Genové zdroje a původ kulturních rostlin. Některé přirozené procesy mohou u rostlin způsobit stálé genetické změny 1. Evoluce – ovlivňuje celé populace, které se vyvíjí 2. Domestikace 3. Šlechtění rostlin rozmanitost dědičnost přírodní selekce vs. selekce řízená člověkem Klíčový faktor je čas Centra původu kulturních druhů 1. Východoasijské 2. A/ Indické B/ Indočína 3. Středoasijské 4. Předoasijské 5. Mediteránní (středomořské) 6. Etiopské 7. Jihomexické a středoamerické 8. Jihoamerické (Peru, Chile, Brazílie) Genová centra původu kulturních rostlin 1. Východoasijské obiloviny ječmen čtyřřadý (Hordeum vulgare, subs. tetrastichon) oves setý (Avena sativa, var. dienensis) pohanka (Fagopyrum esculentum) proso (Panicum miliacenum) luštěniny sója (Glycine max) fazol zahradní (Phaseolus vulgaris) ovocné dřeviny - rody Pyrus, Malus a Prunus pomerančovník síťkovaný (mandarinka - Citrus reticulata) pomerančovník královský (Citrus nobilis) čajovník čínský (Thea chinensis) mák snodárný (Papaver somniferum) některé druhy zeleniny např. cibule hlíznatá (Allium tuberosum), česnek čínský (Allium macrostemon) čínské zelí (Brassica chinensis) a další druhy rodu Brassica 2. A/ Indické rýže (Oryza sativa), čirok (Sorghum bicolor) zelenina okurka (Cucumis sativus), ředkev setá (Raphanus sativus var. mongri), salát indický (Lactuca indica) mangovník (Magnifera indica), citroník (Citrus limon), datlovník (Phoenix sylvestris), cukrová třtina (Saccharum officinarum) hořčice (Brassica juncea) bavlník (Gossypium arboreum) konopí indické (Cannapis indica) B/ Indočína zázvor (Zingiber officinale) banánovník ( Musa x sapientum, Musa x paradisiaca, Musa x cavendishii) mangovník (Mangifera caesia, M. odorata, M. foetida) kokosovník (Cocos nucifera) cukrová třtina (Saccharum officinarum) pepřovník černý (Piper nigrum) 3. Středoasijské obiloviny, luštěniny a různé druhy zeleniny pšenice měkká (Triticum aestivum), pšenice okrouhlá (Triticum sphaerococcum), žito (Secale cereale) hrách setý (Pisum sativum), čočka setá (Lens esculenta), bob obecný (Faba vulgaris) meloun (Cucumis melo), vodnice (Brassica rapa, var. rapa), mrkev (Daucus carota), cibule kuchyňská (Allium cepa), česnek (Allium sativum), špenát (Spinacea oleracea) z ovocných dřevin meruňka (Armeniaca vulgaris) réva vinná (Vitis vinifera), ořešák vlašský (Juglans regia) 4. Předoasijské obiloviny, pícniny a zelenina pšenice jednozrnka (Triticum monococcum), pšenice tvrdá (Triticum durum), pšenice naduřelá (Triticum turgidum), pšenice špalda (Triticum spelta), pšenice měkká (Triticum sativum) a další polokulturní a kulturní druhy pšenic jako T. turanicum, T. carthlicum, T. timopheevi, T. macha, T. vavilovii, ječmen dvouřadý (Hordeum vulgare conv. distichon), žito (Secale cereale), oves setý (Avena sativa), oves byzantský (Avena byzantina) čočka (Lens culinaris), hrách setý (Pisum sativum) vojtěška (Medicago sativa), vikev setá (Vicia sativa) vikev panonská (Vicia pannonica) okurka (Cucumis sativus), tykev (Cucurbita pepo), mrkev (Daucus carota), cibule kuchyňská (Allium cepa), pór (Allium porrum), petržel (Petroselium crispum), salát (Lactuca sativa), hrušeň (Pyrus communis), jabloň (Malus pumila), meruňka (Armeniaca vulgaris), réva vinná (Vitis vinifera) 5. Mediteránní (středomořské) luštěniny, zelenina a pícniny čočka (Lens culinaris), hrách setý (Pisum sativum) brukev zelná (Brassica oleracea), petržel (Petroselium crispum), tuřín (Brassica napus), salát zahradní (Lectuca sativa), celer (Apium graveolens), chřest (Asparagus officinalis), jetel plazivý (Trifolium repens), jetel inkarnát (Trifolium incarnatum), vikev setá (Vicia sativa), hořčice bílá (Sinapis alba), řepka olejná (Brassica napus var. napus), rostliny používané jako koření, především kmín (Carum carvi), anýz (Pimpinella anisum), fenykl (Foeniculum vulgare), šalvěj lékařská (Salvia officinalis), máta peprná (Mentha piperita), aj. obiloviny jako pšenice dvouzrnka (Triticum dicoccum) hlavní centrum původu řepy (Beta vulgaris) 6. Etiopské obiloviny, zejména různé barevné formy ječmene (Hordeum vulgare), čirok (Sorghum bicolor), různé druhy rodu Triticum len setý (Linum usitatissimum), kávovník arabský (Coffea arabica) 7. Jihomexické a středoamerické kukuřice (Zea mays) různé druhy paprik (Capsicum annuum, C. frutescens, C. pubescens) mnoho druhů fazolu (Phaseolus vulgaris, P. coccineus, P. lutanus, P. acutifolius) kakaovník (Theobroma cacao) tabáku setý (Nicotiana rustica) 8. Jihoamerické rod Solanum, rod Phaseolus, rajče (Lycopersicon esculentum), tykev obrovská (Cucurbita maxima), tabák (Nicotiana tabacum), merlík čilský (Chenopodium quinoa) chilská oblast - podzemnice olejná (Arachis hypogea) brazilská část - kaučukovník (Hevea brasiliensis) Shrnutí změn provázejících domestikaci 1. Zvyšování výnosu (hmotnost užitečných částí) 2. Zvětšení důležitých orgánů – meloun, paprika, rajče, tykev, zelí, salát 3. Zvětšení počtu užitečných orgánů – slunečnice, obiloviny, kukuřice, luskoviny 4. Nerovnoměrný vývoj některých orgánů – Malus, Pyrus, paprika, Brassica oleracea 5. Ztráta mechanických ochranných zařízení – přirostlé pluchy, trichomy, trny 6. Změny v chemickém složení a kvalitě užitečných orgánů – řepa (saponin, betain), locika, cukrovka, cukrová třtina, tabák (nikotin) 7. Ztráta přirozených rozšiřovacích zařízení: rozpadavá vřetena klasu, pukavost lusků 8. Změny ve fyziologických a ekologických vlatnostech: délka vegetační doby, citlivost k fotoperiodě, doba do kvetení, dormance synchronizované dozrávání 9. Změny v rozmnožování - ztráta alogamie Odhad Bylo domestikováno 230 plodin ze 180 rodů a 64 čeledí. Poaceae, Fabaceae, Brassicaceae, Solanaceae Rýže basmati a jasmínová Gen BADH2 (betain aldehyd dehydrogenáza) rýže Oryza sativa funkční změny ve srovnání s předkem u aromatických rýží Identifikace domestikačních subcenter africké rýže Oryza glaberrima Ortologní a specifické geny při srovnání Trifolium pratense, Medicago truncatula, Lotus japonicus, Cicer arietinum, Cajanus cajan, Glycine max a Arabidopsis thaliana. HOMOLOGNÍ GENY A HUSTOTY GENŮ 1. kruh: hustota genů na chr. M. truncatula a G. max 2. kruh: relativní hustota genů T. pratense 3. kruh: relativní hustota genů T. medium 4. spojnice: homologní sekvence v rámci všech čtyř druhů tblastx porovnání genů a namapování na chr. M. truncatula a G. max, identita sekvencí > 70%, hustota genů vypočítána v 100 kbp intervalech, graficky znázorněno pomocí Circos Obiloviny  čeleď Poaceae  1/3 až ½ plodin patří k obilovinám  ½ lidí na Zemi se živí rýží  Květenství obilovin Rýže Oves Žito Pšenice Ječmen Ječmen Hordeum vulgare  Jednoduchá evoluční historie  Předek Hordeum spontaneum  2n = 14  kulturní x plané ječmeny nerozpadavost mutace v genech Bt1, Bt2 pluchatost recesivní alela n jednoho genu víceřadost dvě recesivní alely lokusu vrs1  Blízký Východ  19 tisíc let Využití slad k výrobě piva krmivo pro dobytek výživa člověka vitamíny (skupina B – niacin, thiamin) minerály (selen, železo, hořčík, zinek, fosfor, měď) zdroj rozpustné a nerozpustné vlákniny, antioxidantů nízký obsah tuků významné látky rostlinného původu, pomáhají snižovat riziko srdečních chorob, tvorby zhoubných nádorů a cukrovky Kukuřice Zea mays  Historie neobjasněna  Příbuzné druhy Tripsacum teosinte  2n = 20  Mexiko, Střední Amerika  9 tisíc let Z. mays Z. mexicana Tripsacum dactyloides Typy endospermu kukuřice Pšenice Triticum aestivum  Tři úrovně ploidie Kulturní: 2x T. monococcum 4x komplex poddruhů T. turgidum ssp. dicoccoides, durum 6x T. aestivum ssp. vulgare, spelta macha Obsah glutenu  Původ 6x pšenice: mezidruhová hybridizace T. urartu, Aegilops speltoides, A. tauschii Genomy A, B, D Jednozrnka: Sýrie, jižní Turecko, severní Irán, Irák - 10 000 let Dvouzrnka: jordánské údolí – 19 000 let, mladší formy Sýrie, šíření po Blízkém Východě Pšenice 7 000 př.n.l. bezpluchatost genotyp tgtg qq Žito Secale cereale  Secale cereale kulturní i divoký – Irán, Afghánistán  Secale montanum cizosprašný, vytrvalý, Maroko  Secale sylvestre jednoletý, autogamní, Maďarsko, jih Ruska  Secale vavilovii  Předek: S. montanum  Původ: Turecko, Írán, Arménie 6 000 př.n.l. Evropa 4 000 př.n.l. Oves Avena sativa  2n = 2x = 14  2n = 4x = 28  2n = 6x = 42  genomy A, B, C, D  Mediteránní oblast, Střední Východ Rýže Oryza sativa  Tropy, subtropy, zaplavené oblasti  menší význam O. glaberrima (africká rýže)  2n = 24  Předek: O. rufipogan a O. glaberrima  Původ: Čína a JV Asie 10 000 tisíc let př.n.l. Korea Japonsko 3000 př.n.l. Afrika 2 000 př.n.l. Nový svět r. 1647 Proso  Panicum miliaceum Setaria italica Echinochloa frumentacea Pennisetum americanum Eleusine coracana 2n = 4x = 36 Předek Echinochloa crus- galli 2n = 6x = 56 E. colonum, E. utilis  Typy květenství P. miliaceum  Původ: Čína 6 000 př.n.l., jižní Evropa 3 000 př.n.l.  Západní Afrika 4 000 př.n.l., Východní Afrika 3 000 př.n.l., odtud Indie Čirok Sorghum bicolor  Morfologická rozmanitost  Hlavní druhy: S. bicolor ssp. arundinaceum 2n=20 východní Afrika S. propinguum 2n=20 Asie, Indie, Filipíny S. halepense 2n=40  Kulturní druh S. bicolor ssp. bicolor vznikl z S. bicolor ssp. arundinaceum – selekce na nepukavost, velikost semen.  Původ domestikace: Indie, také Etiopie, západní a střední Afrika  Šíření: Afrika – Indie - Čína Luskoviny  Cizrna beranní Cicer arietinum 2n=2x=16 Původ: Turecko, Sýrie 9 až 10 tisíc let Domestikované formy: Jordán, Jericho Evropa – Řecko 8 000 př.n.l. Jižní Francie 5 000 př.n.l. Indie 4 000 př.n.l. Etiopie 3 000 př.n.l. Divoké Kulturní typy Hrách Čočka Fazol Vikev Cizrna  Vigna Jednoleté i vytrvalé druhy 2n=22 Původ: Afrika Začátek domestikace 7 000 až 6 000 př.n.l. Indie 4 000 př.n.l. Využití: pícnina pro dobytek, výživa člověka  Hrách Pisum 2n=14  Dva autogamní druhy: 1. P. fulvum planý východ mediteránní oblast 2. P. sativum plané i kulturní formy střed mediteránní oblasti, Blízký Východ Nekřižitelnost Začátek domestikace: Blízký Východ Německo 6 000 př.n.l. Indie 4 000 př.n.l. Fazol Phaseolus Původ: Amerika 5 kulturních druhů 2n=22 P. vulgaris, P. coccineus, P. lunatus, P. polyanthus, P. acutifolius Vysoká kompatibilita Guatemala, Arizona, Mexiko Domestikace P. vulgaris: Střední a Jižní Amerika Nálezy: Mexiko 2 300 př.n.l. Znaky: jednoletost, větší a jemnější semena, neutrální fotoperioda, vytrvalejší semena  Čočka Lens  Šest jednoletých druhů 2n=14 Původ: mediteránní oblast JZ Asie Kulturní druh L. culinaris ssp. culinaris Předek: L. culinaris ssp. orientalis Španělsko, Německo 6 až 7 000 př.n.l. Indie 4 500 př.n.l.  Bob Vicia faba 2n=12, cizosprašnost Předek vyhynulý Další druhy 2n=14 V. narbonensis V. galililea nekřižitelnost Původ: Blízký Východ Nálezy: Izrael 8 000 až 8 500 př.n.l. Španělsko 5 000 až 4 000 př.n.l. Čína 3 000 př.n.l. Střední Amerika – před několika sty lety Sója rod Glycine  Podrody Soya a Glycine 15 planých a vytrvalých druhů Glycine 2n=40, 80 i aneuploidi Původ: Austrálie Podrod Soya: Planý druh G. soya 2n=40 Rozšíření: Čína, Japonsko, Korea, Taiwan Kulturní druh G. max 2n=40 Vznik: z G. soya Domestikace: východní část severní Číny 3 000 až 4000 př.n.l., odsud do Korei, Japonska, JV Asie Evropa 1712, Amerika 1765, pěstování až v 19. století, 1882 Brazílie Banánovník  Čeleď Musaceae  Původ kulturních banánovníků 2n=22 Musa acuminata genom A Musa balbisiana genom B JV Asie a Pacifik, Afrika Kulturní – AAA, AAB, ABB (i AB, AABB) Mezidruhová hybridizace Somatické mutace AAA nejsladší plody AB škrobnaté – vaření, pivo Partenokarpie – komplementarita genů Bezsemenné plody Domestikace: JV Asie – Afrika, Indie, Polynézie Kanárské ostrovy 15. st. USA 20. st. ze Stř. Ameriky Kasava Manihot esculentum = maniok, yuka  čeleď Euphorbiaceae  Tropy Jižní Ameriky, Afriky, Asie Předek: M. esculentum ssp. flabellifolia Domestikace: SV Brazílie, Kolumbie, Venezuela, deštní pralesy Amazonky, nížiny Mexika Peru, Chile 4 000 př.n.l. Indie 18. st. Brambor Solanum  Solanum tuberosum ssp. tuberosum 2n=4x=48 Původ: Chile Evropa až 19. st. Jižní Amerika i 2x, 3x, 5x Předek: S. tuberosum ssp. andigena a další neznámé druhy Do Severní Ameriky až z Evropy r. 1621  Taro Colocasia esculenta Čeleď Araceae Zdroj škrobu ve výživě lidí v tropech – Pacifik, Karibské moře, Z Afrika Původ: Jižní a střední Asie 2n=26, 42 Domestikace: 4 000 až 7 000 př.n.l. v indomalajské oblasti – V Asie, ostrovy Pacifiku, Arábie  Yam rod Dioscorea Čeleď Dioscoreaceae Důležitá plodina v Z Africe a Nigérii Obsahuje steroidní saponiny – syntéza kortikoidů Polyploidie 2n až 100 Domestikace: JV Asie, Japonsko, Afrika, tropy Ameriky až před 10 000 lety Sladké brambory Ipomoea  Čeleď Convolvulaceae Polyploidní řada 2n=30, 60, 90 Domestikované: I. batata 6x Neznámý předek Původ: Střední Amerika Začátek domestikace: Peru 10 000 až 8 000 př.n.l. Kolumbus je objevil v Z Indii, odtud do Evropy Cukrová řepa Beta vulgaris  Čeleď Chenopodiaceae Předek: B. vulgaris ssp. maritima 2n=18 Domestikace: JV mediteránní oblasti z Itálie do Evropy USA 19. st. Obsah cukru – od 17. st. 1. továrna ve Slezsku Moderní odrůdy až 20% cukru Krmná Cukrová Cukrová třtina Saccharum officinarum  Předek. S. robustum Počátek domestikace: Nová Quinea před 10 000 lety Zpracování cukru: Indie před 3 000 lety Evropa – z cest Alexandra Velikého do Asie Amerika – konec 14. st. Zdroj 50% světového cukru Rod Brassica Genomové vztahy Brassica oleracea  Mediteránní oblast Od Řecka po Anglii Convariety: zelí capitata květák botrytis brokolice italica kedlubna gongyloides růžičková kapusta geminifera kapusta sabauda Paprika Capsicum annuum  Čeleď Solanaceae 2n=24 5 kulturních druhů Původ: Střední Amerika Domestikace: Mexiko 4 000 let Evropa – z Kolumbových cest Rajče Lycopersicon esculentum  Čeleď Solanaceae Původ: Jižní Amerika, 9 planých druhů Předek: L. esculentum var. cesasiforme Autofertilní Začátky domestikace: Mexiko Evropa až začátek 19. st. Severní Amerika – několik desetiletí později Domestikační znaky rostlin  Omezení vypadávání semen  Synchronizace dozrávání  Minimalizace dormance (vegetační klid)  Změna opylování na autogamii  Jednoletý charakter růstu  Ojediněle ztráta tvorby semen (banány) Shrnutí genů pro domestikační znaky Kukuřice Tb-1 Teosinte branched – architektura rostliny Tga-1 Teosinte glume architecture – tvorba pevného osemení Ječmen Šestiřadost klasu 5 genů Vrs-1 Bezpluchatost 1 gen Rýže Sh4 Shattering omezení vypadávání semen Sh1 lepší výmlat Absence amylózy lepivost vařené rýže Doba do kvetení krátký den Zvládnutí poznatků v následujících oblastech  Definovat pojmy evoluce, domestikace a šlechtění rostlin.  Dopad domestikace na rostliny.  Porovnat a najít rozdíly mezi domestikací a evolucí.  Srovnat evoluci a šlechtění rostlin.  Genová centra původu kulturních druhů.  Šlechtění rostlin jako průmysl.