MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Fylogeneze a diverzita obratlovců
XII. Synapsida a Mammalia
Amniota
Synapsida
„Parareptilia“
(„Anapsida“)
Eureptilia
(Diapsida)
Reptilia
Sauropsida
Mesosauria (†)
• bazální linie blanatých (Amniota), předek Protoclepsydrops ? –
svrchní karbon (Pennsylvánie)
• synapsidní lebka – spodní spánková jáma, spodní jařmový oblouk
• tendence k heterodoncii – vždy přítomnost horního špičáku
• pozdní karbon (300 mil. let) - Archaeothyris
320-315 Myr
XII. Synapsida
Synapsida
Pelycosauria (†)
Therapsida
Theriodontia (†)
Cynodontia (†)
Mammalia
Adaptivní radiace v permu – terestričtí pelykosauři a časní terapsidi
Pelycosauria: svrchní karbon – perm, tendence – zvětšování těla, až 4 m,
náznaky endotermie, bizarní hřebeny na hřbetě podepřené trnovými
výběžky obratlů (Dimetrodon); v permu 70% amniot, ale extinkce již v
permu, jednalo se asi o parafyletickou skupinu + Edaphosauridae (velcí
herbivoři) a Shenacodontidae (velcí karnivoři)
Tritylodontidae (†)?
Trithelodontidae (†)?
Dimetrodon
Therapsida: perm – začátek jury, ze spodního permu
Texasu – nejčasnější známá forma -Tetraceratops
insignis, pokročilejší formy – Anomodontia;
Dicynodontia (býložravci) a Gorgonopsia (masožravci
svrch. permu), známy stovky rodů, přibývání savčích
znaků ( Theriodontia)
Tetraceratops
XII. Synapsida: Mammalia
Theriodontia:
- zplošťování těl obratlů, dens axis spojen s jeho tělem;
- bikondylní lebka, zvětšování dentale, postupný vznik druhotného
čelistního kloubu;
- rozvoj tvrdého patra, heterodontní a difiodontní chrup;
- lopatkový a pánevní pletenec jako u raných savců (např. procoracoid i
coracoid);
- končetiny neodstávají od těla, pohybují se vedle něj a pod ním, loket
dozadu, koleno dopředu;
- redukce počtu článků prstů – savčí formule: 2-3-3-3-3
Cynodontia:
- výchozí skupina vedoucí k savcům, sesterský taxon k savcům
- Diarthrognathus – svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub:
articulare-quadratum, dentale-squamosum
- postupný přechod od cynodontů k savcům, možná v několika paralelních
liniích, vysoká diverzita na konci triasu a počátku jury
XII. Synapsida
Mammalia:
• noční život - větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst),
srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (28-30 oC), po vymření většiny
Amniot na konci křídy, postupný přechod k denní aktivitě (38-40 oC);
• pův. malí, noční (malé oči, dobrý sluch - 3 sluchové kůstky, hlemýžď
a zejména čich - nosní skořepy), zoofágní - bezobratlí, heterodontní
difiodontní chrup: dočasný - i, c, p, trvalý - I, C, P, M, vejcorodí jen
dočasný chrup 5 1 3 4
4 1 3 4
vačnatí
3 1 4 3
3 1 4 3
placentálové
• evoluce molariformních zubů (P+M): tribosfénické stoličky(apomorfie
živorodých?, Eupantotheria, Deltatheridia, ale i vymřelí Monotremata –
Teinolophos - 123 Myr, Steropodon, odlišná stavba), zalambdodontní
(V), dilambdodontní (W) (Metatheria, Afrosoricida) a euthemorfní –
a) sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní a hypselodontní;
b) brachyodontní a hypsodontní
• sekundární čelistní kloub, platycélní obratle, 7C, symphysis, trojdílné
sternum
XII. Synapsida: Mammalia
• rozvoj dorzálního pallia (druhotná kůra – isocortex, 70% neuronů) všechna
nejvyšší asociační centra včetně zrakového, mozek
lisen/gyrencephální; pons Varoli
• primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak nebo i hmat; zevní
ucho s boltcem
• kožní žlázy (potní, mléčné)
• kožní svaly (mimické, otřásání kůže po koupeli);
žvýkací - m. masseter, m. temporalis,
mm. pterygoidei; svalnatá bránice diaphragma,
dýchací mezižeberní svaly
• TS: ústa - svalnaté pysky, druhotný jazyk, sublingua
• krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií
a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prstochodci,
kopytníci
• DS: dýchací a trávicí cesty odděleny tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky,
bronchoalveolární plíce - 6 mil. alveol (pomalí), 300-500 mil. alveol
(rychlí); DF 8-16/min (kůň), 15-25/min (medvěd), 200/min (myš)
XII. Synapsida: Mammalia
• CS: levý oblouk aorty, nepárové přední a zadní duté žíly, nejmenší
erythrocyty - bezjaderné
• VS: metanefros, rozvoj Henleovy kličky, značná zpětná resorpce vody,
močovody ústí do močového měchýře (jen u vejcorodých ústí do
močové trubice pod močovým měchýřem
• PS: samice - párové gonády, 3 typy samičích pohlavních cest:
kloaka
2 močovody
2 pochvy
sinus urogenitalis
ptakořitní
2-3 pochvy
2 dělohy
2 močovody
sinus vaginalis
sinus urogenitalis
vačnatci
placentálové:
samice: různý typ dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis
(šelmy), simplex (vyšší primáti), nepárová pochva, vyústění do vulvy, zde
vyúsťuje i močová trubice, u hyen močová trubice ústí do prodlouženého
poštěváčku (clitoris)
XII. Synapsida: Mammalia
samci: varlata většinou migrují tříselným kanálem do šourku (scrotum),
močová trubice prochází erektilním penisem (baculum - os penis),
přidatné žlázy: glandulae vesiculares - semenné váčky, prostata
oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta
mláďata kojena mateřským mlékem
• vysoká aktivita (vysoký bazální metabolismus), vyspělé sociální,
potravní a reprodukční chování, vznik sacího aparátu mláďat a
výkonného žvýkacího aparátu
• genom 40-100 000 genů, od 6 (muntžak) do 102 chromosomů (osmák)
• endotermní homoiotermové s úplnou termoregulací (36-40 oC)
• min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, <2g, 3 cm,
rozpětí 10 cm, 1973, Suncus etruscus - bělozubka nejmenší, 2g, 6
cm, Microsorex hoyi - rejsek
• max. Loxodonta africana - slon africký, 7,5x4m, 7t, Balaenoptera
musculus - plejtvák obrovský, 30m, 160t
XII. Synapsida: Mammalia
Ekologie a etologie
• mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená
pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory
apod.); prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a
termoregulací, pohyblivá
• ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj
adaptivního chování - učení
• rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé
chování, ritualizované chování
XII. Synapsida: Mammalia
Morganucodonta (†)
„Symmetrodonta“ (†)
Australosphenida (†)Prototheria
Monotremata
Multituberculata (†)
Theria
Eutriconodonta (†)
Boreosphenida
Aegialodontidae (†)
„Eupantotheria“ (†)
Metatheria
Eutheria
Deltatherioidea (†)
Marsupialia
Placentalia
† druhohorní linie
Systém Mammaliaformes
Docodonta (†)
Haramiyida (†)
Adelobasilues (†)
Sinocodon (†)
Haramiyida (†) – svrchní trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya – Egypt, listí, kůra
Adelobasileus (†) – svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby
Sinocodon (†) – spodní jura, Čína, všežravci
Mammalia
XII. Synapsida: Mammalia
Hadrocodium
Megazostrodon
Morganucodon (trias/jura, USA, Čína, Anglie, Wales),
Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Čína) – 2 g
Megazostrodon (180 mil. let, Afr.)
Morganuconodonta
triconodontní M
10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké
špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě
(horní trigon a spodní trigonid), svr. trias – svrchní křída
XII. Synapsida: Mammalia
Eutriconodonta
Docodonta
střední a svrchní jura – býložravci, specializovaný
chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček
sběrná skupina, svrchní trias – spodní křída,
triangulární M
„Symmetrodonta“
střední jura
multikuspidní M
Multituberculata
jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátní chrup:
P a M – 10 hrbolků na M, jura až svrchní
eocén, úspěšná skupina
triconodontní M
sběrná skupina, svrchní trias – spodní křída,
velký spodní talonid – přechod k tribosfénické M,
Dryolestoidea, Peramura
„Eupantotheria“
poprvé u
Kuehneotherium
triangulární M
Eutriconodonta (†)
„Symmetrodonta“ (†)
Docodonta (†)
Prototheria
Multituberculata (†)
„Eupantotheria“ (†)
Boreosphenida
XII. Synapsida: Mammalia
Pretribosfenický M („Eupantotheria“ – Peramus, Henkelotherium)
Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida,
poprvé u Aegialodontidae, Kielantherium, Montalestes, Metatheria –
Deltatheridium, Didelphis, Eutheria – Asioryctes, recentní (např.
Afrosoricida, ježek) – stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature)
ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy Teinolophos-
123 Myr, Steropodon, Ambondro, Ausktribosphenos - jiná
stavba – s cingulidem na linguální straně paraconidu
tribosfénický M
triconodontní M triangulární M
Cesta k tribosfenické stoličce
multikuspidní M
XII. Synapsida: Mammalia
Monotremata
Marsupialia
Placentalia
Korunové taxony savců (s recentními zástupci)
Za společného předka vačnatců a placentálů považována skupina
„Eupantotheria“ (= Dryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae
Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu)
- před 125 mil. lety - nejstarší placentální
savec, ale asi bez placentace (úzké boky
neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku),
Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní,
16 cm
Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před
170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jeholodens, Montanalestes)
Teinolophos – 123Myr
Sinodelphys – 125Myr
Eomaia – 125Myr
170-190 Myr150 Myr !
Boreosphenida
XII. Mammalia
PROTOTHERIA - vejcorodí
Monotremata - ptakořitní (4 druhy) - kloaka, vejcorodost
- plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti
(epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý
mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem
(14x16 mm);
- savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá
bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie
(30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo);
- speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na
kotnících
- stáří: praptakopysk – Steropodon, svrchní křída (nad 110 mil. let),
nález z Argentiny (65 mil. let, Obdurodon) potvrdil existenci i mimo
australskou oblast
Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus – NGuinea, Aus,
Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi, Zaglossus bartoni -
NGuinea
Platypoda (Ornithorhynchidae) - ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus
XII. Mammalia: Prototheria
Tachyglossus aculeatus
Zaglossus bruijni
XII. Mammalia: Prototheria
Ornithorhynchus anatinus
Steropodon
XII. Mammalia: Prototheria
Marsupialia
Eutheria (Placentalia)
Metatheria
Didelphoidea(vačice)
Caenolestida (vačíci)
Systém Boreosphenida (Theria)
„Ameridelphia“
Deltatheridoideia (†)
Australidelphia
Dasyuroidea
(kunovci)
Notoryctoidea
(vakokrti)
Peramelida
(bandikuti)
Diprotodontia
(dvojitozubci - klokani)
Microbiotheria
Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria)
XII. Mammalia: Metatheria
THERIA - živorodí
tribosfenické zuby, krurotarzální kotník, ze spodní křídy (1. vačnatec Sinodelphis
– 125 Myr)
Metatheria - vačnatí (cca 270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na
výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové
epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se
scapulou, v mléčném chrupu jen P4, urogenitální soustava (2-3 vagíny,
rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku,
jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC
jediný recentní taxon Marsupialia - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen
samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí.
Didelphoidea - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas,
omnivorní až zoofágní, úplný polyprodontní chrup (50-9 I), mláďata nosí samice
na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu (Didelphis marsupialis - opossum)
„Ameridelphia“
Párování spermií v nadvarlatech
XII. Mammalia: Metatheria
Caenolestida - vačíci (3/7) – horské dešťové pralesy
JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup
(46-48), zoofágní
Peramelida - bandikuti (20) – bazální linie, „prasečí krysy“, Aus+ Tas, NG,
úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do
velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2)
Australidelphia
Dasyuroidea
Notoryctoidea
Peramelida
Diprotodontia
Microbiotheria
Microbiotheria (1) – kolokolo – horské lesy J Am,
reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi
gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými
vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky
a molekulárně.
XII. Mammalia: Marsupialia
Dasyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen
4 prsty, pozemní - vakovlk, mravencojed (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll),
ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík
Dasyuroidea
Notoryctoidea
Peramelida
Diprotodontia
Microbiotheria
XII. Mammalia: Marsupialia
Notoryctoidea - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé
epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a
4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů
Dasyuroidea
Notoryctoidea
Peramelida
Diprotodontia
Microbiotheria
Notoryctes typhlops
vakokrt písečný
XII. Mammalia: Marsupialia
Diprotodontia – dvojitozubci - neúplný diprotodontní
chrup, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny
redukované přerostlé společným integumentem
(syndaktylie) – čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů)
Phascolarctoidea – redukovaný ocas, vak
otevřený dozadu, vombatovití, koalovití
koala
vombat
Dasyuroidea
Notoryctoidea
Peramelida
Diprotodontia
Microbiotheria
Phascolarctos cinnereus
XII. Mammalia: Marsupialia
vakoplšík
kuskus
possum
Phalangeroidea - málozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus,
kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití,
vakoplchovití, vakoplšíkovití
Macropodoidea – klokánkovití (9),
klokanovití (Macropodidae) (54)
klokan
Dasyuroidea
Notoryctoidea
Peramelida
Diprotodontia
Microbiotheria
XII. Mammalia: Marsupialia
XII. Mammalia: Placentalia
Systém Placentalia
103
97
73
91
87
Placentalia
Boreoeutheria
Atlantogenata
105
Laurasiatheria
Euarchontoglires
Xenarthra
Afrotheria
125
Eomaia
Podle: Murphy et al. 2007:
XII. Mammalia: Placentalia
Afrosoricida = Chrysochloridae (zlatokrti), Tenrecidae (bodlíni), Potamogalidae
(vydříci)
Afrotheria
Praeungulata
Tubulidentata - hrabáči
Macroscelidea - bercouni
Afrosoricida
Hyracoidea - damani
Sirenia - sirény
Proboscidea - chobotnatci
XII. Placentalia: Afrotheria
• chobot s 1-2 hmatovými prstíky
• pneumatizovaná lebka
• sloupovité nohy, srostlé prsty, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický
polštář
• tlustá, téměř lysá kůže, velké boltce
• 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě
• Deinotherium (†), mamut (†), slon africký – „savanový“, „slon pralesní“ (2
hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4
kopýtka na zad. nohách)
Macroscelidea
Afrosoricida
Hyracoidea
Tubulidentata
Sirenia
Proboscidea
Proboscidea - chobotnatci (2)
• býložraví
• horní řezáky - kly, 1 0 3 3 / 0 0 3 3, funkční vždy jen 1
molariformní zub, horizontální obměna
XII. Placentalia: Afrotheria
Hyracoidea - damani (6)
• býložraví, podobní králíkům, Afr, Přední Asie, řazeni ke
kopytníkům, příbuzní sirénám a chobotnatcům
• 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s
dlouhým drápem k čištění srsti, hlodavé řezáky se sklovinou
vpředu
• 3 slepá střeva, denní aktivita, society
• Dendrohyrax -stromoví, Heterohyrax - stepní, Procavia - skalní
Macroscelidea
Afrosoricida
Hyracoidea
Tubulidentata
Sirenia
Proboscidea
XII. Placentalia: Afrotheria
XII. Placentalia: Afrotheria
Sirenia - sirény, ochechule, „mořské krávy“ (5)
• vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun
• chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců
dugonga kly (1.h.I)
• na patře a jazyku rohovité lišty
• přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní
kloub, chybí klíční kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná
ocasní ploutev, 6-7 C
• olysalá kůže se smyslovými chlupy na čenichu, mláďata osrstěná, ušní boltce
chybějí, malé oči, šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem,
vakovitý žaludek, dlouhá střeva,
• varlata v bříšní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě
• pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci
• koroun bezzubý (†, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce
1780), dugong indický, kapustňák (3)
Macroscelidea
Afrosoricida
Hyracoidea
Tubulidentata
Sirenia
Proboscidea
XII. Placentalia: Afrotheria
XII. Placentalia: Afrotheria
Tubulidentata - hrabáči (1)
• Stř a J Afr, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima“
• silné štětinaté chlupy
• myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako
kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní
umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce
• kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené
ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M (20-22), u mláďat
více (28)
• dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina
• samci mají varlata v břišní dutině (nemají šourek)
• Orycteropus afer - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita
Macroscelidea
Afrosoricida
Hyracoidea
Tubulidentata
Sirenia
Proboscidea
XII. Placentalia: Afrotheria
Macroscelidea
Afrosoricida
Hyracoidea
Tubulidentata
Sirenia
Proboscidea
• subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny
• chobotovitě protažený rypáček (elephant shrews)
• zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání
dlouhých kostí končetin
• dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek
• čtvercové stoličky, velké I1
• insektivorní
Macroscelidea - bércouni (15)
• Rhynochocyon udzungwensis – Tanzánie, 30
cm, 700 g, obj. 2005 (J. Zool. 2008)
XII. Placentalia: Afrotheria
• Elephantulus rozeti – bércoun velký
• Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené kůží
• rohovitá destička na čenichu (srov. vakokrti)
• 4 prstá hrabavá noha se zkostňatělou šlachou, 2 masívní drápy na
2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40)
• výborný sluch, i registrace jemných vibrací
Chrysochloridae - zlatokrti (18)
• Madagaskar
• zalambdodontní stoličky v úplném chrupu
(hrbolky tvoří V)
• tělo někdy zčásti kryto bodlinami
Tenrecidae - bodlíni (21)
Potamogalidae - vydříci (23)
• největší masožravci
z Afrosoricida (až 1kg, potravou
krabi),
• blíce příbuzní bodlínům
Afrosoricida Macroscelidea
Afrosoricida
Hyracoidea
Tubulidentata
Sirenia
Proboscidea
XII. Placentalia: Afrotheria
bodlíni
zalambdodontní stolička
XII. Placentalia: Afrotheria
Xenarthra (chudozubí) (29) - Am
• chybí vždy řezáky a špičáky, jednoduché otevřené
kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez
skloviny, zuby neustále dorůstají, sekundární
homodoncie (pásovci, 100 zubů) nebo bezzubí
(mravenečníci)
• 3 až 5-prsté končetiny s mohutnými drápy
• přídatné kloubní spojení hrudních a bederních obratlů
(xenarthrální spojení) a pánve s páteří (synsacrum, u
hrabavých terestrických forem), neustálený počet
krčních obratlů: 6-9 C
• v třetihorách i obří formy (až do pleistocenu) terestrický
pralenochod Megatherium (výška 6 m),
prapásovec Glyptodon (délka 5 m, z krunýřů si lidé
stavěli chýše)
Xenarthra
Afrotheria
Euarchontoglires
Laurasiatheria
Folivora (lenochodi)
Vermilingua (mravenečníci)
Cingulata (pásovci)
Pilosa
XII. Placentalia: Xenarthra
Megatherium – pralenochod, 6 m
XII. Placentalia: Xenarthra
CINGULATA
Dasypodidae (pásovcovití) (14) - omnivorní až insektivorní, homodontní
kolíčkovité zuby proměnlivého počtu, krunýř zespodu kostěný, shora
rohovitý tvořený ze štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový +
volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláštník)
XII. Placentalia: Xenarthra
FOLIVORA
-stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení, dlouhé hladovění (měsíc, kálení
po 10 dnech - rozšířenina střeva před konečníkem, záchody), pomalé
dýchání, teplota 28-35 oC, dělený žaludek, rychlost pohybu: 0,4 km/h.
Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3), vpředu 3 prsty, 20 zubů (P+M: 5/5),
Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) - ploché čelo, tupý čenich, bez
ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4).
tříprstý dvouprstý
XII. Placentalia: Xenarthra
VERMILINGUA
• Myrmecophagidae (mravenečníkovití) (4)
- bezzubé trubicovité čelisti, myrmekovorní (lepkavý jazyk), svalnatý žaludek,
vpředu mohutné drápy (2-4 prsty).
XII. Placentalia: Xenarthra
m. čtyřprstý
m. velký (tříprstý)
Euarchontoglires
Glires
Euarchonta
Lagomorpha - zajícovci
Rodentia - hlodavci
Primates - primáti
Scandentia - tany
Dermoptera - letuchy
Předkové v Asii před 85-90 mil. lety
Xenarthra
Afrotheria
Euarchontoglires
Laurasiatheria
XII. Placentalia: Boreoeutheria: Euarchontogliresc
Lagomorpha – zajícovci (80)
• v horní čelisti 2 páry řezáků, I2 – hlodák - na celém povrchu sklovina;
za ním drobný I3; lofodontní stoličky s vysokými korunkami
(hypsodontní)
• cekotrofie
• kulovitý čelistní kloub
• ploskochodci s osrstěnou spodinou tlapek, redukovaná clavicula
• u samců scrotum před penisem
Pišťuchovití (Ochotonidae, 26)
• velehory Asie a SAm, krátké boltce
Zajícovití (Leporidae, 54-58)
• pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce
a zadní nohy
GLIRES
Býložraví s hlodavými zuby, bez špičáků; s diastemou,
charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ
XII. Boreoeutheria: Euarchontoglires: Glires
Rodentia - hlodavci (přes 2000 druhů, u nás 26)
• diprotodontní chrup – jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti,
sklovina jen zepředu
• diferenciace m. masseter – systematický znak
• známí z počátku třetihor, ale podle molekulárních hodin již před 100-
94 mil. lety
• rychlá evoluce
• typy podle m. masseter: protrogomorfní, sciuromorfní a
hystrikomorfní
• typy podle polohy p. angularis mandibulae: sciurognátní a
hystrikognátní
• krátká gravidita, početné vrhy, mláďata altriciální, i prekociální (JAm)
• 28-30 čeledí
XII. Euarchontoglires: Glires: Rodentia
Rodentia
Gliridae - plchovití
Sciuridae - veverkovití
Aplodontidae – bobruškovití (SAm)
Ctenodactylidae – gundiovití (Afr)
Hystricognathi
Castoridae - bobrovití
Geomyoidea – pytlouši a pytlonoši (SAm)
Pedetidae – noháčovití (Afr)
Dipodidae - tarbíkovití
Muridae - myšovití
Hystricognathi = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata (Caviidae),
činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae)
Muridae – myšovití (1300) vč. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae),
rychlá evoluce
XII. Euarchontoglires: Glires: Rodentia
Strepsorhini
Arborikolní s denní aktivitou, prostorové vidění,
„generalizovaní“ savci, palec v opozici, ohebné prsty
často s nehty, úplný bunodontní chrup (2133)
Primates (primáti) (376)
Primates
Scandentia
Dermoptera
Strepsorrhini – lemuři, rhinarium vyvinuto
Haplorrhini – ostatní, redukované rhinarium
Hominidae
Lemuroidea (lemuři)
Tarsioidea (nártouni)
Ceboidea (ploskonosí)
Cercopithecidae (kočkodanovití)
Hylobatidae (gibonovití)
Pongo (orangutan)
Gorilla (gorila)
Pan (šimpanzi)
Australopithecus (†)
Homo (člověk)
Hominoidea
Anthropoidea
Primates
Prosimii – poloopice
Platyrrhini
Catarrhini
Homininae
Haplorrhini
EUARCHONTA
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Primates
Prosimii (Strepsorhini, Lemuroidea) – poloopice (Lemuři)
holé vlhké rhinarium (ostatní primáti s redukovaným rináriem –
Haplorrhini, spojený pohyblivý horní pysk), noční i denní aktivita,
stromoví, drápy, jen na palci nehet, zadní palec chápavý
Lemuridae – lemurovití (19), dlouhý obličej, dobrý čich, na 2. prstu zadní nohy
dráp ke škrábání, jinak nehty, Madagaskar a Komorské ostrovy
Indridae – indriovití (11), stromoví na Madagaskaru, podobní opicím, nehty,
denní, býložraví, krátký nebo zakrnělý ocas
Daubentoniidae – ksukolovití (1), Madagaskar, diprotodontní chrup, dlouhé
prsty, nehty jen na palcích, 3. přední prst tenký, dřeň bambusu, larvy
dřevokazného hmyzu
Lorisidae – outloňovití (9), Afrika, tropická Asie, zavalití se zakrnělým ocasem,
noční, loví číháním a rychlým uchvácením hmyz i drobné obratlovce
Galagonidae – kombovití (19), lesy Afriky, štíhlí s dlouhým ocasem, velké oči
a uši, silné zadní nohy - skáčou
Tarsioidea – nártouni (7)
pokročilá stavba mozku, JV Asie, noční - velké oči, dlouhý ocas,
na prstech přísavky, loví skokem hmyz a drobné obratlovce
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Primates
Anthropoidea – vyšší primáti (opice)
zkrácený obličej, oči ve frontální rovině s uzavřenými očnicemi,
dokonalý zrak, velký gyrifikovaný mozek, nehty, denní aktivita (vyjma
JM mirikina), převážně byložraví (plody)
Platyrrhini (Ceboidea) – ploskonosí, opice N. světa (128), drápkaté opice
široká mezinosní přepážka, ectotympanicum – tenký prstenec, JAm
Callithricidae – kosmanovití, většina prstů s drápky, primitivní
Cebidae – malpovití, tropické pralesy JAm, noční mirikiny, malpy s chápavým
ocasem
Atelidae – chápanovití, chápavý ocas, brachiátoři
Catarrhini (Ceropithecoidea) – úzkonocí, opice St. světa
úzká nosní přepážka, ectotympanicum – dlouhá trubice, Afr., Asie, zubní
vzorec (2123), ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, na ruce
i redukován, jen nehty, samice mají menstruační cyklus
Cercopithecidae – kočkodanovití (130), klenutá lebka, hulmani (As), guerézy
(Afr), makakové (As), paviáni (V Afr, PřAs), kočkodani (Afr)
Hominoidea
z úzkonosých opic, velcí s dorzoventrálně zploštělým hrudníkem,
prodloužené přední končetiny, brachiace, ztráta ocasu, malé nebo bez
sedacích hrbolů, drypitékový vzorec stoliček (Y), dlouhá gravidita,
1 mládě; Hylobatidae (giboni, 14)) a Hominidae (lidoopi a lidé)
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Primates
Dermoptera - letuchy (2)
- osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying
lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita,
velké dopředu směřující oči - stereoskopické vidění,
býložraví - dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů)
i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené
tlusté střevo s mikroorganizmy trávicími celulózu,
velikost kočky (Cynocephalus volans, C. variegatus l.
filipínská, l. malajská)
Primates
Scandentia
Dermoptera
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Dermoptera
JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia“),
dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami,
insectivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako
primáti), protáhý lysý čenich jako rejsek (tree
Scandentia - tany (19)
XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Scandentia
Primates
Scandentia
Dermoptera
shrews), dilambdodontní stoličky (W), sublingua, dlouhé pětiprsté
končetiny, pohyblivé boltce, úplný chrup (38 zubů), velké horní řezáky,
malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci křídy, t. obecná
(Tupaia glis), t. péroocasá (Ptilocercus lowii)
XII. Placentalia: Boreoeutheria: Laurasiatheria
Laurasiatheria
Eulipotyphla („hmyzožravci“)
Chiroptera (letouni)
Cetartiodactyla (sudokopytníci a kytovci)
Perissodactyla (lichokopytníci)
Pholidota (luskouni)
Carnivora (šelmy)
Známí z pozdní křídy (85-90 mil.let), mol. hodiny (80-90 mil. let),
holarktis
• 5prstí ploskochodci, rypáček, sekodondní úplný
chrup; altriciální mláďata, bez slepého střeva,
insektivorie
Erinaceidae (ježkovití, 21) – Evr, Asie, Afr., ostny
Soricidae (rejskovití, 375) – bez jařmových oblouků, vysoká aktivita,
Dehnelův fenomén, chybí v JAm a Aus
Talpidae (krtkovití, 42) – pod zemí nebo ve vodě, holarktis, slabá jařma, krtci
– lopatovité přední končetiny, vychucholové (1-Pyreneje, 1-Rusko)
Eulipotyphla („hmyzožravci“) Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Pholidota
Carnivora
Galemys pyrenaicus
Desmana moschata
XII. Boreoeutheria: Laurasiatheria: Eulipotyphla
Chiroptera (letouni)
• aktivní let, křídlo, patagium, opačně zakloubena
zadní končetina, crista sterni, silná létací svalovina,
echolokace, heterotermie – reverzibilní hypotermie,
hibernace, altriciální mláďata, K-strategie, od sp.
eocénu
Pteropodidae (kaloni)
Yinochiroptera (vrápenci aj.)
Yangochiroptera (Vespertilioniformes)
Yinpterochiroptera
(Pteropodiformes)
Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Pholidota
Carnivora
XII. Boreoeutheria: Laurasiatheria: Chiroptera
a) Cetacea - kytovci (78)
• extrémní specializace k vodnímu životu, příbuzní s hrochovitými
• bez srsti, horizontální ocasní ploutev, prsní ploutev pohyblivá jen v
rameni, zmnožený počet prstních článků, zbytek pánve, hřbetní ploutev
bez kostry
• 1 nebo 2 nosní otvory na hřbetní straně (jen dýchání, čich redukován),
velká lebka s dutinami, prodloužené rostrum, malá mozkovna, ale
gyrencephální mozek, zarostlý zevní zvukovod, dobrý sluch,
i hydrolokace
• protažené plíce, šikmá bránice, adaptace pro dlouhé potápění - množství
krve, speciální vazba na hemo- a myoglobin, tolerance na velkou
koncentraci CO2 nádech při vynoření, výdech před ponořením
• 2 inguinální bradavky, 1 velké nidifugní mládě, rodí se ocasem napřed,
samice při kojení na boku, vstřikuje mláděti mléko do tlamy, dlouhé
kojení
• society s komunikací, moře a některé tropické řeky
Cetartiodactyla - kytovci a sudokopytníci
Esovitě prohnutý penis se zatahovatelným svalem,
redukce 5., 1. a 2. prstu, -clavicula
Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Pholidota
Carnivora
XII. Laurasiatheria: Cetartiodactyla: Cetacea
ODONTOCETI - OZUBENÍ
• poly- a homodoncie (i red.), piscivorie i predace mořských savců, ptáků
a hlavonožců
• nesouměrná lebka, spodní čelist stejně dlouhá jako horní, 1 dýchací
otvor na temeni
• hlasové projevy (0,5 - 15 kHz, ultrazvuk 30 - 170 KHz)
• delfínovcovití - inie, delfínovití - plískavice, kulohlavec, delfíni, kosatka
• sviňuchovití, narvalovití - narval, běluha, vorvaňovití (M až 20m) vorvaň,
kogie, vorvaňovcovití
MYSTICETI - KOSTICOVCI
• zuby jen v embryonální stavu nebo u mláďat po narození,
neprorážejí dásně, obrovitá tlama s velkým jazykem, z patra visí
husté rohovité lišty - kostice, voda po filtraci odtéká koutky úst,
potrava pohybem jazyka do jícnu
• 2 dýchací otvory, dolní čelist delší než horní, lebka souměrná
plejtvákovcovití, plejtvákovití včetně keporkaka, velrybovití,
velrybkovití
XII. Laurasiatheria: Cetartiodactyla: Cetacea
Eulipotyphla
Pholidota
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Carnivora
Monodontidae (narvalovití, 2)
Delphinidae (delfínovití, 33)
Balaenidae
Balaenopteridae
Physeteridae (vorvaňovití, 3)
Ziphiidae (vorvaňovcovití)
Platanista (delfínovec)
Susuidae (delfínovcovití, 4)
Mysticeti
Odontoceti
XII. Laurasiatheria: Cetartiodactyla: Cetacea
Tylopoda (mozolnatci)
Suina
Ruminantia (přežvýkavci)
Hippopotamus (hroch)
Cetacea (kytovci)
Suina („Bunodontia“, „Nonruminantia“): Suidae (prasatovití, 17, Starý svět);
Tayassuidae (pekariovití, 3, Stř a JAm); dříve Hippopotamidae (hrochovití)
Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Pholidota
Carnivora
Molekulárně genetické znaky
Morfologické znaky (bez kytovců) – „Artiodactyla“
Bunodontia
Tylopoda
Tragulidae
Giraffidae
Bovidae
Cervoidea
Ruminantia
Selenodontia
PecoraTragulidae - kančilovití
Cervoidea = Cervidae (jelenovití) + Antilocapridae (vidlorohovití)
XII. Laurasiatheria: Cetartiodactyla
b) Artiodactyla - sudokopytníci (220)
• štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází mezi 3. a 4. prstem s velkými
kopyty (paraxonická končetina), typický kladkový hlezenní kloub, palec chybí, 2.
a 5. prst s menšími kopýtky, chybí clavicula
• omnivorie - úplný chrup, herbivorie - bez horních řezáků, silný jazyk ke škubání
• nidifugní mláďata
TYLOPODA - VELBLOUDI
• jen 3. a 4. prst, došlapují na plochu 3 článků, pod nimi pružný mozol, mozoly i
na kolenou a prsou
• úplný chrup, selenodontní M, 4 dílný žaludek, velbloudi, lamy
SUINA (NONRUMINANTIA) - NEPŘEŽVÝKAVÍ
• úplný chrup s bunodontními stoličkami
• prasatovití - babirusy, prasata, štětkouni; pekariovití, hrochovití
RUMINANTIA - PŘEŽVÝKAVCI
• bez horních řezáků, selenodontní stoličky, složený žaludek; kančilovití,
žirafovití - okapi, jelenovití (43) - muntžak, los, jelenec, srnec, sob,
axis, jelen, wapiti, sika, milu, daněk; vidlorohovití; turovití (137) chocholatka,
adax, antilopa, oryx, přímorožec, buvolec, pakůň, voduška,
impala, diikdik, gazela, sajga; paovce, takin, koza, kozorožec, kamzík,
pižmoň, ovce, muflon; bizon, zubr, gaur, banteng, pratur, buvol, niala aj.
XII. Laurasiatheria: „Artiodactyla“
Perissodactyla – lichokopytníci (20)
• štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází
3. prstem – mesaxonická končetina
• I nahoře i dole – ukusování, lofodontní P a M,
jednoduchý žaludek a velké slepé střevo
Hippomorpha
Ceratomorpha
Tapiridae (tapírovití)
Rhinocerotidae (nosorožcovití)
Equidae (koňovití)
Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Pholidota
Carnivora
XII. Laurasiatheria: Perissodactyla
Pholidota - luskouni (7)
Afr, Asie, na hřbetě rohovité šupiny, malá
hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při
chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po
„kotnících“ (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý
červovitý jazyk (70 cm)v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), Jacobsonův
orgán, zbytek mžurky, malý mozek, bez slepého střeva, jen 1 pár
bradavek, řitní pachové žlázy, svalnatý žaludek vystlán rohovinou
(Manis)
Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Pholidota
Carnivora
XII. Laurasiatheria: Pholidota
Carnivora – šelmy (286)
a) Fissipedia - pozemní šelmy
b) Pinipedia - ploutvonožci
Hyaenidae
Feliformia
Redukované
bakulum
a bez M3
Nandinia
Felidae
„Viveridae“
Herpestidae
Ailurus
Canidae
Ursidae
Pinnipedia
Mustelidae
Procyonidae
Musteloidea
Caniformia
Bakulum
a M3
P4-M1
C1-P1
Válcovitý čelistní kloub,
trháky, kaninosektoriální komplex
Eulipotyphla
Chiroptera
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Pholidota
Carnivora
XII. Laurasiatheria: Carnivora
62
XII. Laurasiatheria: Carnivora
63
XII. Laurasiatheria: Carnivora
Pinnipedia