Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Plavuně
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně

Oddělení Lycopodiophyta (plavuně)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně


Plavuně jsou zelené výtrusné rostliny
- vytrvalé byliny i dřeviny
- recentní plavuně, šídlatky a vranečky drobného vzrůstu (několik cm, vzácně až 0,5 m)
- fosilní stromové plavuně až 50 m vysoké
- sporofyt - zelený - v ontogenezi převládá
- gametofyt – nezelený,
- volně (mimo sporofyt) žijící, buď
(1) dlouhověký podzemní (vyživovaný mykotrofně) nebo
(2) krátkověký redukovaný endosporický (uvnitř spóry) vyživovaný ze zásob uložených ve spóře
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://www.arcturusclinic.co.uk/wp-content/uploads/2011/06/Lycopodium.jpg

Fosilní záznam plavuní
Nejstarší plavuně doloženy ze spodního devonu (410-383 mil. let. B.P.)
Vrcholu rozmanitosti i maximálního podílu na biomase dosáhly v karbonu – polovina druhů
suchozemských rostlin patřila k plavuním.
Od permu vytlačovány nahosemennými.
Stromové typy vyhynuly v druhohorách.
Bylinné se zachovaly dodnes 1450 druhů ≈ 0,5 % druhového bohatství suchozemských rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně

Stonek
- nečlánkovaný
- vidličnatě větvený
- u recentních bylinný
- u fosilních také dřevnatý
lycopodium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
vzrostný vrchol - jediná buňka u plavuní a vranečků  /  u šídlatek meristém
Selaginella kraussiana
Lycopodium complanatum
Znaky oddělení Lycopodiophyta

Kořeny
– vidličnatě větvené (Selaginellopsida, Isoëtopsida)
– vidličnatě i nepravidelně větvené (Lycopodiopsida),
– vyrůstají adventivně ze  stonku
– u všech mikrofilních rostlin se kořeny větví exogenně (stejně jako stonky všech rostlin)
RootStemBaseLab300
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– megafylní rostliny (kapradiny + semenné rostliny) zakládají kořeny endogenně; podle současné
Hagemannovy teorie proto vznikly kořeny megafylních rostlin jako původní hlízkovité zásobní orgány
v hloubce stonku, které posléze prorazily na povrch. U plavuní, kde se stonky i kořeny větví
exogenně, vznikl kořen přeměnou stonku. V mikrofilní a megafylní linii se tak vyvinuly kořeny
nezávisle a odlišným způsobem.
Znaky oddělení Lycopodiophyta

Větvení stonku vždy exogenní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
jediná vrcholová terminála
vrcholový meristém
plavuně, vranečky, kapradiny, přesličky
šídlatky,
semenné rostliny
boční        dichotomické
boční        dichotomické
Větvení kořene endogenní
Větvení kořene exogenní
plavuně, vranečky, šídlatky
kapradiny, přesličky, semenné rostliny
Megafylní linie:
Mikrofylní linie:
Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii
Znaky oddělení Lycopodiophyta
http://dc371.4shared.com/doc/OmU1kFPW/preview_html_2f7716dd.png

Listy (mikrofyly = listy plavuní)
- drobné, čárkovité, jednožilné,
- ve spirále nebo 4řadé
- funkčně je lze dělit na:
(1) sporofyly (podpírají výtrusnice),
(2) trofofyly (asimilují)
- sporofyly často tvoří šištici (strobillus)
LycoLfMribLab
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://www.corbisimages.com/images/Corbis-42-23598054.jpg%3Fsize%3D67%26uid%3Dc2dd8178-5f12-4761-bf
6e-f74487b75c4d Lycopodium squarrosum, _Club_moss, _leaf_upper, I_RCR2219
© Copyright Claire Rosemond 2010
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/84/LycopodiumClavatum.jpg
Znaky oddělení Lycopodiophyta

Mikrofyly
- na bázi s interkalárním meristémem,
- listová žilka nevytváří hiát ve stonkovém cévním svazku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
plavuně
kapradiny a semenné rostliny
http://science.kennesaw.edu/~jdirnber/Bio2108/Lecture/LecBiodiversity/29_Labeled_Images/29_14Hypoth
esisLeafEvo-L.jpg
Rozdíly:  mikrofyl   vers.      megafyl
Znaky oddělení Lycopodiophyta
Listy: nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii

Výtrusnice (sporangia)
- vícevrstevná stěna = eusporangiátní sporangia
- v paždí nebo na bázi adaxiální (svrchní) strany sporofylů
Selaginella
Lycopodium
Lycopodium
Isoëtes
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta

Podle diferenciace spor mohou být plavuně
izosporické
vlastní plavuně
heterosporické
vranečky a šídlatky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta

Systém plavuní
oddělení Lycopodiophyta má 3 třídy:
Lycopodiopsida - plavuně
(clubmosses)
Selaginellopsida - vranečky
(spikemosses)
Isoëtopsida - šídlatky
(quillworts)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://www.healthwantcare.com/wp-content/uploads/2013/05/Lycopodium-clavatum-1234.jpg
http://www.biolib.cz/IMG/GAL/145655.jpg http://www.habitas.org.uk/flora/images/small/615857s.jpg

1. Třída Lycopodiopsida
– fosilní i recentní byliny
– listy bez linguly (pajazýčku), neopadávají
– spermatozoidy biciliátní (vz. polyciliátní u Phylloglossum)
– nejstarší nálezy ze spodního devonu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – znaky
http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/koehler/LYCOPODIUM.jpg

1. Třída Lycopodiopsida
Sporangia
– izosporická
– ledvinitá,
– pukají příčnou dehiscencí, rozdělující sporangium na dvě valvy
– spóry triletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – znaky
http://jlcheype.free.fr/images/Fougeres/Lycopodium%20annotinum%20sp.jpg

Třída Lycopodiopsida
má 3 řády:
 Phylloglossales
Lycopodiales
Drepanophycales
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – znaky

Řád Drepanophycales
devonské nejstarší plavuně - blízké ryniofytům
stonky silné
vodivé elementy - aktinostélé
listy ve spirále,
nemají strobily
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Drepanophycales

Drepanophycus spinaeformis
- spodní devon
- stonek až 4 cm silný, 50 cm vys.
- listy - tuhé, ostré, srpovitě zahnuté.
- sporangia - ledvinitá na kratičkých stopečkách na svrchní straně listů
objeven českým paleobotanikem
Janem Krejčím r. 1881 na našem území
Jan_krej%C4%8D%C3%AD
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://steurh.home.xs4all.nl/oudepl/dreprecpst.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c5/Drepanophycus.JPG Paleozoic Earth - Calamites &
Drepanophycus against a clear sky & waxing gibbous moon (Horsetail, Equisetum) (800x600) - Natural
History Illustration
http://www.taxateca.com/images/dominioeukaryota/Reinoplantae/filolycopodiophyta/drepanophycus.jpg
Lycopodiopsida – Drepanophycales

Baragwanathia longifolia
- stonky až 6,5 cm silné
- spodní devon
- listy tenké (0,5 mm), dlouhé (5 cm) listy.
- sporangia - v paždí trofosporofylů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://www.nrm.se/images/18.13ae4c3f1194d474d47800011540/1367706533409/Baraywanathia+longifolia+S01
1017.jpg http://museumvictoria.com.au/pages/17102/ImageGallery/pic-13863.jpg
http://www.harunyahya.com/image/miracles_plants/baragwanathia.jpg
Lycopodiopsida – Drepanophycales

Řád Lycopodiales (plavuňotvaré)
Zahrnuje recentní (≈ 500 převážně tropické) i fosilní zástupce
u nás rody Lycopodium a Huperzia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales
http://www.thecompositaehut.com/www_tch/images/webcurso_spv/mapas/lycopodiaceae.jpg

Vodivé elementy stonku
- protostélé (haplostélé)
- aktinostélé
- plektostélé
PlectoWOWStele240LabHue
aktinostélé
plektostélé
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f8/Protostele.jpg
Znaky oddělení Lycopodiophyta

Kořeny – vidličnatě i nepravidelně větvené.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiaceae Lycopodium
Vodivé elementy kořene
– monarchní s půlměsíčitým xylemem (Huperzia, Phylloglossum, Lycopodiella),
– polyarchní (= aktinostélické) až plektostélické (Lycopodium)
Znaky oddělení Lycopodiophyta

Gametofyt
- drobný,
- řepovitého tvaru nebo válcovitý,
- dlouhověký (až 20 let).
- má mykorrhizu
Pohlavní orgány (antheridia a archegonia) – v horní části prothalia, stavba je podobná jako
ryniofytů a mechorostů.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Znaky oddělení Lycopodiophyta

Huperzia
– převážně tropické epifyty, často převislé, také trsnaté terestrické typy
– stonek vidličnatě větvený
– kořeny v nodech ve spodní části stonků
huperzia1
Huperzia squarrosa
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia selago
Lycopodiopsida – Lycopodiales

– trofosporofyly se tvarově neliší od trofofylů
– u našeho Huperzia selago trofosporofyly netvoří strobily
– sporangia krátce stopečkatá
Huperzia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales

– U nás jen vranec jedlový (Huperzia selago), sutě a skály v horách nad horní hranicí lesa, v
nižších polohách vzácně na skalách.
– Zasahuje daleko na sever v Grinnellově zemi roste až k 80° s. š. je i na Špicberkách
grinnell
Grónsko
Severní pól
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia
Lycopodiopsida – Lycopodiales

vegetativní množení - pupeny v paždí listů – obchází tak haploidní fázi, která může trvat až 12
let!
modifikovaná větev produkující rozmnožovací pupen
rozmnožovací pupen
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia
Lycopodiopsida – Lycopodiales

chinolizidinové alkaloidy – (např. selagin)
- v kombinaci s alkoholem → úporné zvracení.
- v Rusku při léčbě alkoholismu (vyvolání reflexního odporu k alkoholu).
chinolizidin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Huperzia
Lycopodiopsida – Lycopodiales

Lycopodium
poléhavý a vystoupavý habitus, vzácněji přímé - u Lycopodiella cernua až 150 cm vysoký stonek.
- silnější větve rostou stále horizontálně v jednom směru
- slabší větve odbočují ve směru vertikálním a dále se vidličnatě větví
2527081182_7920609786 lycopodiella cernua, kaumana trail, mauna loa 1855 lava flow, south hilo
district, hawaii county, hawaii 1 by Alan Cressler.
Lycopodiella cernua – Havajské ostrovy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Lycopodiales

Sporofyly se tvarem liší od trofofylů spo-rofyly jsou uspořádané do strobilů
sporangia na adaxiální stra-ně sporofylů přisedlá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales

Celkem asi 450 druhů, převážně v tropech.
rozšíření rodu má kosmopolitní charakter.
U nás 9 dosti vzácných druhů.
Nejhojnější a nejznámější  plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum) - na vřesovištích a na světlinách
v jehličnatých lesích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales

Spory Lycopodium clavatum
- vysoký obsah tuku
- vysoce hořlavé - užívaly se divadelním efektům (bleskový prášek).
- hygroskopické -  užívaly se jako zásyp pro děti
- v daktyloskopii
- v metalurgii - k vyprašování odlitkových forem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales

Byly využívány také k explozivnímu vymetání komínů. Byl dokonce vyvinut spalovací motor (jeden z
prvních) kde tyto spory sloužily jako palivo.
65464894984654898994 Staubexplosion
http://wn.com/lycopodium?orderby=relevance&upload_time=all_time
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodium
Lycopodiopsida – Lycopodiales

Řád Phylloglossales
jediná čeleď, jediný druh Phylloglossum drummondii, roste v Austrálii, na Tasmánii a na Novém
Zélandu.
přízemní růžice šídlovitých listů
stvol s krátkým klasovitým strobilem
polyciliátní spermatozoidy.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lycopodiopsida – Phylloglossales

Dorůstá jen 3–5 cm výšky.
Vznikl neotenizací?
Doložen i fosilně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Phylloglossum drummondii
Lycopodiopsida – Phylloglossales

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Adaptován na periodicky zaplavovaná stanoviště - období sucha přežívají jen podzemní hlízky
http://farm3.staticflickr.com/2138/2045896319_6bc78d19cd_o.jpg
Phylloglossum drummondii
Lycopodiopsida – Phylloglossales

http://farm5.staticflickr.com/4151/4997584568_98d796e366_z.jpg
Třída Selaginellopsida (vranečky)
Selaginella-plana-1
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
– drobné byliny,
– vzhledem připomínají statnější mech;
– listy spirálně nebo ve 4 řadách, vytrvávají po celou délku života;
– strobily na koncích větví
http://www.acguanacaste.ac.cr/bosque_seco_virtual/bosque_seco_images/images_de_especies/selaginella
/selaginella3.jpg
- recentně ≈ 800 druhů od tropů po mírné pásmo
- nejstarší nálezy ze svrchního karbonu
http://www.thecompositaehut.com/www_tch/images/webcurso_spv/mapas/selaginellaceae.jpg

V úhlu větví stonku často nahé větévky zakončené kořeny = rhizofory (kořenonoši), pozitivně
geotropicky orientované
Rhizophores
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Kořenonoši (rhizofory)

– vidličnatě větvené
– s jednoduchým protostélickým svazkem (někdy až aktinostélickým – tetrarchním)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Kořeny
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/webb/BOT410/Roots/HaplostlSelaginellaXSWhole400
.jpg http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/webb/BOT410/Roots/HaploSteleCenterLab.jpg
rhizofor
kořen
stejnocenné dichotomické větvení kořene

– vidličnatě větvené
– často s centrální dutinou
s podélnými přepážkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Stonky
http://delta-intkey.com/britly/images/selkra03.jpg
http://faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Stems/SelaginellaStem.jpg
http://facultyweb.berry.edu/mcipollini/bio311/files/selagine.jpg
Vodivé elementy stonku
– jeden protostélický svazek
– někdy dva paralelní protostélické svazky
– nebo plektostélé
Takové dutiny jsou typické pro vodní rostliny – vranečky jsou ale terestrické, proto není význam
jasný.
? mohou souviset s metabolismem CO2
http://farm5.static.flickr.com/4053/4359691861_bdf8686103.jpg
Některé druhy mají v xylemu pravé tracheje (S, arbuscula, S. lepidophylla)

Na bázi listů mají vranečky pajazýček emergenčního původu (lingula)
Pajazýček (lingula)
Karbonský šváb
Karbonská vážka
– má zřejmě absorpční funkci – ? přijímá dešťovou vodu (je blízko cévního svazku)
– u fosilních možná i žlaznatá funkce – lákání karbonského hmyzu k roznášení spór.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida

Sporangia / strobily / spóry
– sporangia kulovitá až ledvinitá, heterosporická,
– strobily oboupohlavné,
– mikrosporangia v horní části strobilu,
– megasporangia v dolní části strobilu, se 4 megaspórami
– mikro- i megaspóry triletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
http://www.plantsystematics.org/users/robbin/9_2_04/upload58/Selag_exaltata.jpg
http://botit.botany.wisc.edu/botany_130/Diversity/plants/Vascular_Plants/Sphenophyta/images/Heteros
porous.jpg C:\Users\Admin\AppData\Local\Temp\1394976567.jpg
mikrospóry 20–60 µm
megaspóry 200–600 µm

endosporický (roste v obalu původní spóry) uvnitř megasporangia,
po vytvoření archegonií stěna spóry praskne působením vlhkosti
megaprothalium pak vyčnívá z megaspóry - obnažuje archegonia a svazky rhizoidů, které poutají vodu
nutnou k pohybu spermatozoidů.
Samičí gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida

= Mikroprotalium
- uvnitř obalu mikrospóry
- jediné antheridium s mnoha spermatozoidy
- spermatozoidy – biciliátní, oplodňují oosféru často ještě na mateřské rostlině
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Samčí gametofyt

– megaprotalium s oplodněným oosférou uzavřené v původním obalu spory odpadne na zem.
– na zemi se ze zygoty vytvoří embryo.
–jakoby ze semene vyklíčí z megaprotaliového embrya nový sporofyt.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Megaprotalium s embryem = „semeno“

– genomy šídlatek i vlastních plavuní jsou velké, stejně jako genomy kapradin a přesliček
– genomy vranečků výrazně menší než 0,5 pg
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
Extrémně malé genomy vranečků

jediný řád Selaginalles (vranečkotvaré)
se 2 čeleděmi:
Selaginellaceae
Miadesmiaceae
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida
tř. Selaginellopsida – klasifikace

Čel. Selaginellaceae (vranečkovité)
1–2 rody v tropech a subtropech
vzácně v chladnějších oblastech
podrost tropických pralesů
většinou malé druhové areály
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida

Rod vraneček (Selaginella)
listy má ve spirále.
V naší flóře se vzácně v horách vyskytuje jediný druh - vraneček brvitý - Selaginella selaginoides
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida

Rod vranečka (Lycopodioides)
listy ve 4 řadách
zahrnuje asi 600 druhů rozšířených převážně v tropech a subtropech
U nás pouze velmi vzácně pouze vranečka švýcarská Lycopodioides helvetica.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida

Duhově zbarvený vraneček
Selaginella willdenowii
z východní Asie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Selaginellopsida

fosilní druh Miadesmia membranacea
pochází ze svrchního karbonu
vzhledem je podobná vranečkům
megasporangium s jedinou megaspórou = primitivní semeno
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
vychlípenina čepele sporofylu chránící megasporangium
obal megasporangia
megaspóra – uvnitř obalu megaspóry se uvnitř magasporangia vyvine samičí prothalium
lingula – pajazýček
Selaginellopsida

Třída Isoëtopsida (šídlatky)
recentní byliny, fosilní i dřeviny až 50 m vysoké - první stromy v karbonu
listy – s lingulou, spirálovitě uspořádané
sporangia – heterosporická
spermatozoidy – polyciliátní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně

třída Isoëtopsida má dva řády
Lepidodendrales (lepidodendrony)
Isoëtales (vlastní šídlatky)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida
http://blog.crdp-versailles.fr/declicsvt/public/Fossiles/Lepidodendron.png
http://www.butbn.cas.cz/sites/default/files/images/martina-ctvrtlikova/mc-lac-2.jpg

Řád Lepidodendrales – lepidodendrony
- mohutné karbonské stromové plavuně až 50 m vysoké
- oddenek - masivní, tvoří vidličnatě větvený mohutný oporný podzemní systém
- kořeny – nevětvené „přívěsky“ (appendices) na nejmladších částech oddenku, po opadu zanechávaly
kruhové jizvy (popsané jako Stigmaria)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://fc01.deviantart.net/fs11/i/2006/197/3/3/Lepidodendron_by_unlobogris.jpg
Isöetopsida – Lepidodendrales

Kmen
- kmen - silný (při výšce přes 40 m musel mít u báze min. 2 m v průměru)
- kůra - mohutný trojvrstevný periderm s mechanickou opornou funkcí
- cévní svazek – jeden centrální sifonostélický unitř s dření, zabíral zhruba 1/6 průřezu kmene
- ontogeneze - jiná než u dnešních stromů - nejprve se vytvořil oporný systém, pak teprve rostl do
výšky
- unifaciální meristem
produkující jen sekundární
xylem dovniř
(semenné rostliny mají
meristem vždy bifaciální)
Pres5
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
primární kůra
vnější
střední
vnitřní
sekundární xylem
primární xylem
dřeň
korkové kambium
unifaciální kambium
Isöetopsida – Lepidodendrales

Listy
- jednožilné až 1 m dlouhé,
- polštářkovitě přisedající
- po opadu zanechávaly výrazné jizvy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/01/Lepidodendron_PAMuseum.jpg
http://www.patrimonionatural.org/fotos/gr/sigillariajpg220510_131900.jpg
http://www.renderosity.com/mod/bcs/photos/prodimg20/product_image_full_200896.jpg
http://www.geology2.pitt.edu/GeoSites/Lepidodendron.jpg
Isöetopsida – Lepidodendrales

Strobily / sporangia / gametofyt
- strobily - oboupohlavné
- megasporangia - s jedinou megaspórou, bočně sploštělá, obalená vychlípenou částí listové čepele,
s štěrbinovitým mikropylárním otvorem = primitivní semennost (plovací semena)
- gametofyt - endosporický
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
mikropyle
mikropyle
megasporangium
integument =
sporofyl
mikrosporangium
megasporangium
čepel
mega-sporofylu
létací a plovací funkce megasporofylů
Isöetopsida – Lepidodendrales

Lepidodendron
- koruna z vidličnatě větvených větví
- listové jizvy kosočtverečné
- strobily na koncích větví
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
lingula
cévní svazek
dřeň
Isöetopsida – Lepidodendrales

sigillaria
Sigillaria
- koruna - chudě větvená,
- listové jizvy - šestiúhelníkovité
- šištice na kmeni - kauliflorické
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales

Lepidodendrony + další stromové plavuně, přesličky a kapradiny = bažinaté lesy v karbonu.
Jejich kmeny → anaerobní prostředí → karbonizace → černé uhlí (až 70% biomasy uhlí tvoří
lepidodendrony)
Vyhynuly asi důsledkem aridizace klimatu v permu
Vznik černého uhlí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida – Lepidodendrales

Řád Isoëtales (šídlatkotvaré)
trsnaté „byliny“
fosilní i recentní (≈ 150 druhů hlavně tropy až mírné pásmo)
vyvinuly se z Lepidodendrales redukcí kmene ve vodním prostředí
nejstarší nálezy
ze spodní křídy - Nathorstiana arborea
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://lounge.shade-online.jp/uploads/photos/4350.png
http://www.phytoimages.siu.edu/users/paraman1/7_26_06/CD69small/IsoetesButleri.jpg
dnešní šídlatka
http://www.butbn.cas.cz/sites/default/files/images/martina-ctvrtlikova/zm-mc-ech-3.jpg
Lepidodendrales
Pleuromeiales
Isoëtales
http://www.thecompositaehut.com/www_tch/images/webcurso_spv/mapas/isoetaceae.jpg
Isöetopsida –Isöetales

Stonek
- vznikl redukcí kmene
- kulovitý později dvoulaločný
- zásobní škrobnatý parenchym
- vrcholový meristem !
- protostélické svazky
- žije pravděpodobně desítky let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales

Kořeny
– duté (po opadu kruhové jizvy jako u lepidodendronů)
– s monarchním cévním svazkem
– vidličnatě větvené
– přijímají CO2 ze substrátu
– i pod vodou mají mykorrhizu !
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
http://www.thecompositaehut.com/www_tch/images/webcurso_spv/familias/isoetaceae.jpg Isoetaceae
Isoetes
Isöetopsida –Isöetales

– výrůstají spirálovitě ze středu kulovitého stonku
– pochvitě rozšířené na bázi (ochrana stonku)
– nejvnitřnější sterilní,
– vnější buď s mega nebo mikrosporangii,
– listy vytrvávají 1–3 roky, pak opadávají.
Isoëtes gunnii Photo © Greg Jordan
mikrosporangium
megasporangium
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Listy
Isöetopsida –Isöetales

- se 4 podélnými vzdušnými dutinami a příčnými přepážkami,
- přesto, že jsou pod vodou, mají často kutikulu bránící difůzi CO2 do vody,
- často nemají průduchy,
- CO2 ukládán do jablečné kyseliny – CAM -metabolismus –  jako sukulenty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Stavba listů
https://ww2.odu.edu/%7Elmusselm/plant/image.php?type=tn430&id=4500
Isöetopsida –Isöetales

– ponořená v jamce (fovea) na bázi listu
– uvnitř s přepážkami,
– zčásti krytá ostěrou,
– nemají dehiscenci, spóry se uvolní macerací stěny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Sporangia
http://www.utas.edu.au/dicotkey/dicotkey/im/ferns/Isoetes_gunnii_micro_x.jpg
Isöetopsida –Isöetales

- nad foveou (sporangiální jamkou) malá jamka lingulární s blanitým pajazýčkem (lingula)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Lingula
lingula (L) ukotvena v listu glossopodiem (G)
? transport absorbované vody u suchozemských šídlatek
Isöetopsida –Isöetales

- megaspóry triletní
- mikrospóry monoletní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Spóry
Isoetaceae Isoetes echinospora
mikrospóry 20-40 µm
megaspóra - 250-800 µm
orientace buněk v meióze
https://ww2.odu.edu/%7Elmusselm/plant/image.php?type=tn430&id=4472
Isöetopsida –Isöetales

- samičí endosporický (= vyvíjí se uvnitř obalu megaspóry, vyživován zásobními lipidy) (může žít i
déle než jednu sezónu! – ? vyživován mykorrhizou
- samčí rovněž endosporický, s jediným antheridiem se 4 spermatozoidy (žije krátce: dny-týdny?)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Gametofyt
(prothalium)
houbová vlákna
megaspóra
megaprothalium
= megagametofyt
mladý sporofyt
= první list
mikroprothalium  se 4 spermatozoidy v antheridiu
spermatozoid se zhruba 15 bičíky
Isöetopsida –Isöetales

Zástupci:
- Recentně zahrnuje řád Isoëtales jen dva rody:
1. Isoëtes
75 druhů v mírných pásech méně v tropech a subtropech
2. Stylites
jediný druh Stylites andicola
objevena 1954 na březích sněžných jezírek v Andách stř. Peru 5000 m n. m.
Od šídlatek se liší vidličnatě rozvětveným stonkem a širokými listy.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales

Většina druhů má malé areály. Naše dva druhy od Skandinávie po J Evropu - mají v důsledku glaciálu
areály poněkud větší.
- šídlatka jezerní (Isoëtes lacustris; v hloubce 1-5 m v Černém jez. ve vodě bez planktonu)
- šídlatka ostnovýtrusá (Isoëtes echinospora; do 1m hloubky v Plešném jez. – v zakalené vodě).
Celosvětově ca 75 druhů / v Evropě 14.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Zástupci:
Isöetopsida –Isöetales

Evoluční
spojovací články
mezi recentní Isoëtes
a karbonskými stromovými sigilariemi
Pleuromeia sternbergi
(trias)
Nathorstiana arborea
(spodní křída)
Stylites andicola (recent)
Isoëtes lacustris (recent)
Sigilaria
(karbon)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně
Isöetopsida –Isöetales