CO JE TAFONOMIE? Fosilní záznam = paleobiologické a paleoekologické informace různé kvality a úplnosti (změny ovlivněny přirozenými procesy ještě před započetím výzkumu) Tafonomie – snaha o pochopení těchto procesů a využití fosilního záznamu pro paleobiologické a paleoekologické interpretace první definice tafonomie (Jefremov 1940, p. 85) „detailní studium přechodu organických zbytků z biosféry do litosféry“ obecnější definice (Behrensmeyer, Kidwell 1985): „studium procesů zachování a toho, jak ovlivňují informaci ve fosilním záznamu“ Významné součásti tafonomie: biostratinomie (věda o uspořádání a rozmístění fosilií v hornině) diageneze fosilií (specifické změny fosilií během diageneze sedimentů) TAFONOMIE Tafonomický cyklus Faktory ovlivňující podobu oryktocenózy Rozkladné procesy = podstatná příčina nepříznivého zachování a jedna ze základních příčin ztráty informace ve fosilním záznamu. Jediným způsobem, jak zabránit této informační ztrátě, je mineralizace. http://paleo.cortland.edu/tutorial/Taphonomy&Pres/Taph%26Pres%20Images/pathwayscolor.GIF Normální podmínky: Rozkladné procesy začínají smrtí a pokračují až do úplného zničení nebo mineralizace daného odumřelého organismu. Obecně: Mineralizace následuje po delším období rozkladu - celkový stav zachování špatný Mineralizace předchází výraznému rozkladu - stav zachování dobrý. http://paleo.cortland.edu/tutorial/Taphonomy&Pres/Taph%26Pres%20Images/coquina.GIF krátké období rozkladu delší období rozkladu http://www.musee-fossiles.com/Images/poisson_itali2.jpg Mene rhombea, Monte Bolca Tlení – rozklad v aerobních podmínkách – pomalé, ale úplné spalování, vznik nejjednodušších sloučenin prvků, zejména H, C, N, P, S, organické látky zcela rozloženy Hnití – rozklad v anaerobních podmínkách – neúplná redukce, obohacování uhlíkatými a dusíkatými látkami, rozklad končí vznikem těles schopných se zachovat ve fosilním záznamu Přirozené podmínky – přechody (i na jednom objektu) Činnost živočichů, kteří se živí odumřelou organickou substancí Bakteriální rozklad, požírači mršin (supi, lišky, vlci, hyeny, raci, ryby, hmyz a jeho larvy,….) Přímý vliv na fosilní materiál – výjimečně (mumie, inkluze v jantaru) Nepřímý vliv – koprolity (míra činnosti požíračů mršin…) babymammoth.jpg Image Mumie (pseudomumie) vzniklé zamrznutím v ledu mamuti -Sibiř Mumifikace rychlým vysušením Nosorožec srstnatý z lokality Starunia – mumifikace v jílech s obsahem solí Mumie vzniklé konzervací (soli, asfalty, zemní vosky, huminové kyseliny) Bog People „lidé z bažin“ – severní Evropa http://home.bawue.de/~wmwerner/gif/messel1.jpg Propalaeotherium parvulum, Messel u Darmstadtu [Anomalocaris canadensis] Anomalocaris – predátor z burgesských břidlic Selektivní rozpad - příčina některých taxonomických problémů (fosilní rostliny - vzácně jako celí jedinci, zbytky většiny proto formální jména, živočišné zbytky - např. velký střednokambrický predátor Anomalocaris z burgesských břidlic (Britská Kolumbie) – dlouho znám pouze z disartikulovaných elementů považovaných za samostatné organismy (končetiny - těla členovců, ústní části - medúzovci, neúplné tělo živočicha - sumýš). Až při objevu řady vzácně kompletních jedinců - vše ve skutečnosti části téhož organismu (rozklad a ukládání jednotlivých částí podle hydrodynamických vlastností každého elementu). http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L14/1433%20chalk%20urchin.jpg Specimen 6 PALAEOZOIC Příklady selektivního rozpadu Destruktivní tafonomické procesy 5 kategorií (1) disartikulace (2) fragmentace (3) abraze (4) bioeroze (5) koroze a rozpouštění Mohou následovat víceméně postupně po sobě, podle podmínek sedimentačního prostředí může jeden nebo některé z nich převažovat. Ad 1) Disartikulace = dezintegrace (rozpad) koster skládajících se z více prvků podél preexistujících spojů nebo artikulací. za života (shazování peří nebo srsti, exuvie) po smrti (biochemický rozklad tkání) Urychlení disartikulace: biotické vlivy (včetně požíračů mršin a vrtavé infauny) anaerobní prostředí - tyto procesy omezeny či zastaveny (= podporuje artikulované zachování) fyzikální vlivy (např. proudění a turbulence vln) - disartikulace koster, které podlehly určitému rozkladu. Zpomalení disartikulace vzájemná spojení struktur koster (např. zámkové zuby - ramenonožci,mlži, zoubkované sutury – např.Pelmatozoa, ježovky). http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L14/1434%20echinoid%20coronas.jpg http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L08/0861%20taxodont%20hingeline.jpg Ad 2) Fragmentace = rozlámání mimo preexistující spoje nebo artikulace Příčiny: a) fyzikální vlivy objektů (nárazy,vlny – např. příboj, hranice účinku - max. do 50-60 m) b) biotické vlivy (např. predátoři a zametači) Muricidní gastropod napadá gastropoda Potamides Pozice vrteb gastropodů na ulitách Stopy rakovců na schránkách gastropodů Klíčové tafonomické indikátory změn energie proudění = jemné kostry s výrazným sklonem k fragmentaci i v mírně pohyblivé vodě Vysoký stupeň fragmentace = perzistentní lámání a přepracovávání na normální bázi vlnění (+ výjimečné události, např. bouře). http://www.bhc.edu/academics/science/harwoodr/Geol101/Labs/Sediment/Images/Closeup02b.jpg Ad 3) Abraze = obroušení a ohlazení (vyleštění) působením fyzikálních procesů Rozsah a rychlost ovlivněny: - energií prostředí - dobou expozice - velikostí částic abrazívního média (obecně vzrůstá s rostoucí velikostí zrna) Relativní odolnost schránek vůči abrazi - silně závisí na jejich - velikosti vzhledem k velikosti zrna sedimentu - mikrostruktuře (zejména tvrdost) kompaktní x mírně porézní, resp. bohatá na organické látky x velmi porézní (= rychlá abraze a selektivní odstranění z fosilního záznamu vysoce energetických prostředí) http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/HEXA007P.GIF http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/holospicules.gif Elementy s různou odolností vůči abrazi sumýši živočišné houby Dokonale zaoblený souvek porfyru, Písečná Hranec pískovce Všestranný a jednostranný obrus, facety Ad 4) Bioeroze, obvykle spojená s rozeznatelnými stopami po životní činnosti organismů velmi rychlý proces Relativní odolnost vůči bioerozi ovlivněna tloušťkou schránek, obsahem organických látek, hustotou. Melongena – vrtaví mlži, červi Žraločí zub se stopami bioeroze (kořeny rostlin)a činnosti člověka Ad 5) Koroze a rozpouštění v důsledku chemické nestability minerálů koster v mořské vodě nebo v pórové vodě sedimentů (tedy teoreticky bez účasti organismů!). http://paleo.cortland.edu/tutorial/Taphonomy&Pres/Taph%26Pres%20Images/clams.GIF Obecný sled stability minerálů: fosfát >křemen>kalcit ostnokožců>jiný kosterní kalcit>aragonit Relativně vyšší odolnost vůči rozpouštění - materiály s vysokým podílem organické hmoty - malou plochou (p. rozpouštění) - důležitá i tloušťka a porozita (zkřídovatění). Důsledek – různé posuny ve fosilním záznamu různých skupin nebo různých částí koster.. (např. kalcitové schránky brachiopodů extrémně dobře zachovány, zatímco aragonitové schránky měkkýšů pouze jako vysoce kompaktní vnější či vnitřní jádra). http://www.fossnet.de/foss/fn/fn310.jpg mam002.jpg (31871 bytes) Amoniti schránka – aragonit aptychy – kalcit Hydrodynamika transportu Pevné části schránek lze považovat za sedimentární částice, jejich hydrodynamické chování je komplexní a nepředpověditelné (mají velmi rozmanité tvary…) Vlastnosti schránek ovlivňující hydrodynamické chování: (1) druh a stupeň symetrie (2) stupeň elongace (3) stupeň zakřivení (brachiopodi, mlži, ostrakodi) nebo apikální úhel (gastropodi) (4) charakter a distribuce skulptury a přítomnost zubů nebo výběžků podél zámků (brachiopodi, mlži) (5) hmotnost na jednotku plochy schránky (6) rozdělení hmoty. Další faktory: (7) prostředí transportující schránku (řeka, proudy přílivu a odlivu, vlnění, turbiditní proudy) (8) síla vyvolaná médiem (9) povaha substrátu (10) charakter a distribuce všech dalších částic (už uložených nebo pohybujících se se schránkou). Výsledek účinku = souhrn charakteristické polohy a orientace schránky na povrchu sedimentu; souhrnně pro celý soubor schránek = struktura (biofabric) - indikuje směr či sílu proudu. Poloha: Zvláště důležitá je poloha konkávní stranou nahoru nebo dolů. Orientace: měříme vzhledem k ose symetrie schránky (gastropodi, ortokonní hlavonožci, rostra belemnitů, kolumnália krinoidů) nebo některému vhodnému znaku (např. linii protažení, zámku nebo přímému okraji – brachiopodi, mlži, ostrakodi). Fig. 1A – konkávní stranou nahoru, těžiště schránky pod středem síly fluida,ustálené klesání bez rotace Fig. 1B - konvexní stranou nahoru – okamžitá rotace, neboťcentrum působení převažujících sil fluida je pod těžištěm částice Fig. 1C - misky s podobnými hodnotami délky a výšky – ustálené klesání ve spirále, při každém obratu se miska jedenkrát otočí kolem vertikální osy. Smysl pohybu (ve směru nebo proti směru hodinových ručiček) závisí na druhu a na tom, zda jde o misku levou nebo pravou. Fig. 1D - misky s délkou asi 1,6x větší než výška – neustálené klesání, kromě jiných pohybů pravidelné houpání, pohyb buď po spirále nebo nepravidelný Různé způsoby klesání misek Ukládání Laboratorní experimenty - ukládání misek mlžů Konečná rychlost - vztlaková síla působící na klesající misku se rovná síle gravitace. Ustáleně klesající misky měkkýšů - koeficient zpomalení podstatně větší než u dynamicky ekvivalentní hladké koule (tj. s rovnováhou sil setrvačnosti a viskozity). Neustáleně klesající misky – velmi se liší od sférických částic a koeficienty zpomalení mají až 3x vyšší. „Hydraulické křemenné ekvivalenty“ (tj. zrna nebo valouny křemene se stejnou výslednou rychlostí ukládání) jsou mnohem menší než samotné objekty Transport v usměrněných proudech (řeky, tidální proudy) Planární vrstvy částic mnohem menších než misky - pro transport v pozici konvexní stranou nahoru je zapotřebí mnohonásobně větší síly fluida než pro transport v pozici konkávní stranou nahoru (tato síla závisí na tvaru schránky a hmotnosti na jednotku plochy.) Obr. 1E - misky s konkávní stranou nahoru – kladou prostředí větší odpor než při pozici konvexní stranou nahoru (nestabilní pozice – překlopení). Obr.1F,G – transport konvexní stranou nahoru – aerodynamický tvar, kladou prostředí menší odpor, výsledná orientace podle tvaru schránky a rozmístění zubů a jiných výčnělků (kotva) Fig, 1 I, J - cylindrické schránky – orientace závisí na podmínkách proudění a ukládání (tendence kutálet se po vrstvě a vytvářet biostruktury napříč proudu, pokud náraz na překážku, rotace do směru proudu a orientace se mění na paralelní s prouděním). Fig. 1H - gastropodi s vysokou spirou – orientace apexem po proudu. Nízká spira a hrubá ornamentace - mnohem méně pravidelná orientace. Pohyb přes čeřiny a duny (útvary mnohem větší než samotné schránky) - miska pohybující se konvexní stranou nahoru přes přední nárazovou stranu vrstevního tvaru – překlopení, zpomalení a pohřbení v prohlubni konkávní stranou nahoru Transport v oscilačních proudech (vlny) hladké vrstvy ovlivněné vlnami (vyšplíchnutí a zpětný návrat) – schránky se chovají většinou jako v jednosměrných proudech Akumulace schránek – nahloučení zejména vertikálně v hnízdech a růžicích Obr. 1K,L - brachiopodi, mlži – klouzání konvexní stranou nahoru nebo převalování po vrstvě a orientace délkou paralelně s hřebeny vln. Biostruktury vzniklé činností organismů Činnost organismů (mrchožrouti, bioturbace…) - druhotná náhodná orientace schránek (např. konkávní stranou nahoru) Proudění v paleontologickém záznamu Změna směru, vířivý pohyb pevné schránky Diageneze fosilií http://www.discoveringfossils.co.uk/Howfossils2.jpg http://www.discoveringfossils.co.uk/Howfossils4.jpg http://www.discoveringfossils.co.uk/Howfossils5.jpg Tlakové deformace fosilií (včetně kolapsu způsobeného rozkladem a kompakce v důsledku tlaku nadloží) důležité informace o jejich tafonomické historii, základ pro rekonstrukci původního trojrozměrného vzhledu organismu. Stupeň a povahu tlakové deformace ovlivňuje: zrnitost a složení sedimentu (hrubozrnnější odolnější vůči kompakci -podpůrný účinek zrn, nižší objem pórové vody); morfologie a mechanická odolnost organismu; orientace pohřbeného organismu vůči vrstvě; povaha a načasování diageneze; výplň dutin. Příklad - deformace schránky amonita: Sediment v obývací komůrce např. může tvořit konkreci, obvykle z fosfátu (obr. 1F). Komůrky– odolnost vůči kompakci roste při rané fosfatizaci, pyritizaci nebo kalcifikaci (Seilacher et al. 1976). Plastické deformace kamenných jader (vlevo – původní tvary) Pevné části při stlačování se obvykle lámou (vzniklé znaky závisí hlavně na geometrii). Silné schránky – rozlámání dobře definovatelným způsobem, tenkostěnné formy - rozlámání mnohem rozmanitějšími způsoby (lze zjistit pouze ve výbrusech) křehké defomace (např. kosti obratlovců) Kompakci může významně ovlivnit raná diageneze (konkrece, výplň dutin…). Tlaková deformace zkamenělin (vznik koncentrických a radiálních poruch) Tlaková deformace s dislokacemi (orthoceratid) Rostliny Většinou kompakce – zničení původně trojrozměrné morfologie, může postihnout i vnější znaky ("vtisky" na sedimentární výplni nebo jádře, např. listové polštářky do korové výplně). Trojrozměrné zachování – výjimečně při permineralizaci (odolnost vůči tlakové deformaci). http://paleo.cortland.edu/tutorial/Taphonomy&Pres/Taph%26Pres%20Images/petrified.GIF Měkké tkáně Tlaková deformace - hlavně důsledkem kolapsu způsobeného rozkladem (žádné tlaky na okolní sediment a žádná laterální expanze). Kolaps - ve srovnání s kompakcí tlakem nadloží velmi rychlý (dny nebo týdny). Trojrozměrné zachován – pouze pokud diageneze proběhla téměř okamžitě (efektní zachování - nejčastěji fosfatizace). Fauna burgesských břidlic Marella splendens Burgessia bella Diageneze karbonátů koster - závisí na původní mineralogii a povaze pórových fluid. Aragonit - méně stabilní modifikace CaCO3 - zachován pouze za speciálních podmínek, jinak většinou přeměněn na kalcit - 2 hlavní způsoby: masové rozpouštění a pozdější vyplnění prázdných prostorů kalcitovým cementem (kalcitové krystaly obecně hrubé a mnohem větší než původní aragonitové krystaly, nemají drúzovitou stavbu, mohou částečně sledovat linie a roviny původní schránky,např. podél přírůstkových proužků, ale obvykle probíhají napříč). tzv. kalcitizace - neomorfní proces nahrazování rozpouštěním-opětovným srážením přes tenký film (vznik textur, které obecně zachovávají relikty původní struktury, např. relikty přírůstkových proužků, reliktní fragmenty původního aragonitu apod.). Kalcit - stabilnější forma CaCO3, bývá zachován, ale obsah Mg výrazně redukován a vysoce hořečnatá kalcitová zrna více diageneticky přeměněna než zrna původně z nízce hořečnatého kalcitu. Fosilní kalcitové kostry a schránky - stále z kalcitu, silicifikace nebo dolomitizace, dobré až perfektní zachování původní struktury. Během fanerozoika - výrazné změny mineralogie karbonátových koster (paleozoikum - převažuje kalcit, mezozoikum, kenozoikum – vzrůstá význam aragonitu v mělkovodním prostředí) patrně odraz nepatrných změn v chemismu mořské vody. Raně diagenetická mineralizace jediný proces schopný zpomalit ztrátu informace během rozkladu a fosilizace, např. fosilie zachované v konkrecích - obecně lepší zachování než fosilie v okolním sedimentu. (Příklady:. Mazon Creek, Illinois, USA – svrchní karbon – měkké tkáně pouze v sideritových konkrecích, nejsou známy z okolní břidlice, amoniti zachovaní v konkrecích – svrchní lias, Yorkshire – trojrozměrní, zatímco v okolním sedimentu - často zploštělí se zlomy vyvolanými kompakcí) http://www.museum.state.il.us/exhibits/mazon_creek/images/pleophrynus2.jpg http://www.museum.state.il.us/exhibits/mazon_creek/images/euproops_2x.gif Fosilie v konkrecích – Mazon Creek Plattenkalks = litografické vápence – lakustrinní i marinní podmínky, jemnozrnné a dokonale vrstevnaté (např.eocenní Green River Formation z centrální severní Ameriky, křídové Haqel a Hjoula vápence Libanon a známé jurské solnhofenské vápence Bavorsko). Vznik - zejména omezený přísun terigenních sedimentů a vysoká rychlost organické produkce. Dobře zachované fosilie, někdy včetně měkkých částí (rychlé pohřbení a obecná absence bentosu, měkkotělé fosilie - zploštění paralelně s vrstevnatostí; litifikace po kolapsu měkkých tkání vyvolaném rozkladem a po kompakci slabě skeletizovaných struktur, např. kutikul arthropodů). http://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/uniramia/odonata/protolindenia.jpg Protolindenia http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/pseudosuchia/alligatorellus.gif Alligatorellus http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/birds/archie.gif Archaeopteryx http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/saccocoma.gif Saccocoma Solnhofen Raně diagenetické minerály (důležité médium pro zachování fosilií) Mineralizace - nejčastější způsob omezující ztrátu informace rozkladem. Raně permineralizované organismy - často lepší zachování než později permineralizované Pyrit Měkké tkáně - rychlá mineralizace nebo podmínky bránící rozkladu - např. přívěsky trilobitů (ordovik), Beecherova trilobitová vrstva "Triarthus" ze státu New York, USA, zachování trilobitů a měkkých tkání hlavonožců – devon, hunsrücké břidlice, Bundenbach, Německo. Odolné materiály - intenzivnější rozklad, opožděná tvorba pyritu = zničení měkkých tkání a zachování pouze tkání odolných vůči rozkladu (refractories – např.celulóza, lignin) Odolnější - lignin - vyšší potenciál zachování než čistě celulózové tkáně - odchylné zachování různých anatomických prvků rostliny (např.letokruhy: rané dřevo/ pozdní dřevo) Schránky a kosti: Biogenní pevné části - schránky (uhličitan vápenatý) a kosti (fosforečnan vápenatý) - nejodolnější vůči rozkladu, nejobvyklejší typy fosilií. Uhličitan vápenatý méně stabilní, častěji nahrazován pyritem. D:\nela\Vyuka.nov\fosilizace2\pyritized.ammonites.jpg Fosfor koncentrace - buď pevné tkáně (kosti, kutikuly) nebo častěji měkké tkáně, uplatňuje se při fosilizaci. Kosti, zuby, šupiny - primárně fosfátické, vysoký potenciál zachování. Apatit - fosilizuje četné mikroorganismy bez schránek (např. řasy, houby, baktérie), fosfatizované koprolity - organická hmota nahrazována apatitem, zachovávajícím přesný tvar objektu Diageneze - apatit nahrazuje rozpuštěný karbonát, zachován původní vnější tvar schránky. C:\Dokumenty\fn08.jpg Burgesské břidlice http://www.dc.peachnet.edu/~pgore/geology/geo102/burgess/haluc.gif