Mo – profily Oman, Čína = upwelling euxinických dnových vod, Wille et al. 2007), mizí prakticky zcela měkkotělá „ediakarská fauna“, nástup skeletonizace, současně zaznamenána globální regrese, žádné stopy po impaktu, žádné zvýšení vulkanické činnosti. Hranice Prz/Cm = zemské faktory Použité prameny: Courtillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. – Cambridge University Press, pp.173, Cambridge (UK). Gould J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. – Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Wignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. – Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Bábek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. – UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J., 1994: Gaia, živoucí planeta. – MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L., 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. – Academia, pp. 150. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte – globales Aussterben ? – Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. – UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M.,1995: O zániku druhů. – Nakl. LN, pp.187. Praha. Internet – různé databáze (především obrazová dokumentace)