Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Historie systematické botaniky Petr Bureš ^T^^fc I S0ClalnL ^^^^^^^^ MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, OP Vzdělávání 'A^áJ^v ■ fondvCR EVROPSKÁ UNIE MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY pro konkurenceschopnost MNA**" INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Historie systematické botaniky a vývoj jejích metod Zpočátku uspořádání rostlin jen nevědomé uspořádání kapitol či popisů rostlin v knize, bez explicitní potřeby klasifikovat. Od antiky až do renesance (zhruba do 16. století) byla botanika aplikovanou vědou = součástí lékařství, farmacie a alchymie i etr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Antické Řecko (4-3. stol. př. Kr.) Theophrastos gymnasiarcha Lykeionu v Athénách Renesanční vydání 371 -287 př. Kr. História plantarum Peri fyton historias = História plantarum; ca 500 druhů rostlin hlavně stredomorských ale také z výprav Alexandra Makedonského do V Asie. Klasifikace na habituálním principu: stromy, keře, byliny vytrvalé, byliny jednoleté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Antický Řím (počátek letopočtu) 1 mm Pedanius Dioscorides 1 stol. Lékař římských J7g legií - prošel s ŕjz nimi mnohá území, kde řg£ sbíral neznámé rostliny Dioscorides sbírající ' jrC|ftn SSptín/oíbotxtU)/ p t«té mno^nmtajKi(|čtwnu ÉícíarjlttPÚTin rojjwantow/géjjíú tafoi»p raŔá w jiáíntm ^Jajpŕu prac tppôan ncb'nť: oo ©oŕtora^JJetm (E>nbŕe-gclf9rtttÍBo(a €kiten(í^/?iapittfiut3Jfjřo Sírcp- tniitii J'aíyiutiSj tí pííMtjho .vvKíTljbioEcfartTOfpwwia/ liri(KK«a(tp(bii)r^;rppcoCIJ«wt>obrc Cb^wMdaow ■Igtu pčtlO» yný/ň trubec twiajMM tvyíMtlj". Dři řoncí) pribano fratfc twučcntí a ipráaxt/o ro jliftrtóii ©ťfípffottámj« páltmj Spoty e n'cfolía pŕdumi f tatowtmn palmu Mkfaftni / ft«<5 paoUfo J^UéUäOom /mi niimu ttuuj (i w tom tšKiwpu tobft |č tft|fcň Bubon mocr. (Bífl toíi tromi Slnoer: ©rtcrt poblťajričn Ě4rfrtf?pd2/ a ni&uboon-|« XXMH I" " Ti i frfcttf Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Němečtí otcové botaniky (16. stol.) Otto Brunfels 1488 - 1534 Leonard Fuchs 1501 - 1566 Habituálně podobné druhy např. čeledí Asteraceae, Apiaceae, Lamiaceae pohromadě = intuitivně přirozené uspořádání na habituálním principu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Fuchsův kapesní atlas História stirpium, 1549 Brunfelsově herbáři corum T o H v s bccundus. }y l- K A G A K l A. 2rftbtcrfr.hu. £ Fragariam Pemaphylh fpeciem.uidcin prios rc item Torno,in deícriprioncQuinquefoIn.fbs lio.i i i. & frqurn.Rurfusinfrahutus Tomi Ap pen J ice, quod p! jih us Index dufdem indicabm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Herbáře = kolekce preparovaných rostlin Vynálezce herbarizace rostlin = Luca Ghini, prefekt botanické zahrady v Pise. Luca Ghini Nejstarší herbářovou sbírkou vytvořenou v Čechách je herbář Jana Františka Beczskovského, křížovníka řádu s červenou hvězdou. (Přelom 17/18. stol.) ČR je z hlediska počtu herb. položek na hlavu na 5. místě na světě. Před námi je Švýcarsko, Švédsko, Finsko a Rakousko. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. MltíLUUUU 1. uchovává data o morfologické variabilitě, geografickém rozšíření, ... 2. dává možnost kontroly těchto dat 3. z herbářových položek lze take na rozdíl od literárních dat či počítačových databází izolovat DNA 9 4. jedinou formou jak uchovávat nomenklatorické typy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Herbářové sbírky nad 30 tis. v České republice a na Slovensku (stav v r. 2014) Karlova univerzita Národní muzeum Moravské muzeum Masarykova univerzita Bot. ústav Průhonice Muz. Olomouc Muz. Opava Muz. Pardubice Muz. Litoměřice Muz. Roztoky Palackého univerzita Muz. České Budějovice Muz. Plzeň Muz. Třebíč Muz. Mikulov Muz. Jihlava Muz. Hradec Králové Muz. Liberec Muz. Zlín Muz. Chomutov UIVl CHOM 30 000 Slov. nár. múzeum BRA 468000 Komenského univerzita SLO 175000 Bot. ústav Bratislava SAV 149000 Tech. Univ. Zvolen ZV 41 000 Muz. Tatr. Lomnica TNP 40 000 Univ. P.J. Šafárika KO 35000 500000 1500000 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Největší světové herbářové sbírky (nad 3 miliony položek - stav v r. 2014) Museum National d'Histoire Naturelle Paris, France P 8 New York Botanical Garden Bronx, New York, USA NY 7,3 Komarov Botanical Institute St. Petersburg, Russia LE 7,2 Royal Botanic Gardens Kew, England, UK K 7 Conservatoire et Jardin botaniques Geneva, Switzerland G 6 Missouri Botanical Garden St. Louis, USA MO 5,9 British Museum of Natural History London, England, UK BM 5,2 Harvard University Massachusetts, USA GH 5 Naturhistorisches Museum Wien, Austria W 5 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. scheda? - Musí na ní být: 1. naleziště 2. stanoviště 3. sběratel 4. rok Je vhodné aby na ní bylo: 5. jméno rostliny 6. jméno herbáře 7. datum 8. nadmořská výška / zeměpisné souřadnice The Sm Dw Sxkíj ti .VionJ Mamy M*«KOS0e»Tř Ok^áá^f*-1' St.. 7 15 ť Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylo V renesanční bylinářích nebyly rostliny hierarchicky klasifikovány bylo jich několik set 200-500 IHERBA R V M c o n n ■ i.fuiÍMcum V 1 V M) aJnioirx ŮŮii úniami E F P'W C TI B v t >■!■>V■i.ingrálůmut» Ctrtl iHm». & ten um rrruúcmtí Hafan* M 25oim h. Mi«RONr«vM »ocs aa»i»t3Triri«|«rri"i*a wft híipfdxit tata; lMá}m JiflUtai bit Xtťu««n:.tlknttwUKn8<>taw. í I>il»n«irři>iM>''. • I ■J. - .:' . « jednoúrovňová (lineární) klasifikace = přiřazení jmen k objektům ■ ■ ■ ■ □□□□ □□□□ □□□□ □□□□□□□ klasifikace hierarchická Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Příkladem vynuceného přechodu od lineární klasifikace ke klasifikaci hierarchické je knihovna i m i. - ií\1í H- ľl s-■ - v-tl Mi uimijiji BAi - IU1IU1IUII11. mít i Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Umělé hierarchické systémy rostlin (konec 16. stol) italský lékař a botanik Andrea Cesalpino, osobní lékař papeže Klimenta VIII. Dílo: De plantis (Florencie 1583) (16 knih o rostlinách) Jako Teofrastos považuje dřeviny za samostatnou skupinu, byliny dělí do 13 skupin dle generativních znaků: ^ Hb (1) tvar plodu f(2) počet semen (3) počet přihrádek v semeníku (4) stavba květu Andrea Cesalpino (Caesalpinus) 1519-1603 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Druhové diagnózy (počátek 17. stol.) Počet známých druhů rychle rostl - od dob "německých otců botaniky" za necelých 100 let se víc než zdesateronásobil. Gaspard Bauhin 1560- 1624 Švýcar Gaspard Bauhin použil krátké a výstižné diagnózy = soubory rozlišovacích znaků, k pojmenovaní rostlin a zároveň jako determinacni pomůcka = určovací klíč CAS PARI BAUHINI JĚÉaH Viti Ctarif n I N A H T H E A T R I ' BOTANICI IN THEOPHRASTIEDIOSCORIDIS p linii et botanicorvm qui á ftculo fcripferunt ílantarvm circiter SEX millivm AB IPSIS E X H I B I T A R V M N O M 1 N A cum earutulem Synonymijs ficdiffěrentijs mcrhodice Jťcundsm genem &Jpcciespřeponou. o p v s x l. a n n o r v m fununopere experkttm ad Autori* autogrephum rccenfinirm IMPENSIS JOANNIS REG15 do Idľ LXXI. sf Pinax theatri botanici (1623) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Pojem a definice druhu (1686) John Ray 1627- 1705 "abychom mohli začít rostliny inventarizovat a správně klasifikovat, musíme se snažit zjistit některá kriteria na rozlišení tzv. druhů. Po dlouhém a usilovném výzkumu jsem nezjistil jiné kriterium na rozlišení druhů než jsou diferenční znaky, zachovávající si při rozmnožování semeny svoji stálost." JOANNIS RAII, Socktatis Regiae Socii, Hiftorise Plaptarum TO MÜS TER Tji.tX^v qu i e s t ;. SUPPLEME N'W Duorum prseccdentium: Species omneš vel omiflas, vel poft Volumina illa evulgata editas, praeter Druh je podle Raye skupinou jedinců, kteří jsou v rámci své variability geneticky stálí. (História generalis plantarum, Londini 1686-1704 ) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita v Carl Linne - vrchol umělé klasifikace (pol. 18. stol.) Carl Linné synteticky navázal na vše progresivní co zjistili nebo zavedli jeho předchůdci: John Ray - definice druhu ugust Bachmann - binomická nomenklatura (Linnaeus) 1707-1778 Joachim Jung - morfologická terminologie oseph Pitton de Tournefort hierarchie taxonomických jednotek Gaspard Bauhin - diagnózy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Species plantarum (1753) 24 tříd dle počtu, délky, srůstu tyčinek a pestíků, tedy pohlavních orgánů je proto nazýván systém sexuální Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. První přirozené systémy (2. pol. 18. stol.) Michael Adanson (1763) Rostliny rozdělil do 58 čeledí 1. podle komplexu morfologických znaků 2. hodnota jednotlivých znaků stejná Michel Adanson 1727- 1805 Antoine Laurent de Jussieu (1789) 30 Antoine Laurent de Jussieu 1748 - 1836 teoreticky rozpracoval systém strýce Bernarda. 20.000 druhů ve 100 čeledích a 15 třídách 1. na konci diagnóz čeledí uvádí vztahy k sousedním čeledím 2. tyto vztahy použil jako kriterium třídění čeledí 3. ve vymezení tříd se přidržuje hlavně stavby květu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Objev a zobecnění rodozměny (1. pol. 19. stol) 1. v první polovině 19. stol. jsou objevena archegonia a antheridia, u jednotlivých skupin výtrusných rostlin 2. postupně je objevován i princip střídání gametofytní a sporofytní generace, čili rodozměna 3. roku 1851 je princip rodozměny zobecněn Wilhelmem Hoffmeisterem. 4. genetická podstata haploidní a diploidní fáze byla poznána až počátkem 20. století. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Objev principu opylení rostlin (1. pol. 19. stol) Giovanni Battista Amici (1786-1863) prof. fyziky v Mondeně 1823 objevuje pylovou láčku, jež proroste skrz čnělku do semenníku. Osservazioni microscopiche sopra varíe piante (Mondena 1823) Giovanni Amici (1786-1863) Carl Wilhelm von Naegeli (1817 - 1891) prof. botaniky na univ. v Zürichu 1842 studuje dělení buněk uvnitř vznikajícího pylového zrna Zur Entwicklungs-geschichte des Pollens bei den Phanerogamen. (Zürich 1842). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Objev principu oplození rostlin (2. pol. 19. stol) 1877 popis dělení a diferenciace buněk uvnitř zárodečného vaku ■ Über Befruchtung und Zelltheilung (Jena 1877) Eduard Strassburger, 1844-1912, prof. botaniky univ. v Jene 1898 objev dvojího oplození u rostlin Novyje nabljuděnija nad oplodotvorenijem u Fritillaria tenella i Lilium martagon, které vyšlo jako součást sborníku Dněvnik X. sjezda russkich estěstvoispytatělej i vracej v Kijevě. Sergej Gavrilovič Navašin, 1857-1930, prof. botaniky na univ v Moskvě LP Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Evoluční teorie (2. pol. 19. stol.) 1859 evoluční teorie - Angličan Charles Darwin (1809-1882). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. (O vzniku druhů přírodním výběrem neboli uchováním prospěšných plemen v boji o život) (1859). 1866, Němec Ernst Haeckel (1834-1919) vyslovuje zákon rekapitulace = biogenetický zákon: ontogeneze = zkrácená fylogeneze (v temže roce zavádí pojem ekologie jakožto vztah organismu a prostředí). ^^^^^ 1846 Richard Owen (1804-1892) definoval homologie a analogie / později obdoba v Hennigových apomorfiích a homoplasiích Report on the archetype and homologies of vertebrate skeleton principy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Kodifikace botanické nomenklatury (1867) 1. základy již v Linnéově Philosophia botanica (1751). 2. 1867 pověřil botanický kongres „komisi devíti" v čele s Alphonsem De Candollem zpracováním prvního nomenklatorického kódu. 3. Nomenklatorická komise v období mezi kongresy shromažďuje podněty pro zpřesnění kódu Candolle 1806-1893 4. změny může schválit pouze botanický kongres, konaný ca 1x za 6 let. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Chromosomy v rostlinné systematice (20. stol.) Courtesy of American Philosophical Society, Curt Stern Papers. Noncommercial, educational use only. Theodor Boveri 1862- 1915 1848 pozoroval Němec Wilhelm Hofmeister poprvé některé fáze mitózy v buňkách trichomů nitek rodu Tradescantia virginica 1882 si Němec Eduard Strasburger poprvé všímá, že počet diferencujících chromosomů při mitóze je pro druhy stálý. 1888 tento fakt zobecnil německý cytogenetik a anatom Theodor Boveri. V rostlinné systematice se chromosomy zjišťují od 20. let 20. stol. Dnes u 25-30% rostlinných druhů znám počet chromosomů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Od počtu chromosomů k velikosti genomu Průtoková cytometrie (konec 20 stol.) řLOUU CYTOM6TRY M Od poloviny 80. let 20. stol. prodělává dramatický rozvoj. Původně sloužila k analýze krevních buněk. U rostlin umožňuje měření obsahu DNA v buněčných jádrech . Velikost genomu známa u 3 % druhů vyšších rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Paleobotanické přístupy (od 1. pol. 20. stol.) Skot Robert Kidston a Brit William Henry Lang během 1. svět. války studovali fosilie u obce Rhynie ve Skotsku VVVV VW Übengipfelung vy, j —i Planation Ľ Verwachsung im Blatt ü*ll H • Reduktion Einkrürnrnung Verwachsung in der Achse uwynne-Vaughan (left). Telomová teorie: evoluční základ všech rostlinných orgánů = prastonek = telom. Z jeho prostorové dichotomické podoby u ryniofyt vznikly různé typy větvení stonku, postavení a uspořádání sporangií a listy u všech dalších rostin. základě studia fosilních rostlin, zejména ryniofyt, ji vyslovil roku 1930 Němec Walter Zimmermann (v díle Phylogenie der Pflanzen). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Syntetická teorie evoluce (1. pol. 20. stol.) Godrey Harold Hardy Wilhelm Weinberg Theodosius Dobzhansky George Ledyard Stebbins 1877-1947 1862-1937 1900-1975 1906-2000 britský genetik německý genetik amer. populační genetik americký botanik 1937 zákon o frekvenci alel v panmiktické populaci = Hardy-Weinbergova rovnováha. Darwinismus + genetika = syntetická teorie evoluce Ne jedinec, ale populace je základní jednotkou evoluce. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Isoenzymy - markery populační genetiky 20. stol Gelová elektroforéza zviditelní rozdíly v prostorovém uspořádání, hmotnosti a síle elektrického náboje enzymů, bílkovin, nukl. kyselin Elektroforézu vynalezl 1937 švédský biochemik Arne Wilhelm Kaurin Tiselius (1902-1971) (Nob. cena 1948). v systematice od 80 let - hybridní původ druhů, breeding systémy, populační genetika li M F1 SI F2 S2 F3 S3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Objektivizace a racionalizace taxono-mických dat = Biostatistika (20. století) JBiometrika rostlin - přelom 19/20. stol. britský W fi matemati^ Charles Pearson I definoval základní pojmy popisné statistiky - např. koeficient variance; pracoval většinou se znaky s normální gausovskou distribucí - sledoval např. počty ostnů na listech llexaquifolium Charles Pearson (1857-1936) Robert Sokal (1926-2012) entomolog Fenetika = „každý znak má a priori stejnou váhu" 1963 Američané Robert Sokal a Peter Sneath numerická taxonomie - využívá shlukové analýzy, diskriminační analýzy, analýzy hlavních komponent a mnoha dalších, Uplatnění podmíněno rozvojem výpočetní techniky Peter Sneath (1923-2011) mikrobiológ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Znaky kvantitativní a kvalitativní - biometrika. Variabilita živých organismů si vynucuje použití metod biostatistiky. Nejčastějšími výstupy numericko taxonomických metod jsou: dendrogram (v prípade metod klasifikačních jako je např. clustrová analýza) nebo ordinační diagram (vyjádřený obvykle ve formě scatter plotu, v případě metod ordinačních jako je např. analýza hlavních komponent PCA = principál component analysis, a. hlavních koordinát PCoA, či analýza DCA). HypGľsalIne Anoxic marine Anoxic freshwater Marí ne sediments Marines ale/column Freshwater sedim entí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Kladistika Willi Hennig (1913-1976) 1950 něm. entomolog Willi Hennig kladistika = fylogenetická klasifikace Smyslem je spojovat skupiny se společnými předky, sdílející nově se v evoluci objevivší (odvozený) znak = apomorfii. Kladogram vychází z apomorfii při maximální úspornosti „maximum parsimony tree". I Gymnosperms: I Conifers, cycads & ] Fi rst plants to reproduce with seeds, I located inside of a cone, inside spores Flower parts in multi pies of 4 or 5 ANGIOSPERMS: Flowering plants carpels in flowers & insect pollination — — - Embryos i n protective seed & secondary growth, two cotyledons Developed vascular system & sporophyte dominant Chlorophyta: ]reen algae (photosynthesis, reproduction via spores cell ular or filamentous body) Každý znak byl někdy v evoluci nový - např.: genetický kód = apomorfie všech živých organizmů, /ní owo-rl^w — <~ii^v/~vmr\rfir\ wi/ěěl^h r/-vo+lin L/- rr\mr\ mtrsr*k»r\rr\e»+i°i Terrestrial & domi nant gametophyte unbranched dependent sporophyte DE Q H J K V V V DE OH J K vili o v az_r\y — ajjvjniui ne vyooiun iwouiii imumic 11 icu iui woiu, konduplikátně svinutý plodolist = apomorfie krytosemenných. Plesiomorfie - homologické stavy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Fylokód - fylogenetická definice jmen jméno je definováno jedním ze tří způsobů: 3 - odkazem na nejbližšího společného předka dvou taxonů a všechny jeho potomky b - odkazem na všechny organismy, které mají bližšího společného předka s označeným organismem než s jiným označeným organismem C - odkazem na prvního předka, u kterého se vyvinul určitý znak a na všechny jeho potomky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Studium DNA 90. léta 20. stol. (1) postupy založené na polymerázové řetězcové reakci (PCR) v programovatelném zařízení, zvaném termocykler. (2) Pro čtení sekvence nukleotidů - sekven(c)ování se využívá automatický sekvenátor. Výhodou metod je, že stačí jen malé množství materiálu umožňující přežití zkoumaného jedince. automatický sekvenátor The Nobel Prize in Chemistry 1993 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. 1970 - objev restrikčních endonukleáz Werner Arber, Hamilton Smith a Daniel Nathans obdrželi Nobelovu cenu za fyziologii a medicínu. 1978 r ^ Reštrikční enzymy jsou produkovány bakteriemi, které jich užívají k obraně proti virové RNA nebo DNA. Každý takový enzym rozpoznává a štěpí konkrétní krátkou nukleotidovou sekvenci, která v bakteriální DNA chybí. Například enzym EcoRI štěpí nukleotidové sekvence GAATTC. hWk\ athans Werner Arber Hamilton Smith Daniel Nathans (1929) (1931) (1928-1999) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Bar-coding identifikace rostlin pomocí sekvence DNA SITE MAP Alphabetical List Resource Guide About NCBI An introduction to NCBI GenBank Sequence submission support and software1 Established in 1988 as a national resource for molecular biology information, NCBI creates public databases, conducts research in computational biology, develops software tools for analyzing genome data, and disseminates biomedical information - all for the better understanding of molecular processes affecting human health and disease. More about NCBI... ► Clusters of orthologous groups ► Coffee Break, Genes & Disease, NCBI Handbook ► Electronic PCR ► Entrez Home CCTCTTACTATAAATTTCATTGTTGTCGATATTGACATGTAGAATGGACTCTCTCTTTATTCTCGTTTGATTTATCATCATT TTTTCAATCTAACAAATTCTATAATGAATAAAATAAATAGAATAAATTGATTACTAAAAATTGAGTTTTTTTCTCATTAAACTT CATATTTGAATCAATTTACCATAAATAATTCATAATTTATGGAATTCAAAAAAATTCCTGAATTTGCTATTCCATAATCATTG TCAATTTCTTTATTGACATGAAAAATATGATTTGATTGTTATTATGATCAATCATTTGATCATTGAGTATATATACGTACGTC TTTTTTTGGTATAGACGGCTATCCTTTCTCTTATTTCGATAAAGATATTTTAGTAATGCAACATAATCAACTTTATTCGTTA GAAAAACTTCCATCGAGTCTCTGCACCTATCTTTAATATTAGATAAGAAATATTTTATTTCTTATAATAAATAAGAGATATTT TATATCTCTCATTTTCTCAAAATGAAAGATTTGGCTCAGGATTGCCCACTCTTAATTCCAGGGTTTCTCTGAATTTGGAA GTTAACACTTAGCAAGTTNCCATACCAAGGCCAATCCAATGC http://blast.ncbi.nlm.nih.qov/Blast.cqi?PROGRAM=blastn&PAGE TYPE=BlastSearch&LINK LOC=blasthome Př. Eriophorum angustifolium: sekvence intronu chloroplastového genu pro transferovou RNA Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. 49 -i Angiosperm Phylogeny Website - Microsoft Internet Explorer Soubor Úpravy Zobrazit Oblíbené Nástroje Nápověda Adresa £j http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ v; Q Přejít Odkazy HOME TREES APOMORPHIES ORDERS FAMILIES CHARACTERS REFERENCES SEARCH LINKS SUMMARY A__-_____r»u..l~____. uriu^i. GLOSSARY Angiosperm Phylogeny Website nk to Model Organism Tree commelinids Ferns S.L.T Cycadales Ginkgoalcs Pinales Gnetales ^ AmborclLalcs Nymp-hjeales Au&trobaileyales ^ Ceratophyllales Chi 01-a nth a les Magnoliales ^» Laura I as ^ Canellales Piperales Accra I es ■■MiMiuitales ^ Pelrosavialei Dioscoreal-es t Pandanales * Liliales ^ Asparagales ^ Unplaced Arccalcs Commelinal^s ' Zingiberales Ranuncu Laics 4 Sabiales Protest I es Ti ochodendi ales Buxalcs. Gunnerales Berber! dopsi dales Dillcnialcs Carvophyllales ♦ Eiantnlalps Saxifrage les ^ vi tales unplaced Crossosornatales ^ Geranijles ^ Myrrales ^ Unplaced Zyg-Dphyllalei Celastralcs Mjlpighijles Y Qual id3le5_y Fabales Rnsales • tucurbitales Fagalcs T Huerteales Brassicflles T Ms I vales t_ S^pind^ies * Co males Erieales *^ Unplaced Garryales Unplaced GenLianales ^ Lamialcs * Solanales*^ Aquifclisles ▼ Unplaced Apialcs T As-te rales V Dipsacales Angiosperm Phylogeny Group Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT /research/APweb/. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2.