jev, kdy v F1 po křížení geneticky rozdílných
genotypů lze pozorovat zvětšení a mohutnost orgánů,
zvýšení výnosu, životnosti, ranosti, odolnosti ve srovnání
s lepším rodičem = heterózní efekt
Charakter F1:
F1 překoná lepšího rodiče – heteroze
F1 se rovná lepšímu rodiči – dominance lepšího rodiče
F1 se rovná průměru obou rodičů – intermediální
dědičnost
Heteroze
Hypotéza dominance a epistáze
Introdukce dominantních alel (komplementace, akumulace,
potlačení původní nežádoucí recesivní alely)
Interakce dominantních alel nealelních genů
1908 Davenport, 1910 Bruce, 1917 Jones
P1 AA BB CC DD ee ff gg hh x P2 aa bb cc dd EE FF GG HH
F1 Aa Bb Cc Dd Ee Ff Gg Hh
Hypotéza superdominance (1945 Hull)
Komplementární interakce různých alel jednoho lokusu u
Hybrida (heterozygotnost je výhodnější než homozygotnost)
Podstata heteroze
klasická genetika
Molekulární a buněčné aspekty
heteroze
 Interakce mezi jadernou DNA rodičů,
interakce jádro - cytoplazma
 Interakce jádro cytoplazma
 Změny v nekódujících oblastech – repetice,
chromatin
 Změny v expresi genů
 Epigenetické modifikace
 Metody studia: DNA markery, genetické
mapování QTL, RNA-Seq
Genová exprese při heterozi
Typy interakcí transkripční regulace
X Žádná exprese genu
Síla čáry představuje intenzitu genové exprese
Interakce alel rodičovských genomů má za důsledek změnu v naprogramování
genů, což vede ke zlepšení řady vlastností
Transkripční regulace genů u
plodin
 Kukuřice – superdom. u 50% expr. genů pro výšku
rostliny, 26% neúplná dom., 12,6% úplná dom.,
10,2% aditivní účinek
 42-55% genů se různě exprimuje u rodičů a hybridů
F1 (B73 x Mo17)
 Aditivní alely jsou pozitivně korelovány s heterozí ve
výnosu
 Geny se stejnou expresí u rodičů a hybrida F1 jsou
negativně korelovány s heterozí ve výnosu
Odlišná regulace alel hraje důležitou roli v heterozi
ve výnosu
 Rýže – studium vztahů mezi fenotypem a
transkriptomem, RNA-Seq
 U hybrida - 2/3 transkriptů je specificky spojeno s
odnožováním a začátkem kvetení
 Rozdíly v expresi mezi rodiči a hybridy F1
 Řepka olejná - specifické interakce mezi
homeologickými geny
 Výhoda duplikace genů - polyploidie, komplementace
genů v F1 (např. kódují různé podjednotky proteinů),
různá genová dávka
Význam nekódujících oblastí
genomu
 Repetice
 Aktivita transpozonů, retrotranspozonů, začlenění do
kódujících a regulačních sekvencí. Především u
polyploidů.
 Malé RNA miRNA, siRNA pocházející z nekód. sekv.
– transpozonů, tandemových repeticí, 5´UTR,
intronůPůsobí
proti genovému šoku u hybridů
Kukuřice - 22 a 24 nt siRNA z transpozonů, odlišná
akumulace u rodičl a hybridů F1
Epigenetická regulace u hybrida
 Změny v metylaci DNA určitých lokusů rodiče vs.
hybrid F1. suprimuje transkripci regulačních faktorů
podílejících se na inbrední depresi (rajče).
 Acetylace histonů
 Modifikace struktury chromatinu
 Změny v expresi genů pro malé RNA
Model Arabidopsis – epigenet modifikace genu pro
cirkadiální rytmy CCA1, Late elongated hypokotyl LHY
– reguluje zdatnost hybridů F1, zvyšuje biomasu
Genetické a negenetické
faktory ovlivňující heterozi
Inbríding
Vzájemné opylování blízce příbuzných
jedinců až po vynucené
samosprášení téže rostliny
= selfování
Důsledky inbrídingu
1. deprese - snížení růstu, snížení vitality, defektu v
chlorofylu
2. zvýšení homozygotnosti
3. objevování se genotypů s recesivními vlastnostmi
4. fixace genů, které řídí znaky s nízkou heritabilitou
Generace – I0, I1, I2, … I6 … homozygotní,
geneticky vyrovnané linie
Stupeň homozygotnosti
≈ počtu heterozygotních alelových párů a
na celkovém počtu samosprašovaných generací
≈ prostředek dosažení heteroze (heterózní
šlechtění)
Inbriding zvyšuje celkovou genetickou
proměnlivost:
utajená ve formě recesivních alel lokusů
 Druhy citlivé: kukuřice, zvláště žito, vojtěška,
řepa
 Druhy méně citlivé: okurky, melouny, slunečnice
Využití heteroze
Kukuřice, pšenice, ječmen, oves, rýže,
cukrová řepa,
vojtěška, rajče, okurek, paprika, špenát,
květák, mrkev,
slunečnice, begonie, aksamitník
Praktická aplikace heteroze
a kombinační schopnost
Kombinační schopnost
- Obecná kombinační schopnost
je průměrná hodnota heteroze všech
hybridních potomstev určité linie
- Specifická kombinační schopnost
je odchylka od průměrné hodnoty
kombinační schopnosti určité
kombinace linií
Linie A, B, C, D jsou kříženy s linií T (tester)
A B C D průměr
T 11 11 16 10 12
Dialelní křížení
A B C D průměr
A - 13 20 11 14,6
B 11 - 16 10 12,3
C 11 11 - 8 10
D 10 9 10 - 9,6
Průměr 10,6 11 16,3 10
Fixace heterózního efektu
 vegetativní rozmnožování
 apomikticky se množící druhy
Využití heteroze u
autogamních a alogamních plodin
Autogamní druhy
 Meziodrůdová hybridizace
Alogamní druhy
výběr rostlin, linií, odrůd s nejlepší kombinační
schopností
 Meziodrůdová hybridizace
 Meziliniová hybridizace
 Syntetické populace
Tvorba čtyřliniových
hybridů u kukuřice
Fenotypová heteroze hybridů kukuřice
U dvou náhodně vybraných inbredních linií kukuřice je průměrně
1 polymorfismus na 100 bp (SNP, Indel).
Hodnoceno pro několik set inbredních linií.
B73 a Mo17 alelové varianty
Gen A mutace v kódující sekvenci, funkčně odlišný protein
Gen B chybí
Gen C vyšší exprese (změna v přilehlé repetitivní sekvenci)
Gen D není exprimován (změna v regulační sekvenci)
Gen E žádná změna
Tvorba syntetické
populace u pícnin výběrová školka
klonová školka
hromadné křížení
(polykros)
zkoušky výkonu
hybridizační školka