Ecdysozoa Cycloneuralia Scalidophora -Nematoidar -Panarthropoda = Cephalorhyncha \/ IN,t"'lclLWI"cl \/ 1 QIIQIllllu^Q \ Priapula Loricifera Kinorhyncha Nematomorpha Nematoda OnychophoraTardigrada Arthropoda Redukce hřbetní části mozku ;redukce svaloviny hltanu; zvláštní ultrastruktur valových vláken Sensorické skalidy na introvertu; dva prstence retraktorů introvertu; trojdílné tělo (introvert, „krk", trup); chitinová endokutikula Nervový prstenec kolem hltanu; vychlípitelný introvert Ektodermální nervový provazec nejen ventrálně, ale také dorsálně; vulva ve středu těla; spikuly;.. Podélné svaly rozdělené do provazců; ztráta okružních svalů;kloaka, bezbičíkaté spermie;kolagenní kutikul 7 Párové, metamericky uspořádané končetiny Svlékaná, vícevrstevná kutikula (s chitinem) absence pohybových bičíků (kmen) Nematoda - hlístice nema = niť (stará řečtina) • cca. 15 000 popsaných (!) druhů • z živočichů dosahují největší populační hustoty (až 20 milionů jedinců / m2 lesní či luční půdy) • ekto i endoparasiti rostlin a živočichů; volně žijící druhy (mořské i sladkovodní sedimenty, půda, mechy) • velikost většinou 1-3 mm, mezi parasity i větší zástupci (největší hlístice - Placentonema gigantissimum - žije v placentě vorvaně: délka až 8,4 metrů, tlouštka až 2,5 cm) • u malých druhů (Chromadorea) běžná eutelie bn • válcovité, protáhlé tělo Schéma stavby těla samice (vlevo) a samce (vpravo) hlístice: A - anus; BN - břišní nervový provazec; EO - exkreční otvor; H - hltan; H N - hřbetní nervový provazec; K - kloaka; NP - nervový prstenec; O - ovarium; PO - pohlavní otvor; S - spikuly; T - testes; U - uterus; Ú - ústa Nematoda - hlístice Autapomorfie: sensily na hlavě v třech prstencích (uspořádání 6+6+4) vaječníky v páru protichůdně orientovány samicí pohlavní otvor ve středu těla kutikulární spikuly jako kopulační orgán samců amoebovité spermie bez bičíku a akrosomu (pro Nematoida) , . fpikulY , x ' (singulár: spiculum) kloaka jen u samce (kloaka je možná autapomorfie Nematoida) při růstu přesně 4x svlékání kutikuly (růst možný i bez svlékání) dorsální nervový provazec (původ ve ventrálním nervovém provazci) Příčný řez kožněsvalovým vakem v místě břišní hypodermální lišty u škrkavky (Ascaris sp.): G - glykogen H - hypodermis HL - hypodermální lišta J- jádro K - kutikula KF - kontraktilní fibrily NV - nervová vlákna SB - svalová buňka y. Volně žijící půdní hlístice Nematoda - hlístice Příčný řez tělem škrkavky Ascaris sp.: BL - břišní (hypodermální) lišta BN - břišní (ventrální) nervový provazec EK - exkreční kanálek H - hypodermis HL - hřbetní lišta HN - hřbetní (dorsální) nervový provazec K - kutikula O - ovarium PL - postranní lišta PS - pseudocoel S - střevo SB - svalové buňky SV - svalový výběžek U - uterus V - vajíčko VV - vejcovod Nematoda - hlístice Typická lokomoce hlístic svíjením těla v dorso-ventrální rovině (B a c ukazuje výjimečné využití štětin): A - Haemonchus concortus (zooparasit) - lezení na podkladu z agaru B - Metepsilonema sp. (Epsilonematidae, Chromadorida; mořský druh; leze píďalkovitě po tvrdém substrátu, střídavě se prichytáva přídí a zádí; ventrální štětiny brání převrácení na bok) C - Desmoscolexsp. (Desmoscolecida; většinou mořské druhy, kráčí na 9 párech dorsálních štětin na jejichž koncích ústí po jedné lepové žláze, tělo dospělce pokryto slizovitými prstenci s přichyceným detritem. Nematoda - hlístice Systematika: Příbuzenské vztahy jednotlivých skupin hlístic jsou stále nejasné, stávající systém provizorní! Na základě molekulárních analýz jsou za monofyletická považována (jisté to však není!) Enoplea (nitkovci) - odpovídají většině „Adenophorea" - a Chromadorea (háďata) - odpovídají dříve ustanovenému taxonu (třídě) Secernentea včetně dvou skupin dosud řazených mezi Adenophorea (Chromadorida a Monhysterida). (Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida" Patrně parafylum - oproti Secernentea se liší hlavně přítomností původních (plesiomorfních) znaků: • většinou přítomné žlázy v epidermis a na zádi _ • samci mají většinou dvě varlata (nikoliv pouze jedno) • výrazné amfidy • namísto smyslových papil většinou smyslové brvy (cilie) ^jr - Většina druhů žije volně v mořských sedimentech, další v sladkovodním a terestrickém prostředí. ^ - Často bakteriofágové (ale přitom kooperace až po úzkou symbiózu!) - význam pro dekompozici. Dravý zástUpce řádu Dorylaimida - Některé druhy jsou také zoo nebo fytoparasitické. (Labronema sp.) napadá jinou hlístici (měřítko 20 pim) Nematoda - hlístice (Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida" (Řád) Trichocephalida - nitkovci Monofylum (autapomorfie: sekundární žlázy na hltanu)! Všechny druhy jsou zooparasitické (nedospělá stádia parasitují v hmyzu, dospělci však mohou žít volně - např. Mermis spp.). 3. juvenilní stádium nehraje roli jako trvalé, resp. infekční, stádium (jak tomu je u zooparasitických druhů třídy Secernentea). Příklad parasita člověka: Trichocephalus trichiurus - tenkohlavec lidský; A - samice; B - samec zavrtaný přídou hluboko do střevní sliznice. Zúženou přední částí se zavrtává do sliznice tenkého i tlustého střeva (způsobuje záněty). Po kopulaci klade samice denně 3000-4000 vajíček - opouští hostitele se stolicí. Infekce pozřením zralých vajíček (kontaminovanou potravou). Nematoda - hlístice (Řád) Trichocephalida - nitkovci Příklad parasita člověka (ne jenom): Trichinella spiralis - svalovec stočený Konečný hostitel se stává zároveň mezihostitelem příští generace - přirozená infekce možná pouze pozřením masa (carnivorové, omnivorové - prase!!!). Dospělá stádia v tenkém střevě, samice jsou živorodé Mláďata pronikají do svaloviny hostitele, kde se opouzdřují. B -. ■ i.'i ■ 1E: ííí/// P'-•»•/.•• 'ti • *' .'--i. : -fi ~~ '.v §H1 ■V^=l-.: ' Vývojová stádia („larvy") Trichinella spiralis: A - mladá „larva"; B - krátce po usazení ve svalovém vlákně; C - zapouzdřený jedinec Obr. 163. Svalovec stočený (Trichinella spiralis), (podle Clause a Hat-scheka). A — samec, B — samice. 1 — jícen složený z velkých buněk, prostoupených vnitrobuněčnou chodbou, 2 — varle, 3' — vaječník, 4 — děloha vyplněná vajíčky, 5 — distální část dělohy s vajíčky, v nichž jsou již vyvinuté larvy, 6 — samicí pohlavní otvor, 7 — řitní otvor, 8 — kloaka. Nematoda - hlístice Systematika: (Třída) Secernentea = Phasmida Autapomorfie: • Fasmidy (párovité, žláznaté chemoreceptory po stranách zádi; pokud chybí tak v důsledku redukce?!) • zcela chybí žlázy v epidermis či na zádi • samec s pouze jedním varletem • jedna z břišních žláznatých buněk vysílá mnohdy laterální větve do bočních hypodermálních lišt Volně žijící druhy (saprobiotické, „fytofágové" specializovaní na rosivky, zoofágové) - limnické a terestrické, vzácně v mořském litorálu. Také druhy fyto- a zooparasitické. (Řád) Rhabditida - háďata (Řád) Tylenchida - háďátka (Řád) Ascaridida - škrkavice (Řád) Strongylida - měchovci (Řád) Spirurida - spirury Nematoda - hlístice ústní sensila smyslová cilie amfid smyslové cilie dendrity propojeni buněk obalová buňka kapsová buňka dendrit smyslovo-nervová buňka axon Smyslové orgány přídy (hlavy): A - „Adenophorea" B - Secernentea C - schéma sensily obsahující pouze jeden neuron 6 ústních sensil (smyslových papil), 6 + 4 přídových (hlavových) sensil a 1 pár amfidů (chemoreceptory) patří k základnímu stavebnímu plánu hlístic! EO A H Stavba vylučovacích orgánů u „Adenophorea": Fž A - ampula; EO - exkreční otvor; EŽ - exkreční žlázy; H - hltan Nematoda - hlístice (Třída) Secernentea = Phasmida (Řád) Rhabditida - háďata Rhabditis sp.: samec a samice A - anus EŽ - exkreční žlázy GP - genitální papily H - hltan Ch - chámovod K - kloaka NP - nervový prstenec O - ovarium PH - fasmida PO - pohlavní otvor R - rectum RS - receptaculum seminis S - střevo SC - spermatocyty SK - spikuly SP - spermie T - testis LI - uterus Ú - ústa V - vajíčko Strongyloides stercoralis - hádě střevní (způsobuje těžké střevní onemocnění u člověka), samice parasitické generace: j - jícen (hltan); st - střevo; pov - přední vaječník; povd -- přední ovidukt; put - přední děloha; v - vulva; zut - zadní děloha; zov - zadní vaječník; ao - anální otvor. Nematoda - hlístice (Řád) Tylenchida - háďátka A - samec B - samice s „larvami" ve vyloučeném hlenu Heterodera schachtii- háďátko repné: parasituje na merlíkovitých a brukvovitých rostlinách. Životní cyklus: 1) 2. juv. stádia opouštějí cystu, 2) napadají kořínky mladé rostliny, 3) obě pohlaví sají na koříncích, 4-5) samice i samec dozrávají, 6) samec se uvolňuje, oplodňuje samici, 7) samice produkuje vajíčka, umírá, 8) chřadnoucí řepa vytváří nadměrné množství kořínků. Nematoda - hlístice (Řád) Tylenchida - háďátka Anguina tritici- háďátko pšeničné: fytoparasit - vyvolává nebezpečnou chorobu pšenice. V napadených částech klasu se místo zrn vytvářejí hálky s velkým množstvím nepohyblivých juvenilních jedinců (přetrvají přes 20 let sucha). Za vlhkých podmínek (např. na vlhké zemi) ožívají, vylézají na stébla pšenice a vnikají do květů, kde přijímají potravu a dokončují svůj vývoj. Obr. 171. Háďátko pšeničné (Anguina tritici), (podle Goodeye a Filip-jeva). A — dospělá samice, B — přída, C — záď samce, D — pšeničný klas s hálka-mi, způsobenými háďátkem pšeničným, E — zdravá obilka pšeničná, F — pět tmavohnědých hálek, přeplněných larvami háďátka pšeničného. 1 — bodec, 2 spikula, 3 — guberna-kulum. Nematoda - hlístice (Řád) Ascaridida - škrkavice Dospělci parasitují ve střevě obratlovců, suchozemských členovců i plžů. Vývoj bez saprobiotických stádií, někdy přes mezihostitele. Příklady parasitů člověka: Ascaris lumbricoides - škrkavka dětská: nejběžnější parasit člověka. Cyklus: pozření vajíčka hostitelem - průnik raného stádia z trávícího traktu do cévního systému - dále do plic - vykašlávání přes průdušky - pozření - uchycení v tenkém střevě. E. vermicularis - roup dětský: Enterobius vermicularis parasituje v tenkém i tlustém A - samec střevě člověka, infekce pozřením B - samice vajíček. 1 - pohlavní otvor (vulva) 2 - řitní otvor Nematoda - hlístice (Rád) Strongylida - měchovci Ancylostoma duodenale - měchovec lidský: raná stádia v půdě - průnik do hostitele přes pokožku nebo s potravou - přes cévní systém do plic - po vykašlání a polknutí se usazuje v tenkém streve. Vývoj vajíčka u Syngamus trachea (srostlice trvalá) - parasituje v hrtanu kurovitých ptáků, samec a samice jsou spojeny v trvalé kopule. Nematoda - hlístice (Řád) Spirurida - spirury Dospělci parasitují v různých orgánech bezobratlých i obratlovců. V druhém případě vývoj přes mezihostitele (většinou druh členovce), ve kterém je dosaženo 3. juvenilního stádia (infekčního). Dracunculus medinensis - vlasovec medinský v podkožním vazivu savců včetně ^člověka Nákaza pitnou vodou. „Larva"v mezihostiteli (Copepoda) Dospělec íí\ \7 mv IV v Základní schéma životního cyklu parasitických Secernentea: I - vajíčko; II - vajíčko s „larvou"; III -1. juv. stadium; IV - 2. juv. stadium; V - 3. juv. stadium (infekční). Wucheria bancrofti- vlasovec mízní: přenos infekčního stádia komárem, napadá mízní systém člověka (elefantiáza). (kmen) Nematomorpha - strunovci Přesná pozice v systému není jasná, řada podobností (totožný životní cyklus) s Mermithoidea (Nematoda: Adenophorea); na základě molekulárních znaků sesterská skupina hlístic. • cca 320 druhů • délka 10-50 cm (max. 150 cm!); tloušťka jen 1 -3 mm • dospělci žijí volně ve vodě, nepřijímají potravu • většina druhů je sladkovodních, bentických (Gordioida) • 4 známé druhy jsou mořské, pelagiální (Nectonematoida) - endoparasiti u Decapoda (Crustacea) • juvenilní stadia pronikají do korýšů (mořští strunovci) nebo hmyzu (sladkovodní strunovci) a vyvíjejí se v nich jako parasiti • gonochoristi: přenos spermií kopulací, samec má za tímto účelem vychlípitelný cirrus (žádné spikuly!) • pohlavní dimorfismus (např. u mnohých samců dvojitý ocasní lalok) • samice klade vajíčka v provázcích na vodních rostlinách (sladkovodní druhy) nebo jednotlivě (mořské druhy) • žádné obligátní střídání hostitele, ale v nevhodných hostitelích dochází k encystaci (čekání na predatora) • Střevo vždy zakrnělé Gordius aquaticus: A - samec a samice při kopulaci; B - dospělec opouští hostitele Nematomorpha - strunovci vaječník kutikula epidermis (hypodermis) podélná svalovina parenchym ventrální nervový provazec ChV divertikl vaječníku pseudocoel rudiment střeva Řez zadní částí těla samice druhu Parachordodes sp. Příčný řez samcem druhu Gordius aquaticus: BN - břišní nervový provazec H - hypodermis ChV - chámový váček K - kutikula M - mesenchym P - pseudocoel PS - podélná svalovina S - střevo (rudiment) Nematomorpha - strunovci Juvenilní stadium (larva) strunovce Chordodessp. (Gordioida) - funkce přídy: A - ústní kužel zatažený (pomocí retraktorů); B - vychlípený ústní kužel (tlakem kontrakce svaloviny kožněsvalového vaku) Příjem potravy jen v parasitické fázi a to tělním povrchem. (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci Monofylum: autapomorfií jsou skalidy (= typicky utvářené osténky na introvertu) • Mořští, bentičtí • zatažitelný chobot - introvert, na něm ústní otvor • kutikula obsahuje chitin, je při růstu svlékána (min. 6x) • kutikula často diferencována do jednotlivých (možné synapomorfie s Tardigrada, Onychophora a (Eu)arthropoda!) (Třída) Kinorhyncha - rypečky JS (Třída) Priapula - hlavatci Sil (Třída) Loricifera - korzetky »1 JiSľ / x Echinoderes aquilonius Priapulus caudatus - rypečka (sev. moře) - hlavatec žaludovitý destiček (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci (Třída) Kinorhyncha - rypečky kineo = pohybovat se; rhynchos - chobot, rypák (stará řečtina) • cca 150 druhů (první popsán 1841) • velikost 0,2-0,8 mm • žijí benticky v bahnitých a písečných sedimentech od mořských hlubin po litoral (i v nárostu) • mikrofágové • lokomoce v substrátu pomocí introvertu • členění těla do zonitů (článků, které na rozdíl od kroužkovou a členovců nezasahuje tělní dutinu, gonády a exkreční systém) • kutikula je u některých druhů diferencována v destičky, které jsou pohyblivě spojeny tenkými kutikulárními blánami Zelinkaderes floridensis .... . . . v, . . , (Cyclorhagida), samice: • skahdy na introvertu slouží zakotveni A _ introvert vychiípen, a směrování v substrátu, ale také jako sensily! břišní strana; b - introvert zatažen, uzavřen 2. zonitem, hřbetní strana; měříko 100 \xm (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci (Třída) Priapula (= Priapulida) - hlavatci Priapus - starověký bůh plodnosti 18 známých druhů délka 0,05-39cm reliktní druhy, ve středním kambriu jedna z dominantních skupin bentických živočichů bahnité dno temperátních i severních moří, korálový písek tropů velké druhy jsou dravé, malé mikro(sapro)fágní tělo členěno na introvert a trup, někdy i ocas či ocasní přívěsky výrazný kožněsvalový vak (podélná i okružní svalovina) vývoj nepřímý (bentická larva) 1 cm Priapulopsis bicaudatus Pohyb substrátem u druhu Priapulus caudatus Meiopriapulus fijiensis, inter-sticiál v tropech (Fiji, Andamany) Přída larvy Halicryptus spinulosus (měřítko 100 \xm), Baltské moře. (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci (Třída) Loricifera - korzetky cca 80 známých druhů délka 80-400 |jm (patří k nejmenším Animalia) objeveni 1983 v malých hustotách v písčitých a bahnitých mořských sedimentech různá moře, od sublitoralu po větší hloubky způsob života??? tělo členěno na introvert a trup ^^^m^l ~^ĚĚĚ trup pokryt destičkami krunýře - loriky 'S skalidy mají sensorickou funkci gonochoristi (párovité gonády) Nanaloricus mysticus: vlevo larva, vpravo dospělec: A - anus, H - hruď, L - lorika; PP - plovací přívěsky, SB - smyslové brvy, SK - skalidy, ST - stylety, Ú -ústa, ÚK - ústní kužel (Kmen) Arthropoda - členovci Do monofyletického taxonu Arthropoda jsou často zahrnováni kromě „klasických" členovců také drápkovci (Onychophora) a želvušky (Tardigrada); molekulární studie toto pojetí potvrzují. Pokud tyto skupiny začleníme, hovoříme buďto o členovcích sensu stricto jako o Euarthropoda nebo o Arthropoda sensu lato jako o Panarthropoda. Panarthropoda Arthropoda Onycho-ph( Tardi- grada C Chelicerata „Myriochelatal" Myriapoda Mandibulata Pancrustacea Komolé, ne-článkované končetiny; nepravidelně roz místěné keříčkovité vzdušnice; vícero nervových komisur v každém článku; obranné žlázy a orální papily Vnější kostra z chitinózních desek; cephalon (acron + asi 5 článků) s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 páry končetin; 1 pár laterálních složených očí a 4 mediáni oči, atd. cephalizace a vznik syncerebra; mixocoel a otevřená cévní soustava Panarthropoda - členovci v nejširším slova smyslu • přes 1 milion známých druhů (3/4 všech živočichů) - možná řádově 10 (až 30) milionů druhů, hlavně hmyzu (!) Autapomorf ie (některé z nich známé pouze u Euarthropoda a Onychophora, u Tardigrada možná došlo k jejich redukci v důsledku zakrsnutí): • párové, metamericky uspořádané, na břišní stranu směřující končetiny • modifikace prvních párů končetin (tykadla, kusadla) • vznik hlavy (cephalizace) - komplexní mozek (nadjícnové ganglion) z několika částí (syncerebrum) • splynutí prvotní tělní dutiny a druhotné tělní dutiny (coelomu) v nečleněnou terciární tělní dutinu - mixocoel (= haemocoel), dělený perikardiální přepážkou na hřbetní a břišní část • otevřená cévní soustava (haemolymfa cirkuluje v cévách a lakunách mixo-coelu) s trubicovitým hřbetním srdcem • odvozená metanefridia tvořená sakulem (saculus, váček) a vývodním kanálkem (Kmen) Onychophora - drápkovci • cca 160 druhu • terestričtí, půdní - v prostředí s vysokou vlhkostí vzduchu a stálou teplotou • rozšíření: Střední a Jižní Amerika, rovníková a jižní Afrika, jihovýchodní Asie, Austrálie, Nový Zéland obranná žláza • dravci • vejcoživorodí, živorodí, vzácně vejcorodí strevo slinná žláza saculus nervová páska metanefridium (Kmen) Onychophora - drápkovci Autapomorfie: • obranné žlázy (táhnou se celým tělem) ústící orálními papilami • ústní háčky (čelisti; modifikovaná lobopodia)-- nečlánkované, jednovětevné končetiny (lobopodia) s postranními, párovými drápky nepravidelné, keříčkové vzdušnice (tracheae) četné komisury nervové soustavy v každém článku srdce srdce sakulus meianefridium ovarium a uterus etní céva lobo podium Příčný řez tělním článkem drápkovce se znázorněním alternativních hypotéz o rozsahu coelomu u Panarthropoda: ___ vlevo vznik mixocoelu z haemocoelu i coelomu metane,ridium ^odiľ (patrně správná hypotéza), vpravo hypotéza o výhradně haemocoelovém původu mixocoelu. (Kmen) Tardigrada - želvušky • cca 600 druhů • mořští (na a ve sedimentech od písečných pláží až po hlubiny, na řasách, na bezobratlých živočiších, i jako parasiti); sladkovodní i v dočasně vlhkém terestrickém prostředí (půda, mechové polštáře) • velikost většinou do 1 mm • válcovité tělo s hlavou a čtyřmi články trupu, každý s párem končetin • chitinová kutikula, někdy silně sklerotizovaná • eutelie • coelom a cévní soustava nejsou vytvořeny (redukce?) Autapomorfie? (záleží zcela na předpokladu pozice ve fylo-genetickém systému): Koncové drápky na • mozek: pouze protocerebrum končetinách (M. tardigmdi) příklad vajíčka Macrobiotus hufelandi Milnesium tardigradi Panarthropoda - členovci v nejširším slova smyslu ústní háček = čelist cheliphor Onychophora Pycnogonida Euchelicorata anténa Trilobita „Crustacea" Hexapoda M y rl a p od a Stavba hlavy a hlavových končetin u drápkovců a hlavních skupin Euarthropoda (PC = protocerebrum, DC = deutocerebrum, TC = tritocerebrum) hypotéza o homologii, resp. konvergenci hlavových končetin (podle této hypotézy nejsou cheliphor nohatek a chelicera taxonu Euchelicarata homologní) (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci Autapomorfie: • vnější kostra (exoskelet) z chitinózních desek (skleritů) (pokud se nejedná o znaky společného předka s jinými Ecdysozoa, především Cephalorhyncha) • rozpad kožněsvalového vaku na jednotlivé svaly z příčně pruhované svaloviny - platí i pro Tardigrada; pokud jsou opravdu sesterským taxonem, tak se jedná o (takřka jedinou morfologickou) synapomorfii těchto skupin (= autapomorfii postulovaného společného taxonu Tactopoda) • cephalon (acron + primárně asi 5 článků, později připojení dalšího článku) s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 (- 4) páry končetin; • článkované končetiny (primárně rozeklané) • 1 pár laterálních složených očí + primárně 4 mediáni jednoduchá očka (ocely) • metanefridia se sakuly zcela bez obrvení; u společného předka možná ve čtyřech hlavových článcích a dvou následujících článcích trupu Základní členění těla na hlavu (cephalon) a trup z homonomních segmentů (zachováno u vymřelých Trilobita, dále u Progoneata, Chilopoda a v rámci „Crustacea" u Remipedia a Cephalocarida). U většiny členovců došlo k splynutí skupin článků do funkčních celků - tagmat z odlišných (heteronomních) článků - často nerozpoznatelných. Cephalon členovců patrně homologní, ne tak tagmata trupu (o to se vedou spory)! (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci trup --"*Y* -^ — ■^f--1 ■■■"'* y* -y "y T~~~""l—"""T""-^"' ' "T* "T" "T" T~~" V * T 1 Remlpedia thorax abdomen Cephalocarida thorax abdomen Copepoda person í ď "T- 1 U ú u u u u u u u [ 1 u Malacostraca „thorax" „abdomen" Hexapoda Tagmatizace někerých skupin Pancrustacea s vyznačením polohy gonopóru (podle Walosseka a Axe, ze Zrzavého, 2006) (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci Fylogenetické vztahy mezi Chelicerata na základě morfologie; Pantopoda jsou zde zahrnuta jako basální skupina klepítkatců (sporné!) Pantopoda Euchelicerata = Pycnogonida Xiphosura / Stomothecata Hřebínkové orgány (pectines) Proboscis redukované opisthosoma orgány v nohách ovigery Arachnida "A \—Haplocnemata—\ Palpigradi Pantetra- Scorpionida Opilionida Pseudo- Solifugida \ /-pulmonata-^ ^ _y scor^ionida j \ Tetra- Acaro- pulmonata mgrpha Penis resp. kladélko jen mediální pár očí; jen 1 pár vzdušnic; smrduté žlázy 1. pár končetin přeměněr na chelicery; tělo členěno na prosoma (cephalothorax) s pohybovou funkcí a opistosoma (abdomen) Nečleněné srostlé mesosoma; chilaria voučlánkové chelicery; ústní otvor na protaženém výběžku; protažené patellae; pulvillus (příchytný lalok) na konci tarsů; vzdušnice se otevírají na 3. a 4. článku opisthosomatu. Rozpad složených očí na max. 5 párů jednotlivých očí (laterálních); extratestinální trávení; štěrbinovité orgány; pedipalpus z 2. páru končetin, 4 páry nohou; plicní vaky; atd. Deskovité končetiny (opercula) zadečku (opistosomatu) (Podkmen) Pantopoda = Pycnogonida - nohatky cca 1000 druhů většinou 1-10 mm, hlubokomořské druhy i větší (délka přes 6 cm, rozpětí nohou do 75 cm) moře od slapové zóny po 7000 m hloubky,, některé druhy v brakické vodě, nejvíce druhů v chladných moříc Autapomorfie - za předpokladu, že se jedná o sesterskou skupinu (ostatních) Chelicerata: • proboscis; • redukované opisthosoma (v tom případě homologie cheliphor = chelicera, parapalpus = pedipalpus). Možná však sesterská skupina všech ostatních členovců (nové studie naznačují, že jmenované končetiny nejsou homologní, viz výše) (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Merastomata (parafylum?!) Prosoma (Řád) Xiphosura • 4 recentní druhy („živé fosilie": od Siluru, Lumulidae od Terciéru)) • pouze mořští: atlantické pobřeží Sev. Ameriky, JV Asie • do 60 cm • dravci Opisthosoma