Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Úvodní přednáška Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. K úspěšnému absolvování musíte prokázat znalosti ve dvou (třech) krocích: A. poznávací test B. písemná/ústní zkouška (C. absolvovat cvičení) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. A. Poznávačka (10 druhů, probíhá zpravidla ústně) = nutná nikoli dostatečná podmínka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Odpověď na každý z 10 objektů sestává ze jména druhu a zařazení do čeledi Za jeden objekt je max. 5 bodů Př.1. lipnice luční (Poa pratensis), lipnicovité (Poaceae) = 5 b. Pravidlo č. 1. „vědecká nomenklatura přebíjí českou“, za kterou je méně bodů Př.2. Poa pratensis, Poaceae = 5 b. (=3+2) Př.6. Poa pratensis, lipnicovité = ? Př.5. Poa, Poaceae = 3,5 b. (=1,5+2) Př.4. lipnice, lipnicovité = 2 b. (=1+1) Př.3. lipnice luční, lipnicovité = 3 b. (=2+1) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Bodování: 48-50(-55) ~ A 43,5-47,5 ~ B 39-43 ~ C 34,5-38,5 ~ D 30-34 ~ E < 30 ~ F Pravidlo č. 2: „pokus navíc“ jedenáctý je doplňkový (jednou lze mít úplné okno) (platí 1 rok) (platí půl roku) (platí 3 měsíce) (platí 1 měsíc) (platí 2 týdny) Při každém termínu zkoušení je potřeba nechat si v případě neúspěchu u písemky písemně potvrdit úspěšné absolvování poznávačky !!! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. muhammad-ali-knock-out Pravidlo č. 3: „Náhlá smrt“ = odpovíte-li na 5 prvních objektů zcela bezchybně, jste okamžitě vyhozeni s hodnocením „A“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Pravidlo č. 4: „Zelená šplhounům z terénního cvičení“ Studentům, kteří v předmětu terénní cvičení z botaniky obdrží v závěrečném přezkoušení hodnocení A je poznávací test odpuštěn. Toto odpuštění platí jeden rok. Pokud není terénní cvičení klasifikováno, zhotovte si seznam studentů a známek a nechte podepsat zkoušejícím !!! Důležité upozornění: „poznávačka“ je způsob jak přinutit zejména budoucí učitele, aby se naučili základní druhy a nebáli se chodit se svými studenty do terénu. Neznamená to, že budou podobnou praxi aplikovat na na všechny středoškolské studenty ve Vaší budoucí pedagogické práci !!! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. B. Vlastní zkouška (probíhá zpravidla písemně) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Známka = 1 + (100 – počet bodů) * 0,055 A ~ 96–100 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka = testové otázky (základ je 100 bodů) Příklady otázek tipovat se nedá, ani dlouze přemýšlet! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Známka = 1 + (100 – počet bodů) * 0,055 A ~ 96–100 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka vychází ze 100 bodů „úzká“ jednička Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. celková suma bodů nebude 100, nýbrž 120 ! A ~ 96–120 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka má 20 „opravných pokusů“ „široká“ jednička => 20krát se lze beztrestně splést Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. za aktivitu na přednášce dalších až 20 bodů předem ! A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka = testové otázky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka Kvalitním studentům umožní získání jedničky či jiné dobré známky bez rizika a bez stresu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka - známkování Je „Occamovou břitvou“, která s jistotou odřízne ty, kteří neznají ani středoškolskou botaniku ockham 34ot0si Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka - známkování Kdo dostane napoprvé F nebo dokonce na podruhé FF, budou mu tyto neúspěšné pokusy vymazány, pokud zkoušku úspěšně vykoná do konce příslušného zkušebního období POKUD NEDOJDE K ÚPRAVĚ IS MUNI !!! 34ot0si Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Hendrych R.: Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin. – SPN, Praha, 1977. Smejkal M.: Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin. – In: Rosypal S. et al.: Fylogeneze, systém a biologie organismů. SPN, Praha, 1992, p.205-350., Mártonfi P.: Systematika cievnatých rastlín. – UPJŠ, Košice, 2003. Klasická studijní literatura Základem přípravy na zkoušku je přednáška ! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Elektronické studijní materiály a ostatní podklady 1. Tématický přehled cvičení: http://botzool.sci.muni.cz/study/system_vyssich_cvika/ 2. Požadavky k zápočtu ze cvičení: http://sci.muni.cz/~pvesely/vyuka/cviko_zapocet.htm 3. Pokyny ke zhotovení morfologického herbáře: http://sci.muni.cz/~pvesely/vyuka/morfoherbar.htm 4. Seznam druhů k poznávačce (povinné pensum): http://www.sci.muni.cz/botany/studium/penzumvr.htm 5. Příprava na poznávačku: http://www.sci.muni.cz/botany/studium/herbarium/ Deyl & Hísek: Naše květiny Studijní herbáře ve studijní místnosti knihovny – místnost 116 – 1NP budovy A32 6. Přednáškové prezentace (starší verze): http://www.sci.muni.cz/botany/bures/vysrost/vysrost.htm 7. Doplňkové studijní materiály ke krytosemenným http://www.sci.muni.cz/botany/grulich/krytosem/krytosem.htm 8. Sylabus a použitý systém https://is.muni.cz/auth/el/1431/jaro2011/Bi2030/um/Syllabus2011.doc?fakulta=1431;obdobi=4966;kod=Bi 2030 Knihovnice Petra Šolcová Lucka Jarošová Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Systematická biologie je věda o rozmanitosti (= variabilitě, = diverzitě) organizmů 2. kauzálně ji vysvětlovat = objasňovat její příčiny a následky (iii) evoluční biologie rostlin = biosystematika a (iv) fylogenetika rostlin prvoplánový cíl systematiky = vytvořit a spravovat klasifikační systém tuto rozmanitost se snaží 1. registrovat = identifikovat, popsat, pojmenovat (i) taxonomie a (ii) nomenklatura Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak typ znaku příklad morfologický počet tyčinek 040416-anemone-nemorosa brassica_oleracea Veronica File:Tulip Tulipa clusiana 'Lady Jane' Rock Ledge Flower Edit 2000px.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak morfologický - typ květenství, - přítomnost/tvar palistů anatomicko-cytologický - přítomnost idioblastů v pletivech - přítomnost rafidů nebo astrosklereid chemický - přítomnost alkaloidů, - přítomnost inulinu karyologický - počet chromosomů, - velikost genomu molekulární - sekvence nukleotidů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Klasifikační systém je hierarchický objekt klasifikace = druhy kategorie vzniklé tříděním = logické třídy = systematické jednotky (druh je také systematickou jednotkou) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Aristoteles 384 - 322 B. C. Otcem metody hierarchické klasifikace = principu logického třídění objektů je řecký filosof Aristoteles. Vytvořil tímto způsobem první systém živočichů v díle Historia animalium. Klasifikace je součást metod každé vědy = umožňuje deduktivní vyvození vlastností objektů z příslušnosti k nadřazené jednotce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jednotky a taxony Hierarchické úrovně biologického klasifikačního systému nazýváme jednotky – např. čeleď, řád, atd. – pojmy abstraktní. Naproti tomu konkrétní obsahy takových jednotek jsou taxony např. Ranunculaceae, Campanulales, Anemone nemorosa, atd. oddělení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Fylogenetický systém Kritérium moderních klasifikací = fylogenetická příbuznost organismů Jsme schopni v úplnosti fylogenezi zcela poznat? Struktura fylogenetického stromu není zcela převoditelná na hierarchickou strukturu (s rozumně velkým počtěm hierarchických úrovní). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jak zohlednit míru evoluční příbuznosti v hierarchické klasifikaci? V hierarchické klasifikaci vyjadřuje míru evoluční příbuznosti dvou taxonů je dán nejnižším stupněm nadřazeného taxonu, do nějž oba tyto taxony ještě patří (= neexistuje žádný taxon nižší úrovně do nejž by patřily) elephant-closeup Bellis perennis Taraxacum - pampeliška http://fotky.tauchman.cz/fotky/20049999/017.jpg File:Anabaenaflosaquae EPA.jpg Anabaena flos-aquae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jak zohlednit míru evoluční příbuznosti v hierarchické klasifikaci? V hierarchické klasifikaci vyjadřuje míru evoluční příbuznosti dvou taxonů je dán nejnižším stupněm nadřazeného taxonu, do nějž oba tyto taxony ještě patří (= neexistuje žádný taxon nižší úrovně do nejž by patřily) elephant-closeup Bellis perennis Taraxacum - pampeliška http://fotky.tauchman.cz/fotky/20049999/017.jpg File:Anabaenaflosaquae EPA.jpg Anabaena flos-aquae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jak zohlednit míru evoluční příbuznosti v hierarchické klasifikaci? V hierarchické klasifikaci vyjadřuje míru evoluční příbuznosti dvou taxonů je dán nejnižším stupněm nadřazeného taxonu, do nějž oba tyto taxony ještě patří (= neexistuje žádný taxon nižší úrovně do nejž by patřily) Posloupnost hlavních taxonomických úrovní je od nejvyšší: říše – podříše – oddělení – třída – řád – čeleď – rod – druh elephant-closeup Bellis perennis Taraxacum - pampeliška http://fotky.tauchman.cz/fotky/20049999/017.jpg File:Anabaenaflosaquae EPA.jpg Anabaena flos-aquae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Druhy = základní objekty klasifikace organizmů. Existují reálně = nezávisle na klasifikátorech. Ernst Mayr 1904–2005 americký ornitolog mayr To lze vztáhnout jen na sexuálně se množící biparentální organismy. Takových je většina např. mezi živočichy. U rostlin splňují toto kriterium pouze rostliny obligátně allogamické. “druh je soubor aktuálně nebo potenciálně se křížících populací oddělených reprodukční bariérou od ostatních takových souborů“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Populace = soubor všech jedinců podílejících se aktuálně na nějakém společném genovém fondu Genový fond populace je odlišný od genomu jedince a populace téhož druhu mají různé genofondy. Procesy evolučních změn uvnitř druhu – v populacích = mikroevoluce ligr1 liger1 ligreinarrivo mezek2-igallery-image0000162 lazy-h-fall-extravaganza-all-breed-horse-sale donkey zj101 photo-horse-8-june Chapmans%20Zebra%20web U živočichů je hybridizace vzácnější než u rostlin a hybridi bývají častěji zcela sterilní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Druh u rostlin – kompromisní vymezení jednotky – vychází z koncepce biologického druhu 1. Bariéra mezi rostlinnými druhy nemusí být vždy dána geneticky ale třeba jen geograficky, ekologicky, altitudinálně, nebo temporálně (= rostlinné druhy se nemohou křížit aktuálně, potenciálně však ano). 4. Znaky vymezující druh musí být dědičně stálé (geneticky podmíněná variabilita x fenotypová plasticita, která se u rostlin díky nepohyblivosti může více projevovat) 2. Druh by měl zaujímat geografický areál rozšíření, alespoň zčásti vzniklý přirozeným způsobem. 3. Druh by měl být vázán na určitý typ prostředí – ekologickou niku. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Příklady nápadných ale nedědičných odchylek Myosotis-alpestris3 myosotisal0006s Caltha%20palustris%20Flore%20Pleno%20384 Caltha-palustris peloria1 peloria_3 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Příklady fenotypové plasticity http://www.crosthwaiteandlyth.co.uk/images/gallery/winter09-10b/David%27s%20Flag%20Tree%202.JPG http://www.zbelitovsko.cz/galerie/flora/pryskyrnikovite/Batrachium_aq070605-02.jpg http://botanika.wendys.cz/foto/O117_1.jpg http://i.idnes.cz/09/074/gal/MCE2cc278_shutterstock_12861385.jpg http://www.celysvet.cz/fotky/hortenzie_1.jpg http://www.kaminholz-wissen.de/grafik/content/brennholz-fichte.jpg pH půdy vítr voda Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Příklady přirozené geografické distribuce (areálů) druhů Cabe_m Coav_m Fasi_m erisxole_2541 ole1b_3245 DCP_0271 Cirsium oleraceum Cirsium erisithales DCP_0069 Cirsium oleraceum Cirsium palustre Porušení izolace = mezidruhová hybridizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. (1) Základní speciační mechanizmus rostlin (2) Retikularita evolučních linií (síťovitost) (3) Nejčastější příčina polyploidie a potažmo apomixie Důsledky mezidruhové hybridizace . http://www.homeopatie.ro/spaw2/uploads/images/Viola_tricolor.JPG Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Porušení izolace může vést ke genetické korozi Populace Viola lutea subsp. sudetica (Sudetská pohoří, Západní Karpaty, Východní Alpy) se kříží s Viola tricolor subsp. tricolor (běžnou kolem cest do 700 m n.m. v celé Evropa vč. Skandinávie, na V až po Ural) – došlo k zavlečení se štěrkem používaným na cesty (4) Hybridizací nejen druhy vznikají, ale také zanikají File:ViolaLuteaSudetica1.jpg Viola lutea subsp. sudetica - violka žlutá sudetská [USEMAP] jsou proto zpravidla odděleného pohlaví = gonochoristé = + Živočichové se mohou pohybovat a mají nervovou soustavu Stamens-and-pistil http://www.biocrawler.com/w/images/f/f5/Stamens-and-pistil.jpg Violet Tulip, Pistil and Stamens Close-up Wallpaper http://www.allbestpictures.com/flowers-violet_tulip,_pistil_and_stamens_close-up_picture.html 103185745_74acfa78c3 http://farm1.static.flickr.com/33/103185745_74acfa78c3.jpg CalifPoppy_stamens_7937 3636943694_3df9e5be54 http://farm4.static.flickr.com/3629/3636943694_3df9e5be54.jpg jsou proto zpravidla společného pohlaví = hermafrodité Rostliny se naopak pohybovat nemohou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Z hlediska rekombinace genů je výhodnější cizosprášení (allogamie) oproti samosprášení (autogamii) pollenationtypes1.gif (25108 bytes) cizosprášení Hermafroditismus představuje riziko inbrední deprese, neboť autogamie je příbuzenské křížení v nejužším slova smyslu / rostliny se proto autogamii brání samosprášení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Obrana proti autogamii - heterostylie 20-Heterostyly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Obrana proti autogamii - protogynie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. protandry Obrana proti autogamii - protandrie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Střídání autogamie a alogamie během sezóny samoopylení v uzavřených květech = kleistogamie (různé druhy violek - Viola či hluchavka objímavá - Lamium amplexicaule) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Rostliny bez sexu: agamospermické druhy Např. druhy v rodech Rubus, Alchemilla, Taraxacum apomixie = semena/plody vznikají asexuálně („klonováním“) apomiktické druhy jsou vzájemně hodně podobné ale stálými rozdíly často v jedné nice více druhů (reprodukční izolace) často přirozený areál někdy jen poměrně malý Alchemilla-vulg rubus_caes_1 croceum-1 Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284. < 0.1% druhů androdio-ecických 4 % druhů dvoudomých 7.5 % druhů gynodioecic-kých ca 87 % druhů hermafroditních Hodnoty platí pro Evropu - v tropických deštných lesích stoupá podíl dvoudomých dřevin a klesá podíl gynodioecických druhů Pohlavní dimorfismus rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci chromosomy se v meiosi špatně párují = téměř sterilita chromosomy allopolyploida se regulerně párují => hybrid „uniká“ ze sterility Preference hermafroditismu (= pojistka sexu „osiřenců“) rozšíření spektra genů = „preadaptace“ na změnu podmínek, což eliminuje absenci možnosti utéct fixovaná heterozygozita snižuje riziko inbrední deprese roste riziko inbrední deprese porušení izolace => hybridizace hybrid tvoří neredukované gamety => alopolyploidizace různé formy obrany proti samoopylení