Fylogeneze a diverzita živočichů
1. Bezobratlí (Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.; RNDr Jana Schenková, Ph.D.)
2. Strunatci (Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D.)
Osnova – pro část „bezobratlí“:
1) Úvod do zoologické systematiky;
jednobuněčná Eukaryota (Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata) (17. 2.)
2) Porifera, Cnidaria, Ctenophora, Placozoa, Bryozoa = Ectoprocta, Rotifera,
Acanthocephala (24. 2.)
3) Platyhelminthes, Annelida, Sipuncula, Nemertea (3. 3.)
4) Mollusca, Brachiozoa (10. 3.)
5) Nematoda, Nematomorpha, Tardigrada, Onychophora, Arthropoda: Chelicerata (17. 3.)
6) Arthropoda: Myriapoda, (Pan)Crustacea, Hexapoda (24. 3.)
7) Ectognatha, Deuterostomia: Echinodermata (31. 3.)
Doporučená literatura:
Fylogeneze a diverzita živočichů
Případně (jako vhodný doplněk - především charakteristika jednotlivých kmenů
a nižších taxonů; vyšší zařazení do systému je však zastaralé, resp. chybí):
Edmund Sedlák: Zoologie bezobratlých (2002: 2. vydání), Masarykova univerzita
(skripta)
Podíl vyšších skupin organismů na celkovém počtu
popsaných recentních druhů (cca 1,5 milionů)
hmyz
ostatní členovci
měkkýši
ostatní bezobratlí
obratlovci
rostliny
houby
prvoci bakterie a viry
Fylogeneze a diverzita živočichů
Studium fylogeneze je základem dnešní
zoologické systematiky
Systematika
• snaha třídit (klasifikovat, seskupovat) organismy podle podobnosti
• snaha popsat fylogenetické (příbuzenské) vztahy mezi organismy
Vědecké studium rozmanitosti životních forem (původu a organizace
biologické diversity).
σύστηµα – sýstema (starořecká výslovnost) – útvar, složenina
συστηµατικός - systēmatikós - utříděné, seřazené
Dnešní chápání pojmu systém:
Systém je tvořen z jednotlivých částí, které jsou uspořádány tak, že tvoří
jeden celek, který představuje víc než součet těchto částí.
Taxonomie: - někdy užíváno jako synonymum
- metodika určování a pojmenování organismů
(zahrnuje klasifikaci, nomenklatoriku)
τάξις - taxis - řád, uspořádání ; νόµος - nomos – zákon, zvyk, věda/nauka
Aristoteles
384-322 př. n. l.
např. „Scala Naturae“
Fylogeneze a diverzita živočichů
Klasické hierarchické kategorie zoologického systému
Regnum - říše
Phylum - kmen
Classis - třída
Ordo - řád
Familia - čeleď
Genus - rod
Species - druh
Carl (von) Linné (Carolus Nilsson Linnaeus)
1707-1778
V 10. vydání 1. dílu knihy Sytema Naturae z r. 1758
poprvé použil důsledně binominální nomenklaturu
(rodové jméno a druhový přívlastek čili epithet) pro
živočišné druhy. Z hierarchických úrovní zavedl dále
řád, třídu a říši, ostatní kategorie (viz výše) byly přidány
později.
Fylogeneze a diverzita živočichů
Avšak když Linné zaváděl svůj systém přírody, vycházel z míry podobnosti
organismů - o evoluci nevěděl!
Biologická rozmanitost
jako odraz evoluce:
Fylogeneze druhů a jim nadřazených
taxonů (příbuzenské vztahy mezi taxony!)
Problém: nebyli jsme u toho!
Konstantnost „systému“ jako orientační pomůcky
versus
Správnost „systému“ z hlediska nových poznatků
Charles Darwin: „Vycházíme-li z této ideje, že přirozený systém bude – do té míry
do které to bude možné – uspořádán genealogicky … tak chápeme pravidla, která
musíme dodržovat při klasifikaci.“
Charles Robert Darwin
1809-1882
Fylogeneze a diverzita živočichů
Fylogeneze = vývoj taxonů (druhů, kmenů) v evolučním procesu
(oproti tomu: ontogeneze = vývoj jedince od oplodnění vajíčka do dospělosti)
ze starořeckého φυλογένεση - filojenesi
φῦλον – filon = kmen, rod
a γéνeση – jenesi = zrození, vznik
„Monofyletický rodokmen organismů“
od Ernsta Haeckela (1866)
Strana z notesů
s poznámkami
Ch. Darwina
(Transmutation
Notebooks)
se znázorněným
dendrogramem
příbuzenských
vztahů mezi taxony
(1837).
Fylogeneze a diverzita živočichů
Problém: nejednotné pojetí jak tvořit systém a čemu má sloužit
Různé taxonomické směry či systematické školy (myšlení):
Fenetika: založena na podobnosti (vnější), původní přístup;
v moderní podobě jako numerická taxonomie.
Fylogenetická systematika (kladistika): snaží se o vytvoření „vskutku
přirozeného“ systému, tedy takového, který bude pravdivě odrážet příbuznost
taxonů; činí tak hodnocením znaků z hlediska jejich vzniku (společné
odvozené znaky - synapomorfie); vychází z principu dichotomického dělení
taxonů (bifurkace), neuznává anagenezi ve smyslu přerodu jednoho druhu
v jiný, aniž by došlo k rozštěpení na druhy dva. Dnes převažující přístup.
Evoluční taxonomie: kombinuje přístup numerické a fylogenetické
taxonomie; zdůrazňuje význam radiace oproti bifurkaci; uznává anagenezi
ve smyslu změny jednoho druhu v jiný, aniž by došlo k rozštěpení na druhy
dva; považuje výrazné změny v organizaci organismu za důvod pro vyčlenění
do samostatného taxonu (takový taxon nazývá grád – angl. grade).
Emil Hans Willi Hennig
1913-1976
zakladatel fylogenetické
systematiky
Fylogeneze a diverzita živočichů
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
Taxon: jednotka na různých úrovních systému organismů
(představuje skupinu reálných organismů)
• Monofyletický taxon (monofylum, angl. clade = klád): Skupina druhů,
které mají předka společného právě jen jim; obsahuje tohoto předka
(výchozí druh) a všechny jeho potomky (druhy z něho vzešlé). Založen
na synapomorfiích (společných znacích, které získal jejich společný
předek, u něj se nazývají autapomorfie). (Ve stejném smyslu je zastánci evoluční
systematiky používán pojem holofyletický taxon a to s argumentem, že monofyletické
jsou všechny organismy se společným předkem.)
• Parafyletický taxon (parafylum): Skupina druhů, která neobsahuje
všechny potomky společného předka. Založen na symplesiomorfiích
(příslušníci této skupiny mají jeden či vícero znaků, které měl jejich společný
předek a které nezahrnutému potomkovi tohoto předka chybí).
• Polyfyletický taxon (polyfylum): Skupina druhů, které nemají
předka, který by byl společný právě jen jim. Založen na konvergentních
znacích (chyběly společnému předkovi, vyvinuly se nezávisle).
D EA B C
monofylum
autapomorfie
synapomorfie
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Monofyletický taxon (monofylum):
Skupina druhů, které mají předka společného právě jen jim;
obsahuje tohoto předka (výchozí druh) a všechny druhy z něho vzešlé.
Založen na synapomorfiích, tzn. společných znacích, které získal jejich
společný předek (jedná se o tzv. odvozené znaky); u něj se každá taková
„evoluční novinka“ nazývá autapomorfie.
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
D EA B C
parafylum
autapomorfie (redukce
plesiomorfního znaku)
autapomorfie
(redukce
plesiomorfního
znaku)
plesiomorfie
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Parafyletický taxon (parafylum):
Skupina druhů, která neobsahuje všechny potomky společného předka.
Založen na symplesiomorfiích:
Příslušníci této skupiny mají (aspoň jeden) znak, který měl jejich společný
předek a který nezahrnutému potomkovi chybí.
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
autapomorfie (nerozpoznaná)
D EA B C
polyfylum
konvergence
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
Polyfyletický taxon (polyfylum):
Skupina druhů, které nemají předka, který by byl společný právě jen jim.
Založen na konvergentních znacích (tyto znaky chyběly společnému
předkovi, vyvinuly se nezávisle).
Rozpoznat, který znak je homologický a který konvergentní nemusí
být vůbec jednoduché!
Pokud je v rámci fylogenetického systému užíván taxon, který je
(pravděpodobně) polyfyletický, zpravidla se jeho jméno uvádí v uvozovkách.
autapomorfie
(taxonu D)
autapomorfie
(taxonu C)
D EA B C D EA B C
D EA B C
Monofylum Parafylum
Polyfylum
autapomorfie
synapomorfie
autapomorfieautapomorfie
(redukce)
plesiomorfie
konvergence
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
autapomorfie (nerozpoznaná)
Pro větší názornost příklad ze systému obratlovců:
Pokud do plazů (Reptilia) nezahrneme i ptáky (Aves), jedná se o parafyletický taxon
a z pohledu fylogenetické systematiky by se tedy vůbec neměl používat. Ptáci jsou
sesterskou skupinou krokodýlů (Crocodylia), společně tvoří taxon Archosauria.
Snaha vytvořit taxon teplokrevných obratlovců (ptáků a savců – Mammalia) by vedla
k vytvoření polyfyletického taxonu, který by již vůbec neodpovídal průběhu fylogeneze.
Fylogeneze a diverzita živočichů
Průběh fylogeneze
Kladogeneze: historické štěpení evolučních linií, vznik nových druhů
a zánik starých.
Anageneze: časový průběh změn v rámci jednotlivých linií, vznik evolučních
novinek – čili změny organismů pod tlakem přírodního výběru (i bazální
taxon „A“ může mít více odvozených znaků, nemusí tedy být primitivnější
než např. taxon „B“ (fylogenetická systematika však samotnou anagenezi
bez štěpení neuznává za příčinu vzniku nového druhu).
kladogeneze
anageneze- autapomorfie (evoluční novinka, odvozený znak)
Fylogeneze a diverzita živočichů
Velký počet hierarchických úrovní vede k tomu, že se fylogenetická
systematika (kladistika) vyhýbá (či přímo odmítá) užívání tradičních
(linnéovských) hierarchických úrovní systému pro taxony nadřazené
rodu (ten vyžaduje mezinárodní kód zoologické nomenklatury). Není
totiž jasné, které úrovně přiřadit kategoriím jako jsou třídá, řád či kmen;
vzájemná pozice různých skupin (vývojových větví = „kládů“) je při
použití tradičních úrovní nesouměrná a do značné míry libovolná.
D EA B C
taxon hierarchické úrovně 2
taxon hierarchické úrovně 3
taxon hierarchické úrovně 4
taxony hierarchické úrovně 1
Fylogeneze a diverzita živočichů