Malakozoologické okénko
metody sběru terénních dat a několik případových studií
 diverzita v ČR a SR
 metody terénního průzkumu
 specifika konzervace
 ekologické nároky suchozemských plžů
 případové studie
Úvod do terén. zool. bezobr.
Michal Horsák, UBZ PřF MU
Diverzita měkkýšů v ČR a SR
21336 35
ČR SR
284
Porovnání počtu druhů měkkýšů České a Slovenské republiky (Horsák et al. 2013,
aktualizováno)
 ČR: 249 druhů
- 221 plžů: 50 vodních a 171 suchozemských
- 28 mlžů
 SR: 248 druhů
- 219 plžů: 51 vodních a 168 suchozemských
- 29 mlžů
 dělení druhů do deseti základních ekologických skupin (Ložek 1964,
Lisický 1991)
 klasifikace současné malakofauny ČR (249 druhů), vodní druhy (10. skupina)
rozděleny podle převažujícího výskytu v tekoucích nebo stojatých vodách
Počet druhů
Ekologické skupiny
vodní
suchozemské
10.
9.
8.
7.
6.
5.
4.
3.
2.
1.
Ekologická klasifikace našich měkkýšů Malakozoologie
 druhová bohatost suchozemských plžů
Počet druhů a historie výzkumu
171 35 0001800
 více než 150letá tradice výzkumu měkkýšů u nás
 dr. Vojen Ložek - náš nejvýznamnější badatel,
zakladatel moderní
kvartérní malakozoologie
Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy
 ruční sběr
• pomůcky: kovové hrabátko, měkká pinzeta, epruvety,
plátěné pytlíčky
• provedení: vytýčení plochy, prozkoumání všech typů
mikrostanovišť, standardizace na čas (1-2 hodiny)
 odběr půdní hrabanky
• pomůcky: kovové hrabátko či lopatka, igelitka, rámeček
• provedení: vytýčení plochy, odběr veškerého materiálu do
hloubky ca 5 cm, (oddělení hrubší frakce prosetím), uložení
do igelitového pytle/tašky
• zpracování: usušení, prosetí, vyplavení, usušení, vytřídění
 doplňkové/specifické
• smýkadlo, mokrý prosev vegetace mokřadů a vlhkého
listového opadu
Metody terénního průzkumu – vodní biotopy
 ruční sběr
• pomůcky: kovové síto, ruční síť na rámu, měkká pinzeta,
epruvety, plátěné pytlíčky
• provedení: prozkoumání všech typů mikrostanovišť,
prohlížení vegetace, kamenů, dřev, promývaní vegetace a
sedimentů sítem/sítí, standardizace na čas/úsilí
Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy
 optimalizace úsilí
• Cameron & Pokryszko (2005): jedinců 10x více než druhů
a ne méně než 200 kusů
• verifikace pomocí rarefaction
jedinci
druhy
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní
ekologické faktory, společné pro většinu druhů
1. obsah dostupného vápníku
Měkkýši jako modelová skupina
pH půdy
(středně vlhké lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
Měkkýši jako modelová skupina
pH půdy
(suché lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní
ekologické faktory, společné pro většinu druhů
1. obsah dostupného vápníku
2. vlhkost
Měkkýši jako modelová skupina
(Martin & Sommer, 2004)
• obsah vápníku je převažujícím faktorem pouze, když
není v nadbytku
Fe > 20 mg/l
P < 0,001
Mann-Whitney test
(Horsák & Hájek, 2003)
Měkkýši jako modelová skupina
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní
ekologické faktory, společné pro většinu druhů
1. obsah dostupného vápníku
2. vlhkost
3. zachovalost stanoviště
• relativně nízká mobilita a těsná vazba na stanoviště
(např. dospělci závornatky Bulgarica cana urazili za den
od 10-150 cm, za měsíc max. 20 m, M. Marzec, 2006)
 nízká mobilita, aktivní pohyb omezený (vazba
na stanoviště)
- Achatina fulica: 1,5 (dospělci) až 8,3 m
(juvenilové) za den (Tomiyama & Nakane 1993)
- Cepaea nemoralis a Arianta arbustorum:
50-100 cm za den, 5-20 m za rok (viz Baur &
Baur 1993)
- Punctum pygmaeum: cca 5 cm za 12 hodin
(Baur & Baur 1988)
- Chondrina clienta: 88-264 cm za rok (Baur &
Baur 1995)
 rychlost souvisí s velikostí těla (drobní – velmi
neefektivní)
 běžný „homeing“, ale spíše na úrovni druhu
(disperze nižší)
Rychlost aktivního šíření - rekordy
cm
20
2,5
0,1
0,6
Limacus flavus
 hydrochorně (plovoucí dřeva či
ostrůvky, porézní horniny)
 anemochorně (na listech, tornáda)
 exozoochorně (ptáci, savci,
obojživelníci, vodní hmyz)
Možnosti pasivního šíření
Balea sarsii (= B. heydeni)
(Gittenberger et al. 2006)
“Pride Comes Before the Fall”
Marcus Gheeraert (1597)
 když plži prochází žaludkem (Wada et al. 2012)
Možnosti pasivního šíření
plži Tornatellides boeningi v exkrementechZosterops japonicus (kruhoočko japonské)
Hypsipetes amaurotis (bulbulčík japonský)
 s velikostí těla roste endemismus a biogeografický signál, malé
druhy mají velké areály – hlavní jsou „niche-base processes“,
fyziologická tolerance chladu
Biogeografické důsledky pasivního šíření
> 5 mm
< 5 mm
 DCA společenstev lesních plžů
Polska, zvlášť pro velké a malé
druhy (symboly jsou označeny
jednotlivé regiony)
(Cameron et al. 2010)
 velké areály drobných druhů – holoarktické universum
Biogeografické důsledky pasivního šíření
Vertigo arthuri Vertigo arthuri Vertigo arthuri
arthuri hubrichti paradoxa
Vertigo nylanderi Vertigo hannai Vertigo concinnula
tyto ulity jsou menší než 2,3 mm
(Nekola 2011, in litt.)
Biogeografické důsledky pasivního nešíření
 v jihovýchodní USA téměř každý plž s ulitou nad 1 cm je
endemitem jednoho horského pohoří
Velikost těla suchozemských plžů
 univerzální bimodalita – ekologicky a biogeograficky dvě velmi
rozdílné skupiny plžů
střední Evropa
sestavil J.C. Nekola, 2011
 transport s člověkem (Dörge et al.
1999 – review, Aubry et al. 2006)
 Cornu aspersum a Helix lucorum
v Praze (Juřičková & Kapounek 2009,
Peltanová et al. in prep.)
Novodobé možnosti pasivního šíření
http://www.maniacworld.com/man-snail-on-abbey-road.html
Cornu aspersum
Helix lucorum
Měkkýši jako modelová skupina v paleoekologie
 schránky měkkýšů
- zachování vyžaduje vysoký obsah karbonátů v sedimentech
- ve vysokých počtech ve spraších, pěnovcích a vápencových sutích
- spolehlivé a relativně snadné určování do druhové úrovně
- možnost počítání jedinců – odhad abundancí
- ukazují lokální podmínky a sukcesní stádium stanoviště
- nálezy z širokého spektra nadmořských výšek (od nivních hlín až po
horské jeskyně ve vápencových pohořích)
- autekologie, historie šíření a současné rozšíření středoevropských druhů
je dobře známé, malé fylogenetické změny (ve srovnání s obratlovci)
- detailně rozpracované využití v kvartérní ekologii – rekonstrukce vývoje
přírody (také např. rekonstrukce paleoteploty)
Výplav sedimentu
pěnovcového mokřadu
Pupilla loessica (zrnovka sprašová) –
jeden z vůdčích druhů sprašových
malakofaun, přežila ve stepích jižní Sibiře
 pozice 303 holocenních profilů na území ČR a SR (naprostá většina
zpracována V. Ložkem)
Poznání kvartéru – metody paleoekologie
(Juřičková et al. nepublikováno)
Paleorekonstrukce – dva přístupy
 fosilní materiál
 záznam prostředí, které nás zajímá
 fosilní záznam je selektivní
 determinace určitých taxonů (zejména pyl)
 časo-prostorová směs
 shodná autekologie?
 moderní analogie
 řešení omezení fosilního záznamu
 jak přesná je současná analogie
 shodná autekologie?
Poslední glaciální maximum (LGM) – proč nás zajímá?
 poslední vynulování = "startovní čára" pro mnoho druhů
 severně od Berlína téměř bod „nula“, jižněji možná existence
refugií pro mnohé druhy
 ca 26,5-18 tis. let BP
– maximální rozsah
ledovců
(Petit et al. 1999)
LGM
(Hofreiter & Stewart 2009)
 změna teploty během posledního glaciálu, čísly jsou vyznačeny interstadiály
 y-osa neukazuje reálné teploty, ale změnu poměru izotopů kyslíku; odvozeno z vrtů
Grónským ledovcem
11 600 cal yr BP
14 700 cal yr BP
Začátek
holocénu
Chladné
klimatické
oscilace
koncem LGM
Tundrové druhy
Betula nana (bříza zakrslá)Salix (vrba)
Pylová analýza profilu Švarcenberk
(Pokorný 2002)
 pro vegetaci je typické mísení tundrových a stepních druhů
 regionální vs. lokální?
11 600 cal yr BP
14 700 cal yr BP
Začátek
holocénu
Chladné
klimatické
oscilace
koncem LGM
Stepní druhy
Artemisia
pelyněkThalictrum
žluťucha
Chenopodiaceae
merlíkovité
Helianthemum – devaterník
Pylová analýza profilu Švarcenberk
(Pokorný 2002)
 specifická směs druhů, které dnes obývají naprosto
rozdílná stanoviště:
1. stepní (dnes často xerofilní) druhy
2. euryvalentní (dnes některé i ruderální)
3. horské, chladnomilné druhy (některé dnes boreomontánní)
ad. 1) Helicopsis striata, Pupilla triplicata, Pupilla sterrii
ad. 2) Trochulus hispidus, Succinella oblonga, Perpolita hammonis
Glaciální malakocenózy sprašové stepi I
ad. 3) chladnomilné druhy sprašové stepi
a) přežily v Evropě: Vertigo parcedentata, Columella columella,
Pupilla alpicola
b) nepřežily v Evropě: Vallonia tenuilabris, Pupilla loessica,
Vertigo pseudosubstriata
Glaciální malakocenózy sprašové stepi II
step
lesostep
tundra
(Bohn & Neuhäusl 2000-2003)
 Arktida jako analogie:
 rozdílná elevace, chod teplot
 vlhko – chybí step
 kyselé substráty
Současné rozšíření stepi a tundry v Evropě
Jižní Sibiř – obdoba středoevropského
glaciálu
© Zdeněk Burian
Altaj, údolí Bol’šoj Akturu,
2200 m n. m. (M. Chytrý)
Tundra s Betula rotundifolia
Druhově
bohatá step
Stepo-tundra v pohoří Altaj – krajina vrcholného glaciálu Evropy
nadmořská srážky teploty
výška lednové červencové
(m n.m.) (mm) (°C) (°C)
200 350 –18 +18
300 800 –18 +18
900 400 –20 +17
1800 170 –29 +15
steptundra
stepní louka
hemiboreální lesy
Jihosibiřská pohoří – chladné kontinentální klima
klimatický gradient v
ruské části pohoří Altaj
holocén
pleistocén
Švarcenberk, CZ (Pokorný 2002) Tashkol, Altaj (Blyakharchuk et al. 2004)
 fosilní pylová data z Altaje (př. kontinentálního
refugia glaciálních druhů) indikují jen kvantitativní
(ne kvalitativní) změnu druhového složení na
přechodu mezi pleistocénem a holocénem
Vývoj vegetace Altaje a Čech od LGM po současnost
schématický průřez zaniklým
jezerem Švarcenberk (Třeboňsko)
Columella columella
Vertigo
parcedentata
Vertigo
pseudo-
substriata
Vertigo
genesii
Pupilla alpicola
Vallonia tenuilabris
Pupilla
loessica
(Horsák et al. 2010)
Moderní analogie naší glaciální malakofauny – výpovědní hodnota
 6 (A-F) ze 7 vůdčích a indikačních druhů glaciálních evropských spraší
nalezeno v horských oblastech jižní Sibiře (zde příklady z Altaje);
V. genesii je typický až pro pozdní glaciál
Pupilla loessica
Ložek, 1954
Vertigo
genesii
Pupilla
alpicola
parcedentata
Vertigo
Columella
columella
Vertigo
pseudosubstriata
Vallonia
tenuilabris
Pupilla loessica
 
Současné rozšíření indikačních druhů evropských spraší
stinná místa
(les, údolí)
leden < -17 °C
červenec < 11 °C
keře > 5 %
plži ano, ale žádné
glaciální druhy
žádní plži
žádní plži
plži ano, ale žádné
glaciální druhy
glaciální plži
roční srážky
< 290 mm
Klasifikační strom
lokality bez glaciálních plžů
lokality s glaciálními plži
Indikační hodnota těchto glaciálních druhů pro paleorekostrukce
tajga s modřínem a břízou zakrslou hemiboreální les s modřínem
bazické slatiniště se smrkem nelesní bazické slatiniště
Biotopy vrcholně glaciálních plžů na Altaji
 ekologie současných populací indikačních druhů evropských spraší ukazuje
na výskyt stromů – větší počet těchto druhů vždy v řídkých lesích