Další genetické parametry
doc. Ing. Tomáš Urban, Ph.D.
urban@mendelu.cz
Genetika kvantitativních znaků
- koeficient opakovatelnosti
- genetické korelace
Koeficient opakovatelnosti
Opakované měření stejné vlastnosti na stejném jedinci v
průběhu jeho života (nejlépe za stejných podmínek) →
podobnost měření je závislá na velikosti genetické
determinace.
Koeficient opakovatelnosti udává podíl proměnlivosti
zapříčiněný genetickými rozdíly z celkové fenotypové
proměnlivosti.
– Na stejném místě (prostorové opakování, topografická)
– Opakování v časovém období (s věkem)
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 1
Zdroj proměnlivosti mezi jedinci
Zdroj proměnlivosti mezi měřeními
u jedince
Měření jsou rozdílná → vlivy
dočasné jsou různé
Měření jsou podobná → vlivy stálé
jsou stejné
2
22
2
P
GEpEp
oprh

 

rop je horní hranicí h2
Př.: U 250 prasnic ve velkochovu byly sledovány počty
všech narozených selat za jejich první čtyři vrhy.
Vypočítejte odhad koeficientu opakovatelnosti této
užitkové vlastnosti včetně jeho střední chyby.
2
g0
2
e n 
2
e
Proměnlivost SS df MS složení MS
Mezi skupinami jedinců mezi
prasnicemi (a)
1681,99 dfa = p – 1 = 249 6,777
Uvnitř skupin (e) 3044,25 dfe = n - p = 750 4,059
Celková (c) 4756,24 dfc = n – 1 = 999 p
= 250 počet prasnic
n = 1000 počet sledovaných vrhů
k = 4 počet opakování u jedné prasnice, zde platí: k = n0 vážený počet potomků
Odhad variance genetické:
2
0
2
gea nMS  
6740,0
0
2



n
MSMS ea
g
Odhad variance fenotypové: 7330,4)( 22222222
 egGEtEtGEpEpGP 
2
eeMS 
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 2
Výpočet odhadu intraklasního koeficientu korelace
ρ =rop - koeficientu opakovatelnosti:
1424,02
2

P
g
opr

   0317,0
)1)(1(
)1(1)1.(2
00
2
0
2




pnn
n
se opr

To estimate variances with the repeatability model, REML, was
used.
Yijkl is milk, fat, or protein yield with twice daily milking and
complete records of length 240 to 305 d for cow k in herd-year
i, calving month j, and lactation l;
HYi is effect of herd-year i;
Mj is effect of calving month j ;
xijkl is the cow age at calving;
ak is additive genetic effect of cow k;
pk is the permanent environmental effect of cow k;
b1 and b2 are the partial regression coefficients for linear and
quadratic effects of age at calving;
eijkl is random residual associated with each record.
Heritability and Repeatability for Milk Production Traits of Japanese Holsteins from an
Animal Model. Suzuki M., Van Flack L.D., 1994, J Dairy Sci 77:583-588
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 3
Význam rop
Určuje horní hranici koeficientu heritability (obsahuje i
vlivy dominance a interakce genů,navíc i složku stálých
vlivů prostředí a interakci genů a prostředí.
Pro odhad není nutné mít skupiny příbuzných jedinců.
Upřesňuje stanovení skutečně geneticky podmíněné
užitkové hodnoty (odhad genotypové odchylky).
Pro výpočet odhadu koeficientu heritability.
Zpřesnění účinnosti selekce.
Fenotypové, genetické, genotypové
a paratypové korelace
Vztahy mezi vlastnostmi
• pozitivní – zvýšením jednoho znaku se zvyšuje
i druhý
• negativní – zvýšením jednoho znaku se snižuje
druhý
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 4
Fenotypová korelace
- závislost mezi pozorovanými hodnotami Px a Py
je daná kombinací závislostí genotypových
hodnot a účinků prostředí;
- korelační páry = dvojice měření znaku x a znaku
y u téhož jedince;
rP
rPxPy
Genotypová a genetická korelace
genotypová = závislost mezi genotypovými
hodnotami znaků x a y;
rG;
rGxGy;
genetická = závislost aditivních hodnot obou znaků –
častější;
vyjadřuje rozsah, ve kterém dvě měření odrážejí, co je
geneticky stejná vlastnost
(délka křídel : délka thoraxu = délka těla r = 0,75)
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 5
Paratypová korelace
Prostřeďová korelace
Závislost mezi efekty prostředí
rE
rExEy
Ze schématu vyplývá rozklad fenotypové korelace:
yxyxyx EEyxGGyxPP reerhhr .... 
   yxyxyx EEyxGGyxPP rhhrhhr .11.. 22

Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 6
Výpočet korelace
Zohledňuje variance (rozptyly) obou vlastností
a jejich vzájemnou kovarianci:
 




22
)()(
)]()[(
yyxx
yyxx
rPxPy
Zjednodušeně:
)var()var(
cov
yx
r
xy
PxPy


Vznik genetických korelací
Pleiotropní působení genů
= gen ovlivňuje více znaků ve stejném čase
Vazba genů
= geny lokalizovány v jedné vazbové skupině
- čím blíže, tím je vazba silnější
- není stálá – crossing over
- vazba mezi skupinami genů
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 7
• zavedení genů do populace
– ~ dočasné korelace
– dané intenzivním využíváním vybraných jedinců
– Při změně intenzity rozmnožování určitých jedinců
genetické korelace zanikají
– narušení náhodným pářením
Metody odhadu
• metoda korelace křížem
• analýza variance a kovariance
• realizovaná genetická korelace na základě
výsledku selekce
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 8
1. Korelace křížem
- známe hodnotu znaku x, y u rodiče a potomka
XDXM
YD
YM
fenotyp
matek
fenotyp
dcer
DM XXr
DMYYr
MDYXr
DMYXr
DMDM
DMMD
YX
YYXX
YXYX
GG
rr
rr
r



2
Křížová korelace různých
vlastností u matek a dcer
Křížová korelace stejných
vlastností u matek a dcer
2. Analýza variance a kovariance
• Jednofaktorová
• Dvoufaktorová
• u skupin příbuzných jedinců
• Cíl: určit variance a kovariance
genetické a prostřeďové
• Počítáme 2 ANOVY pro 2 vlastnosti a
navíc vypočítat analýzu kovariance
současně pro obě vlastnosti )var()var(
)cov(
)var()var(
)cov(
)var()var(
)cov(
yx
xy
PP
yx
xy
EE
yx
xy
GG
PP
P
r
EE
E
r
GG
G
r
YX
YX
YX






Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 9
součet čtverců
stupně
volnosti součet součinů střední čtverec střední produkt
Zdroj proměnlivosti SSx SSy F SPxy MSx MSy MPxy
- mezi chovy
SSa x =
4,7959
SSa y =
3,6014
fa = k -1 =
7
SPa xy = 2,2283 MSa x = 0,685128
MSa y =
0,514485
MPa xy = 0,318328
- mezi otci uvnitř
chovů
SSo x =
6,1125
SSo y =
12,6068
fo = b – k =
61
SPo xy = 4,4461 MSo x = 0,100204
MSo y =
0,206668
MPo xy = 0,072887
- mezi dojnicemi
uvnitř skupin otců
SSe x =
18,1950
SSe y =
32,5841
fe = n – b =
418
SPe xy =
10,1466
MSe x = 0,043528
MSe y =
0,077952
MPe xy = 0,024274
- celková
SSc x =
29,1034
SSc y =
48,7923
fc = n – 1 =
486
SPc xy =
16,8210
- - Vztah
mezi obsahem bílkovin (x) a tuku (y) v mléce dojnic byl sledován v osmi chovech (k), u
skupin polosester (b). Výpočet odhadu byl proveden u 487 dojnic (n), dcer po 69 otců (b) bez
ohledu na pořadí laktace.
% bílkovin xijk =  + ai + bij + eijk
% tuku yijk =  + ai + bij + eijk
Protože ve skupinách byly různé počty pozorování, tak byl vypočítán vážený počet pozorování n0 = 6,6494.
0,00852
0
2



n
MSMS xexO
gx

0,01936
0
2



n
MSMS yeyO
gy

0,00731
covcov
cov
00





n
MPMP
n
xyexyOxyexyO
gxy
0,1239
.3.3
cov3
.3.3
cov3cov
222222







yyxx
xyxy
yyxx
xyxy
yx
gege
ge
gege
ge
EE
MSMS
MP
r


0,4464
..
cov
22

yx
xy
yx
xy
yx
cc
c
cc
c
PP
SSSS
SP
r


0,569
.
cov
22

yx
xy
yx
gg
g
GGr


Správnost výpočtu odhadů korelací je možno ověřit rozkladem fenotypové korelace
0,4438....  yxyxyx EEyxGGyxPP reerhhr

0,65544.4 2
2
22
2
2



x
x
xx
x
P
g
eg
g
xh





0,795744.4 2
2
22
2
2



y
Y
yy
y
P
g
eg
g
yh





0,58741 22
 xxx hee
0,45201 22
 yyy hee
0,80932
 xx hh
0,89212
 yy hh
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 10
3. Z výsledku selekce
• Realizovaná genetická korelace 2 vlastností na
základě výsledků selekce, podle výše
genetického zisku
– selekční pokus
– selekce v běžných podmínkách
a) Selekční pokus
• ∆GX/YS genetický zisk v selektované části populace
• ∆GX/Y genetický zisk v neselektované části populace
X
YS
Y
XS
GG
G
G
G
G
r YX






Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 11
b) Selekce v běžných podmínkách
• provádíme selekci dle jednoho znaku
• stanovíme dosažený genetický zisk pro oba znaky
• známe-li heritabilitu obou znaků, pak při selekci podle X
YY
YX
PYXx
Y
GXx
Y
GG
hhi
G
hi
G
r





Korelovaný selekční efekt
• o kolik se v generaci po selekci na znak X změní znak Y, který
nebyl předmětem selekce
• vlastnosti ve vazbě (skot: mléčné složky)
a) přímá selekce – selekční zisk za jednu generaci lze získat za pomoci vztahu:
Pxxx hiG .. 2
 Pyyy hiG .. 2

b) nepřímá selekce – selekční zisk za jednu generaci lze získat pomocí vztahu
korelovaného selekčního zisku (efektu).
xyGxykor bGG .. 
Gx
Gy
GxGyyxG rb


.
xyGyxkor bGG .. 
Gy
Gx
GxGyxyG rb


.
PxGxGyyxxkor rhhiG .....  PyGxGyyxykor rhhiG ..... 
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 12
Příklady genetických korelací
skot rP rG rE
produkce mléka : % tuku -0,26 -0,38 -0,18
prod. mléka v 1 : 2 laktaci 0,40 0,75 0,26
prasata
přírůstek : hřbetní tuk 0,00 0,13 -0,18
přírůstek : výkrmnost 0,66 0,69 0,64
drůbež
hm. těla : hm. vejce 0,33 0,42 0,23
hm. těla : snáška 0,01 -0,17 0,08
Genetika kvantitativních znaků
Tomáš Urban - MENDELU 06/05/2013 13