EcdySOZOa (svlékavci)
Cycloneuralia
Scalidophora
-Nematoidar
= Cephalorhyncha \ / lwlliamvja \ / 1 """'""^h^ \ Priapula Loricifera Kinorhyncha Nematomorpha Nematoda OnychophoraTardigrada Arthropoda
-Panarthropoda
Ektodermální nervový provazec nejen ventrálně, ale také dorsálně; vulva
Redukce hřbetní části mozku;redukce svaloviny hltanu; zvláštní ultrastruktura
valových vláken/ ve středu těla; spikuly;.. J 5
Podélné svaly rozdělené do provazců; ztráta okružních svalů ;kloáka, bezbičíkaté spermie;kolagenní kutikul
Sensorické skalidy na introvertu; dva prstence retraktorů introvertu; trojdílné tělo (introvert, „krk", trup) chitinová endokutikula
Nervový prstenec kolem hltanu; vychlípitelný introvert
Párové, metamericky uspořádané končetiny
Svlékaná, vícevrstevná kutikula (s chitinem) absence pohybových bičíků
(kmen) Nematoda - hlístice
nema = niť (stará řečtina)
• cca. 15 000 popsaných (!) druhů
• z živočichů dosahují největší populační hustoty (až 20 milionů jedinců / m2 lesní či luční půdy)
• ekto i endoparasiti rostlin a živočichů; volně žijící druhy (mořské i sladkovodní sedimenty, půda, mechy)
• velikost většinou 1 -3 mm, mezi parasity i větší zástupci (největší hlístice - Placentonema gigantissimum - žije v placentě vorvaně: délka až 8,4 metrů, tlouštka až 2,5 cm)
• u malých druhů (Chromadorea) běžná eutelie bn
• válcovité, protáhlé tělo
Schéma stavby těla samice (vlevo) a samce (vpravo) hlístice:
A - anus; BN - břišní nervový provazec; EO - exkreční otvor; H - hltan; H N - hřbetní nervový provazec; K - kloaka; NP - nervový prstenec; O - ovarium; PO - pohlavní otvor; S - spikuly; T - testes; U - uterus; Ú - ústa
Nematoda - hlístice
Autapomorfie:
sensily na hlavě v třech prstencích (uspořádání 6+6+4) vaječníky v páru protichůdně orientovány samicí pohlavní otvor ve středu těla kutikulární spikuly jako kopulační orgán samců amoebovité spermie bez bičíku a akrosomu (pro Nematoida) Spikuly (spicuiae) kloaka jen u samce (kloaka je možná autapomorfie Nematoida) při růstu přesně 4x svlékání kutikuly (růst možný i bez svlékání) dorsální nervový provazec (původ ve ventrálním nervovém provazci)
G SB
Příčný řez kožněsvalovým vakem v místě břišní hypodermální lišty u škrkavky (Ascaris sp.):
G - glykogen H - hypodermis HL - hypodermální lišta J - jádro K - kutikula KF - kontraktilní fibrily NV - nervová vlákna SB - svalová buňka
Volně žijící půdní hlístice
Nematoda - hlístice
Příčný řez tělem škrkavky Ascaris sp.:
BL- břišní (hypodermální) lišta
BN - břišní (ventrální) nervový provazec
EK - exkreční kanálek
H - hypodermis
HL - hřbetní lišta
HN - hřbetní (dorsální) nervový provazec
K - kutikula
O - ovarium
PL - postranní lišta
PS - pseudocoel
S   - střevo
SB - svalové buňky
SV - svalový výběžek
U   - uterus
V   - vajíčko
VV - vejcovod
Nematoda - hlístice
Typická lokomoce hlístic svíjením těla v dorso-ventrální rovině (B a c
ukazuje výjimečné využití štětin):
A - Haemonchus concortus (zooparasit) - lezení na podkladu z agaru
B - Metepsilonema sp. (Epsilonematidae, Chromadorida; mořský druh; leze píďalkovitě po tvrdém substrátu, střídavě se prichytáva přídí a zádí; ventrální štětiny brání převrácení na bok)
C - Desmoscolex sp. (Desmoscolecida; většinou mořské druhy kráčí na 9 párech dorsálních štětin na jejichž koncích ústí po jedné lepové žláze, tělo dospělce pokryto slizovitými prstenci s přichyceným detritem.
Nematoda - hlístice
Systematika:
Příbuzenské vztahy jednotlivých skupin hlístic jsou stále nejasné, stávající systém provizorní! Na základě molekulárních analýz jsou za monofyletická považována (jisté to však není!) Enoplea (nitkovci) - odpovídají většině „Adenophorea" - a Chromadorea (háďata) - odpovídají taxonu Secernentea včetně dvou skupin dosud řazených mezi Adenophorea (Chromadorida a Monhysterida).
(Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida"
Patrně parafylum - oproti Secernentea se liší hlavně přítomností původních (plesiomorfních) znaků:
• většinou přítomné žlázy v epidermis a na zádi
• samci mají většinou dvě varlata (nikoliv pouze jedno)
• výrazné amfidy
• namísto smyslových papil většinou smyslové brvy (cilie)
- Většina druhů žije volně v mořských sedimentech, další v sladkovodním a terestrickém prostředí.
- Často bakteriofágové (ale přitom kooperace až po úzkou symbiózu!) - význam pro dekompozici. Dravý zástupce řádu Dorylaimida
- Některé druhy jsou také zoo nebo fytoparasitické. (Labronema sp.) napadá jinou
hlístici (měřítko 20 [xm)
Nematoda - hlístice
(Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida"
(Řád) Trichocephalida - nitkovci
Monofylum (autapomorfie: sekundární žlázy na hltanu)! Všechny druhy jsou zooparasitické (nedospělá stádia parasitují v
hmyzu, dospělci však mohou žít volně - např. Mermis spp.).
3. juvenilní stádium nehraje roli jako trvalé, resp. infekční, stádium
(jak tomu je u zooparasitických druhů třídy Secernentea).
Příklad parasita člověka: Trichocephalus trichiurus - tenkohlavec lidský; A - samice; B - samec zavrtaný přídou hluboko do střevní sliznice. Zúženou přední částí se zavrtává do sliznice tenkého i tlustého střeva (způsobuje záněty). Po kopulaci klade samice denně 3000-4000 vajíček - opouští hostitele se stolicí. Infekce pozřením zralých vajíček (kontaminovanou potravou).
Nematoda - hlístice
(Řád) Trichocephalida - nitkovci
Příklad parasita člověka (ne jenom): Trichinella spiralis - svalovec stočený
Konečný hostitel se stává zároveň mezihostitelem příští generace - přirozená infekce možná pouze pozřením masa (karnivoři, omnivoři - prase!!!). Dospělá stádia v tenkém střevě, samice jsou živorodé Mláďata pronikají do svaloviny hostitele, kde se opouzdřují.
Vývojová stádia („larvy") Trichinella spiralis:
A - mladá „larva"; B - krátce po usazení
ve svalovém vlákně; C - zapouzdřený jedinec
Obr. 163. Svalovec stočený {Trichinellaspiralis), (podle Clause a Hat-scheka). A — samec, B — samice. 1 — jícen složený z velkých buněk, prostoupeních vnitrobuněčnou chodbou, 2 — varle, 3'— vaječník, 4 — děloha vyplněná vajíčky, 5 — distální část dělohy s vajíčky, v nichž jsou již vyvinuté larvy, 6 — samici pohlavní otvor, 7 — řitní otvor, 8 - kloaka.
Nematoda - hlístice
Systematika:
(Třída) Secernentea = Phasmida
Autapomorfie:
• Fasmidy (párovité, žláznaté chemoreceptory po stranách zádi; pokud chybí, tak v důsledku redukce?!)
• zcela chybí žlázy v epidermis či na zádi
• samec s pouze jedním varletem
• jedna z břišních žláznatých buněk vysílá mnohdy laterální větve do bočních hypodermálních lišt
Volně žijící druhy (saprobiotické, „fytofágové" specializovaní na rosivky, zoofágové) - limnické a terestrické, vzácně v mořském litorálu. Také druhy fyto- a zooparasitické.
(Řád) Rhabditida - háďata (Řád) Tylenchida - háďátka (Řád) Ascaridida - škrkavice (Řád) Strongylida - měchovci (Řád) Spirurida
Nematoda - hlístice
A ústní sensila
,    ,        .. i smyslová
pndove sensily , t cMj^
amfid
propojeni buněk
smyslové cilie dendrity
obalová buňka kapsová buňka
dendrit
smyslovo-nervová buňka
axon
Smyslové orgány přídy (hlavy):
A - „Adenophorea"; B - Secernentea; C - schéma sensily obsahující pouze jeden neuron;
6 ústních sensil (smyslových papil), 6 + 4 přídových (hlavových) sensil a 1 pár amfidů (chemoreceptory) patří k základnímu stavebnímu plánu hlístic!
EO A
H
Stavba vylučovacích orgánů u „Adenophorea":
A-ampula; EO - exkreční otvor; EŽ - exkreční žlázy; H - hltan
Nematoda - hlístice
(Třída) Secernentea = Phasmida
(Řád) Rhabditida - háďata
Rhabditis sp.: samec a samice
A - anus
EŽ - exkreční žlázy GP - genitální papily H - hltan Ch - chámovod K - kloaka
N P - nervový prstenec O - ovarium PH - fasmida PO - pohlavní otvor R - rectum RS - receptaculum seminis S - střevo SC - spermatocyty SK - spikula SP - spermie T - testis U - uterus Ú - ústa
V - vajíčko
Strongyloides stercoralis - hádě střevní (způsobuje těžké střevní onemocnění u člověka), samice parasitické generace: j - jícen (hltan); st - střevo; pov - přední vaječník; povd -- přední ovidukt; put - přední děloha; v - vulva; zut - zadní děloha; zov - zadní vaječník; ao - anální otvor.
Nematoda - hlístice
(Řád) Tylenchida - háďátka
A - samec B - samice
s larvami ve
vyloučeném hlenu
Heterodera schachtii - háďátko řepné: parasituje na merlíkovitých a brukvovitých rostlinách.
Životní cyklus: 1) 2. juv. stádia opouštějí cystu, 2) napadají kořínky mladé rostliny, 3) obě pohlaví sají na koříncích, 4-5) samice i samec dozrávají, 6) samec se uvolňuje, oplodňuje samici, 7) samice produkuje vajíčka, umírá, 8) chřadnoucí řepa vytváří nadměrné množství kořínků.
Nematoda - hlístice
(Řád) Tylenchida - háďátka
Anguina tritici- háďátko pšeničné: fytoparasit - vyvolává nebezpečnou chorobu pšenice.
V napadených částech klasu se místo zrn vytvářejí hálky s velkým množstvím nepohyblivých juvenilních jedinců (přetrvají přes 20 let sucha). Za vlhkých podmínek (např. na vlhké zemi) ožívají, vylézají na stébla pšenice a vnikají do květů, kde přijímají potravu a dokončují svůj vývoj.
Obr. 171. Háďátko pšeničné (Anguina tritici), (podle Goodeye a Filip-jeva).
A — dospělá samice, B — přída, C — záď samce, D — pšeničný klas s hálka-mi, způsobenými háďátkem pšeničným, E — zdravá obilka pšeničná, F — pět tmavohnědých hálek, přeplněných larvami háďátka pšeničného. 1 — bodec, 2 spikula, 3 — guberna-kulum.
Nematoda - hlístice
(Řád) Ascaridida - škrkavice
Dospělci parasitují ve střevě obratlovců, suchozemských členovců i plžů. Vývoj bez saprobiotických stádií, někdy přes mezihostitele.
Příklady parasitů člověka:
Ascaris lumbricoides - škrkavka dětská: nejběžnější parasit člověka. Cyklus: pozření vajíčka hostitelem - průnik raného stádia z trávícího traktu do cévního systému - dále do plic - vykašlávání přes průdušky - pozření - uchycení v tenkém střevě.
E. vermicularis - roup dětský:       Enterobius vermicularis parasituje v tenkém i tlustém        A - samec střevě člověka, infekce pozřením   B - samice vajíček. 1 - pohlavní otvor (vulva)
2 - řitní otvor
Nematoda - hlístice
(Řád) Strongylida - měchovci
Měchovec lidský (Ancylostoma duodenale): raná stádia v půdě - průnik do hostitele přes pokožku nebo s potravou - přes cévní systém do plic - po vykašlání a polknutí se usazuje v tenkém střevě.
Přední část těla A.
duodenale (zdroj: Roberto J. Galindo, Wikimedia Commons)
li' '" ::vľ S tage A= Diagnostic Stag*
Vývoj vajíčka (vlevo) u srostlice trvalé {Syngamus trachea) samec (1) a samice (2) jsou spojeny v trvalé kopule (vpravo) v hrtanu kurovitých ptáků.
Nematoda - hlístice
(Řád) Spirurida
Dospělci parasitují v různých orgánech bezobratlých i obratlovců.
V druhém případě vývoj přes mezihostitele (většinou druh členovce), ve
kterém je dosaženo 3. juvenilního stádia (infekčního).
Dracunculus medinensis - vlasovec medinský: v podkožním vazivu savců včetně ^člověka. Nákaza pitnou vodou.
Larva v mezi
hostiteli
(Copepoda)
Dospělec
i
.v „v
Základní schéma životního cyklu parasitických Secernentea: I - vajíčko; II - vajíčko s „larvou"; III -1. juv stadium; IV - 2. juv stadium; V - 3. juv. stadium (infekční).
Wucheria bancrofti - vlasovec mízní: přenos infekčního stádia komárem, napadá mízní systém člověka (elefantiáza).
(kmen) Nematomorpha - strunovci
Přesná pozice v systému není jasná, řada podobností (totožný životní cyklus) s Mermithoidea (Nematoda: Adenophorea); na základě molekulárních znaků sesterská skupina hlístic.
• cca 320 druhů
• délka 10-50 cm (max. 150 cm!); tloušťka jen 1-3 mm
• dospělci žijí volně ve vodě, nepřijímají potravu
• většina druhů je sladkovodních, bentických (Gordioida)
• 4 známé druhy jsou mořské, pelagiální (Nectonematoida) - endoparasiti u Decapoda (Crustacea)
• juvenilní stadia pronikají do korýšů (mořští strunovci) nebo hmyzu (sladkovodní strunovci) a vyvíjejí se v nich jako parasiti
• gonochoristi: přenos spermií kopulací, samec má za tímto účelem vychlípitelný cirrus (žádné spikuly!)
• pohlavní dimorfismus (např. u mnohých samců dvojitý ocasní lalok)
• samice klade vajíčka v provázcích na vodních rostlinách (sladkovodní druhy) nebo jednotlivě (mořské druhy)
• žádné obligátní střídání hostitele, ale v nevhodných hostitelích dochází k encystaci (čekání na predatora)
• Střevo vždy zakrnělé Gordius aquaticus: A - samec a samice
při kopulaci; B - dospělec opouští hostitele
Nematomorpha - strunovci
vaječník
kutikula
epidermis (hypodermis)
podélná svalovina
ChV
parenchym
ventrální nervový provazec
divertikl vaječníku
pseudocoel rudiment střeva
Řez zadní částí těla samice druhu Parachordodes sp.
Příčný řez samcem druhu Gordius aquaticus: BN - břišní nervový provazec H - hypodermis ChV - chámový váček K - kutikula M - mesenchym P - pseudocoel PS - podélná svalovina S - střevo (rudiment)
Nematomorpha - strunovci
Juvenilní stadium (larva) strunovce Chordodes sp. (Gordioida) - funkce přídy: A - ústní kužel zatažený (pomocí retraktorů); B - vychlípený ústní kužel (tlakem kontrakce svaloviny kožněsvalového vaku)
Příjem potravy jen v parasitické fázi a to tělním povrchem.
(kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci
Monofylum: autapomorfií jsou skalidy (= typicky utvářené osténky na introvertu)
• Mořští, bentičtí
• zatažitelný chobot - introvert, na něm ústní otvor
• kutikula obsahuje chitin, je při růstu svlékána (min. 6x)
• kutikula často diferencována do jednotlivých destiček
(možné synapomorfie s Tardigrada, Onychophora a (Eu)arthropoda)
(Třída) Kinorhyncha - rypečky (Třída) Priapula - hlavatci (Třída) Loricifera - korzetky
Echinoderes aquilonius - rypečka (sev. moře)
Priapulus caudatus - hlavatec žaludovitý
(kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci
(Třída) Kinorhyncha - rypečky
kineo = pohybovat se; rhynchos - chobot, rypák (stará řečtina)
• cca 150 druhů (první popsán 1841)
• velikost 0,2-0,8 mm
• žijí benticky v bahnitých a písečných sedimentech od mořských hlubin po litoral (i v nárostu)
• mikrofágové
• lokomoce v substrátu pomocí introvertu
• členění těla do zonitů (článků, které na rozdíl od kroužkovců a členovců nezasahuje tělní dutinu, gonády a exkreční systém)
• kutikula je u některých druhů diferencována v destičky, které jsou pohyblivě spojeny tenkými kutikulárními blánami ä/^ä
....       . .        .    .    v,    .   . (Cyclorhagida), samice:
• skahdy na introvertu slouží zakotveni a - introvert vychiípen,
a směrování v substrátu, ale také jako sensily!    břišní strana; b - introvert
zatažen, uzavřen 2. zonitem, hřbetní strana; měříko 100 \xm
(kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci
(Třída) Priapula (= Priapulida) - hlavatci
Priapus - starověký bůh plodnosti
1 cm
16 známých druhů délka 0,2-18 cm reliktní druhy, ve středním kambriu jedna z dominantních skupin bentických živočichů
bahnité dno temperátních i severních moří, korálový písek tropů velké druhy jsou dravé, malé mikro(sapro)fágní tělo členěno na introvert a trup, někdy i ocas výrazný kožněsvalový vak (podélná i okružní svalovina) vývoj nepřímý (bentická larva)
Priapulopsis bicaudatus
Pohyb substrátem u druhu Priapulus caudatus
Meiopriapulus fijiensis, inter-sticiál v tropech (Fiji, Andamany)
Přída larvy Halicryptus spinulosus (měřítko 100 \im), Baltské moře.
(kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora
chobotovci
(Třída) Loricifera - korzetky
cca 80 známých druhů
délka 80-400 |im (patří k nejmenším Animalia) objeveni 1983
v malých hustotách v písčitých a bahnitých mořských sedimentech
různá moře, od sublitoralu po větší hloubky způsob života??? ^ ^ok
tělo členěno na introvert a trup r^w^v. sk
trup pokryt destičkami krunýře - loriky skalidy mají sensorickou funkci gonochoristi (párovité gonády)
Mm
V— ,i7
Pliciloricus enigmatus
(Zdroj: Carolyn Gast, National Museum of Natural History; Wikimedia Commons)
SpinoloríCUS Sp. (barvený preparát; zdroj: Danovaro et al., 2010; Wikimedia Commons)
Nanaloricus mysticus: vlevo larva, vpravo dospělec: A - anus, H - hruď, L - lorika; PP - plovací přívěsky, SB - smyslové brvy, SK - skalidy, ST - stylety, Ú -ústa, ÚK - ústní kužel
(Kmen) Arthropoda - členovci
Do monofyletického taxonu Arthropoda jsou často zahrnováni kromě „klasických" členovců také drápkovci (Onychophora) a želvušky (Tardigrada); molekulární studie toto pojetí potvrzují. Pokud tyto skupiny začleníme, hovoříme buďto o členovcích sensu
stricto jako o Euarthropoda nebo o Arthropoda sensu lato jako o Panarthropoda.
Panarthropoda
Arthropoda
Onycho phora
Pancrustacea
Komolé, ne-článkované končetiny; nepravidelně rozmístěné keříčkovité vzdušnice;
vícero nervových komisur v každém článku; obranné žlázy a orální papily.
Vnější kostra z chitinózních desek; cephalon (acron + asi 5 článků) s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 páry končetin; 1 pár laterálních složených očí a 4 mediáni oči, atd.
cephalizace a vznik syncerebra; mixocoel a otevřená cévní soustava
Panarthropoda
- členovci v nejširším slova smyslu
• přes 1 milion známých druhů (3/4 všech živočichů)
- možná řádově 10 (až 30) milionů druhů, hlavně hmyzu (!)
Autapomorf ie (některé z nich známé pouze u Euarthropoda a Onychophora, u Tardigráda možná došlo k jejich redukci v důsledku zakrsnutí):
• párové, metamericky uspořádané, na břišní stranu směřující končetiny
• modifikace prvních párů končetin (tykadla, kusadla)
• vznik hlavy (cephalizace) - komplexní mozek (nadjícnové ganglion) z několika částí (syncerebrum)
• splynutí prvotní tělní dutiny a druhotné tělní dutiny (coelomu) v nečleněnou terciární tělní dutinu - mixocoel (= haemocoel), dělený perikardiální přepážkou na hřbetní a břišní část
• otevřená cévní soustava (haemolymfa cirkuluje v cévách a lakunách mixo-coelu) s trubicovitým hřbetním srdcem
• odvozená metanefridia tvořená sakulem (saculus, váček) a vývodním kanálkem
(Kmen) Onychophora - drápkovci
'.'Í5ÍS S
;t*\' f?ff:<{rf:
• cca 160 druhu
• terestričtí, půdní - v prostředí s vysokou vlhkostí vzduchu a stálou teplotou
• rozšíření: Střední a Jižní Amerika, rovníková a jižní Afrika, jihovýchodní Asie, Austrálie, Nový Zéland obranná žláza
• dravci
• vejcoživorodí, živorodí, vzácně vejcorodí
střevo
slinná žláza
nervová páska metanefridium
(Kmen) Onychophora - drápkovci
Autapomorfie:
• obranné žlázy (táhnou se celým tělem) ústící orálními papilami
• ústní háčky (čelisti; modifikovaná lobopodia)--
• nečlánkované, jednovětevné končetiny (lobopodia) s postranními, párovými drápky
• nepravidelné, keříčkové vzdušnice (tracheae)
• četné komisury nervové soustavy v každém článku
haemocoelovém původu mixocoelu.
(Kmen) Tardigrada - želvušky
• cca 600 druhů
• mořští (na a ve sedimentech od písečných pláží až po hlubiny, na řasách, na bezobratlých živočiších, i jako parasiti); sladkovodní i v dočasně vlhkém terestrickém prostředí (půda, mechové polštáře)
• velikost většinou do 1 mm
• válcovité tělo s hlavou a čtyřmi články trupu, každý s párem končetin
• chitinová kutikula, někdy silně sklerotizovaná
• eutelie
• coelom a cévní soustava nejsou vytvořeny (redukce?)
Autapomorfie (?) (záleží zcela na předpokladu pozice ve fylogenetickom systému):
• mozek: mají jen protocerebrum (zbytek syncerebra redukován)
Milnesium tardigradi
příklad vajíčka
Macrobiotus hufelandi
Koncové drápky na končetinách u M. tardigradi
Panarthropoda
- členovci v nejširším slova smyslu
ústní háček = čelist
cheliphor
aero n
chelicera
Onychophora
Pycnogonida
Euchel ice rata
Trilobita
„Crustacea"
Hexapoda Myrlapoda
Stavba hlavy a hlavových končetin u drápkovců a hlavních skupin Euarthropoda
(PC = protocerebrum, DC = deutocerebrum, TC = tritocerebrum) hypotéza o homologii, resp. konvergenci hlavových končetin (podle této hypotézy nejsou cheliphor nohatek a chelicera taxonu Euchelicarata homologní)
(Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci
Autapomorfie:
• vnější kostra (exoskelet) z chitinózních desek (skleritů) (pokud se nejedná o znaky společného předka s jinými Ecdysozoa, především Cephalorhyncha)
• rozpad kožněsvalového vaku na jednotlivé svaly z příčně pruhované svaloviny - platí i pro Tardigrada; pokud jsou opravdu sesterským taxonem, tak se jedná
o (takřka jedinou morfologickou) synapomorfii těchto skupin (= autapomorfii postulovaného společného taxonu Tactopoda)
• cephalon (acron + primárně asi 5 článků, později připojení dalšího článku)
s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 (- 4) páry končetin;
• článkované končetiny (primárně rozeklané)
• 1 pár laterálních složených očí + primárně 4 mediáni jednoduchá očka (ocely)
• metanefridia se sakuly zcela bez obrvení; u společného předka možná ve čtyřech hlavových článcích a dvou následujících článcích trupu
Základní členění těla na hlavu (cephalon) a trup z homonomních segmentů (zachováno u vymřelých Trilobita, dále u Progoneata, Chilopoda a v rámci „Crustacea" u Remipedia a Cephalocarida).
U většiny členovců došlo k splynutí skupin článků do funkčních celků
- tagmat z odlišných (heteronomních) článků - často nerozpoznatelných.
Cephalon členovců patrně homologní, ne tak tagmata trupu (o to se vedou spory)!
(Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci
trup
Remlpedia
thorax
abdomen
DTTTiDinrnuD
Cephalocarida
thorax abdomen
Trrnrtrir^
Copepoda
pereion
pleon
abdomen
Malacostraca
„thorax"
„abdomen"
mm
TncnnffTrVTrTTTr"
Hexapoda
Tagmatizace někerých skupin Pancrustacea s vyznačením polohy gonoporů (pohlavních vývodů) (podle Walosseka a Axe, zdroj: Zrzavý, 2006)
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Fylogenetické vztahy mezi Chelicerata na základě morfologie; Pantopoda jsou zde zahrnuta jako bazálni skupina klepítkatců (sporné!)
Pantopoda = Pycnogoničla
Euchelicerata
Xiphosura / Stomothecata
Hřebínkové orgány (pectines)
Proboscis; redukované opisthosoma; orgány v noháchí ovigery
Arachnida
Y~Haplocnemata~\ Palpigradi Pantetra-
Scorpionida Opilionida Pseudo-    Solifugida \ /-pulmonata-^
1^ scor^ionida j \ Tetra- Acaro-
pulmonata mgrpha
Penis resp. kladélko; jen mediální pár očí; jen 1 pár vzdušnic; smrduté žlázy
1. pár končetin přeměněr na chelicery; tělo členěno na prosoma (cephalothorax) s pohybovou funkcí a opisthosoma (abdomen)
Nečleněné srostlé mesosoma; chilaria
voučlánkové chelicery; ústní otvor na protaženém výběžku; protažené patellae; pulvillus (příchytný lalok) na konci tarsů; vzdušnice se otevírají na 3. a 4. článku opisthosomatu.
Rozpad složených očí na max. 5 párů jednotlivých očí (laterálních); extratestinální trávení; štěrbinovité orgány; pedipalpus z 2. páru končetin, 4 páry nohou; plicní vaky; atd. Deskovité končetiny (opercula) zadečku (opisthosomatu)
(Podkmen) Pantopoda = Pycnogonida - nohatky
• cca 1000 druhů
• většinou 1-10 mm, hlubokomořské druhy i větší (délka přes 6 cm, rozpětí nohou do 75 cm)
• moře od slapové zóny po 7000 m hloubky, některé druhy v brakické vodě, nejvíce druhů v chladných moříc
Autapomorfie - za předpokladu, že se jedná o sesterskou skupinu (ostatních) Chelicerata:
• proboscis;
• redukované opisthosoma (v tom případě homologie cheliphor = chelicera, parapalpus = pedipalpus). Možná však sesterská skupina všech ostatních členovců (nové studie naznačují, že jmenované končetiny nejsou homologní, viz výše)
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Prosoma
(Třída) Merostomata - hrotnatci (parafylum?!)
(Řád) Xiphosura - ostrorepi
• 4 recentní druhy („živé fosilie": od Siluru, Lumulidae od Terciéru))
• pouze mořští: atlantické pobřeží Sev. Ameriky, JV Asie
• do 60 cm
• dravci
Opisthosoma -/
Autapomorfie:
• nečleněné,srostlé mesosoma;
• chilaria (přeměněné končetiny 1. článku opisthosomatu, uzavírají ústní „předsíň"
Limulus polyphemus
3w/03
Kyjonožec Erypterus (Gigantostraca) - Silur-Perm (do 1,8 m; příbuznost s Xiphosura?!)
Lupenitá končetina opisthosomatu s funkcí zaber
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Fylogenetické vztahy mezi Chelicerata na základě morfologie; Pantopoda jsou zde zahrnuta jako bazálni skupina klepítkatců (sporné!)
Pantopoda = Pycnogoničla
Euchelicerata
Xiphosura / Stomothecata
Hřebínkové orgány (pectines)
Proboscis; redukované opisthosoma; orgány v noháchí ovigery
Arachnida
Y~Haplocnemata~\ Palpigradi Pantetra-
Scorpionida Opilionida Pseudo-    Solifugida \ /-pulmonata-^
1^ scor^ionida j \ Tetra- Acaro-
pulmonata mgrpha
Penis resp. kladélko; jen mediální pár očí; jen 1 pár vzdušnic; smrduté žlázy
1. pár končetin přeměněr na chelicery; tělo členěno na prosoma (cephalothorax) s pohybovou funkcí a opisthosoma (abdomen)
Nečleněné srostlé mesosoma; chilaria
voučlánkové chelicery; ústní otvor na protaženém výběžku; protažené patellae; pulvillus (příchytný lalok) na konci tarsů; vzdušnice se otevírají na 3. a 4. článku opisthosomatu.
Rozpad složených očí na max. 5 párů jednotlivých očí (laterálních); extratestinální trávení; štěrbinovité orgány; pedipalpus z 2. páru končetin, 4 páry nohou; plicní vaky; atd. Deskovité končetiny (opercula) zadečku (opisthosomatu)
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
(Řád) Scorpionida - štíři
pedipalpus
cca 1400 druhů (0,9-21 cm) Autapomorfie:
• hřebínkové orgány (pectines; sing. pecten)
opisthosoma
mesosoma
metasoma
Livingstone, © BIODIDAC
pecten
Centruroides sp.
rosoma
Livingstone, © BIODIDAC
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
(Řád) Scorpionida - štíři
© BIODIDAC, Livingstone
Stir ulovil solifugu
Samička štíra Compsobuthus werneri nese mláďata
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Opilionida - sekáči
cca 4000 druhů; na půdním povrchu i vegetaci
Autapomorfie:
• penis, resp. kladélko;
• jen mediální pár očí;
• jen jeden pár vzdušnic;
• smrduté žlázy.
Trogulus tricarinatus: predator plžů
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Fylogenetické vztahy mezi Chelicerata na základě morfologie; Pantopoda jsou zde zahrnuta jako bazálni skupina klepítkatců (sporné!)
Pantopoda = Pycnogoničla
Euchelicerata
Xiphosura / Stomothecata
Hřebínkové orgány (pectines)
Proboscis; redukované opisthosoma; orgány v noháchí ovigery
Arachnida
Y~Haplocnemata~\ Palpigradi Pantetra-
Scorpionida Opilionida Pseudo-    Solifugida \ /-pulmonata-^
1^ scor^ionida j \ Tetra- Acaro-
pulmonata mgrpha
Penis resp. kladélko; jen mediální pár očí; jen 1 pár vzdušnic; smrduté žlázy
1. pár končetin přeměněr na chelicery; tělo členěno na prosoma (cephalothorax) s pohybovou funkcí a opisthosoma (abdomen)
Nečleněné srostlé mesosoma; chilaria
voučlánkové chelicery; ústní otvor na protaženém výběžku; protažené patellae; pulvillus (příchytný lalok) na konci tarsů; vzdušnice se otevírají na 3. a 4. článku opisthosomatu.
Rozpad složených očí na max. 5 párů jednotlivých očí (laterálních); extratestinální trávení; štěrbinovité orgány; pedipalpus z 2. páru končetin, 4 páry nohou; plicní vaky; atd. Deskovité končetiny (opercula) zadečku (opisthosomatu)
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Pseudoscorpionida - štírci
cca 3000 druhů (1-7 mm); v listovém opadu, pod kůrou atd.
Autapomorfie:
• chelicery se snovací žlázou;
• pedipalpy: velká klepítka s jedovou žlázou;
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Solifugida - solifugy
cca 900 druhů (1-7 cm); pouště, polopouště, step
Autapomorfie:
• pedipalpy mají lepové žlázy;
• malleoli („kladívečka" = smyslové orgány);
• přenos spermií pomocí chelicer;
• (a další)
Zdroj: Jon Richfield, Wikimedia Commons
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Alternativní hypotéza (v současnosti o něco méně pravděpodobná) navrhuje sesterské postavení Araneida a Amblypygi (společně Labellata) synapomorfie by byly zúžený 1. článek zadečku a postcerebrální sací pumpa).
_ Tetrapulmonata _
= Megoperculata
Araneida = Araneae
Amblypygi
Extrémní prodloužení 1. páru nohou na makadlo
Pedipalpi
Poslední článek chelicery bez štětin;
snovací bradavky na ophistosomatu; přenos spermií pomocí pedipalpů
Uropygi
Camarostom (ústní „předsíň" se srostlými kyčlemi pedipalpů); praenymfy a 4 stádia nymfy;
velké obranné žlázy; samice při páření drží zadeček samce
První pár nohou protažený, taktilní; subchelátní pedipalpy sloužící lovu.
Subchelátní chelicery (dva články - „kapesní nůž"); mikrotubuly u spermatozoidů uspořádány ve vzorci: 9 x 2 + 3; 2 páry plicních vaků?
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Araneida - pavouci
Samčí pedipalpus - přenos spermatofóru
Trichobothrie
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Araneida - pavouci
Orthognatha - sklípkani Labidognatha - dvouplicní
BIODIDAC, Livingstor
Orthognatha Labidognatha Orthognátní a labidognátní chelicery
Aname atra    Cheiracanthium punctoňum
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Araneida - pavouci
Orthognatha - sklípkani
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Amblypygi - krabovci
cca 100 druhů (10-45 mm); (sub)tropičtí Autapomorfie:
• extrémní prodloužení 1. kráčivých končetin na makadlo
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
(Řád) Uropygi - bičovci
(sesterské taxony Thelyphonida a Schizomida jsou dnes často pojímány jako samostatné
„řády")
cca 180 druhů (do 7,5 cm); (sub)tropičtí Autapomorfie:
• camarostom (ústní „předsíň" se srostlými kyčlemi pedipalpů);
• praenymfy a 4 stádia nymfy;
• velké obranné žlázy;
• samice při páření drží zadeček samce
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
(Řád) Palpigradi - štírenky
cca 80 druhů (2-3 mm); mírné pásmo (vzácně) až tropy (v půdách; korálových píscích, jeskyních)
Autapomorfie:
pedipalpy s funkcí kráčivé končetiny; 1. pár nohou s funkcí makadla, prodloužené; párovitý, anteromediání smyslový orgán zvláštní kloub mezi trochanterem a femurem kráčivých končetin
Eukoenenia spelaea obývá krasové jeskyně na Slovensku (zdroj: smrž et ai.
2013, PLoS One; Wikimedia Commons)
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Gnathosoma ( pohyblivá přední část těla nesoucí chelicery, ústní pysky, resp. chobotek, a pedipalpy) je často chápáno jako autapomorfie roztočů (Acari), avšak v současnosti bývá takto často interpretována i přední část těla taxonu Ricinulei; přičemž se Acari jeví jako parafyletičtí.
Acaromorpha
Acari?
Ricinulei
Anactinotrichida = Parasitiformes s.l.
Actinotrichida = Acariformes
Cuculus;
přenos spermií 3. párem nohou;atd.
Gnathosoma? šestinohá larva; 3 stádia nymfy
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Ricinulei - roztočovci
cca 50 druhů (do 10 mm) v listovém opadu tropických lesů (Amerika, Afrika) Autapomorfie:
• cuculus (pohyblivý výrůstek na hřebetu prosomatu; v klidu kryje ústní ústrojí)
• přenos spermií 3. párem nohou;
• (a další)
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Acari - roztoči (v tradičním pojetí)
?C135,^ ^ Astigmata = Acaridida
(odhad: 100 000 recentnich druhu) = Sarcoptiformes - sametkovci
Autapomorfie:
• Gnathosoma (event. společně s Ricinulei) Prostigmata Mesostigmata = Trombidioformes  = Qamasida - sametkovci . čmelíkovci
Metastigmata = Ixodida - klíšťata
Cryptostigmata = Oribatida - pancířníci
■
w
Řád Acari - roztoči (v tradičním pojetí)
Prostigmata = Trombidioformes - sametkovci
predátoři, parasiti
Řád Acari - roztoči (v tradičním pojetí)
Mesostigmata = Gamasida - čmelíkovci
zoofágové (predátoři), fyto(sapro)fágové, parasiti
Řád Acari - roztoči (v tradičním pojetí)
Cryptostigmata = Oribatida - pancířníci
Hermanniella granulata
Nothrus truncatus
Gymnodamaeus bicostatus