OBECNÁ MYKOLOGIE
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Vymezení pojmů „houby“ a „mykologie“ • Historický výskyt a teorie o původu hub
• Stavba houbové buňky (cytoplazma, organely, jádro a bun. cyklus, bun. stěna)
• Výživa a obsahové látky hub • Vegetativní stélka hub (nemyceliální houby, hyfy, hyfové útvary,
pletivné útvary, stélka lišejníků, růst houbové stélky)
• Rozmnožování hub (vegetativní, nepohlavní, pohlavní) • Genetika hub
• Plodnice hub (sporokarpy, askokarpy, bazidiokarpy, anatomie plodnic, hymenofor, hymeniální
elementy) • Spory hub (typy a stavba, šíření a klíčení)
• Nomenklatura hub • Sběr, určování a konzervace hub
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

VYMEZENÍ POJMŮ „HOUBY“ A „MYKOLOGIE“
MYKOLOGIE = VĚDA O HOUBÁCH
Jednoduchá definice nechť nám pro začátek postačí, chceme-li říci, o čem bude pojednávat text,
jehož první řádky máte před sebou.
Ať se to zastáncům "samostatnosti" líbí nebo ne, byla mykologie historicky součástí "klasické"
botaniky (zahrnující v širokém pojetí "vše zelené anebo nepohyblivé"), s níž ji dodnes spojují
mnohé aspekty, jako například metody výzkumu, taxonomická pravidla, společná stanoviště a
ekologické nároky hub a rostlin...
Na druhou stranu již Fries hovořil o houbách jako "třetí říši" a současné fylogenetické studie
dávají plně za pravdu teoriím popírajícím příbuznost houbových a rostlinných organismů. K tomu se
však dostaneme za chvíli...
Pojďme se na úvod podívat, jaké skupiny organismů jsou předmětem zájmu mykologie – a podobně jako
na příkladu široce pojímané botaniky i zde můžete vidět, že "věda o houbách" se v tradiční šíři
zaobírá organismy spadajícími dnes do různých říší.

Říši Fungi podle pojetí uznávaného na přelomu století tvoří oddělení Chytridiomycota (zjevně
polyfyletická nebo spíše parafyletická skupina, ze které již je oddělováno přinejmenším odd.
Blastocladiomycota – ale systematická problematika nemá být a nebude náplní tohoto textu) a skupina
oddělení "vlastních hub" neboli Eumycota (polyfyletické odd. Zygomycota, dále Glomeromycota,
Ascomycota a Basidiomycota).
Objektem studia mykologie jsou též lišejníky – jakkoli tím nechci popírat postavení lichenologie
coby samostatné vědy o těchto autotrofních a ekologicky vyhraněných organismech, v systematice je v
současné době prosazováno zařazování lišejníků do patřičných skupin hub podle jejich mykobiontů.
Jistě, lišejníky patří mezi producenty, což v případě jejich vřazení do systému hub nabourává
ekologickou definici hub jako třetí říše – ale nutno na tomto místě zdůraznit, že producenti,
konzumenti a destruenti jsou "ekologické říše", které nelze spojovat s postavením skupin organismů
v přirozeném systému.
Recentně je (na základě analýz RNA a proteinů) k houbám přiřazována též skupina jednoduchých
organismů s nejasnými vývojovými vztahy – mikrosporidie (Microsporidia nebo Microspora,
vnitrobuněční parazité protist a živočichů, řazení dříve mezi prvoky).
Podle poznatků posledních let (od roku 2003) jsou Fungi vřazovány do říše Opisthokonta (více viz
"vývojové trendy" v další kapitole).

Kromě hub (Fungi) jsou historicky předmětem mykologických studií i další skupiny organismů s
jednobuněčnými i vláknitými stélkami.
Do značné míry se z pojetí hub vymykají Oomycota neboli Peronosporomycota (+ vedle stojící oddělení
Hyphochytriomycota a Labyrinthulomycota), která jsou v dnes již klasickém systému Cavalier-Smithe
řazena do říše Chromista a nověji do říše Chromalveolata jako paralelní skupina vedle (v klasickém
pojetí) řasového oddělení Chromophyta, respektive Heterokontophyta (za významný rozdíl bylo
považováno, že Oomycota jsou diplobionti, zatímco jim domněle nejpříbuznější Xanthophyceae
haplobionti – to je samozřejmě stále jeden ze znaků, kterým lze skupinu vymezit, avšak rozhodující
pro klasifikaci jsou dnes i zde molekulární analýzy).
Na příkladu uvedených oddělení lze dobře demonstrovat prolínání (respektive paralelní výskyt)
autotrofie a heterotrofie => heterotrofie není znakem, kterým by bylo možno houby a podobné
organismy vymezovat vůči jiným skupinám (známe ostatně heterotrofně žijící ruduchy, rozsivky, o
vyšších rostlinách nemluvě; u oddělení Dinophyta a Euglenophyta heterotrofové dokonce převažují).
Pravděpodobně na eukaryotické úrovni se rozvíjela autotrofie s heterotrofií současně (ani jednu
nelze bezpečně označit za primární).

V neposlední řadě jsou objektem zájmu mykologů i plazmodiální organismy, vykazující s houbami
některé společné znaky: jsou prostorově vázány na určité místo a alespoň v určitém úseku buněčného
cyklu mají celulózní nebo chitinózní buněčnou stěnu (u výtrusů, resp. cyst).
• Acrasiomycota a Myxomycota (hlenky) na rozdíl od hub nejsou rozkladači, ale konzumenti, jedná se
o primitivní živočišnou výživu (fagocytóza, holozoická výživa).
• Plasmodiophoromycota (nádorovky) – parazité, kteří přijímají i vylučují organickou hmotu celým
povrchem těla (i kromě tohoto znaku jsou s hlenkami pramálo příbuzné, viz úvod ke kapitole o
historickému výskytu).
Systematická poznámka: Zatímco v závěru minulého století byl pro jednobuněčné a plasmodiální
organismy obvyklý "sběrný koš" jménem Protozoa (nebo Protista), v novém pojetí systému organismů
jsou protozoální skupiny řazeny do různých říší – jen pro "houbové" (rozuměj houbám podobné či
příbuzné) organismy je jich pět: Amoebozoa (hlenky), Rhizaria (nádorovky), Excavata (akrasie),
Chromalveolata (labyrintuly) i Opisthokonta (mikrosporidie).

eukaryotes_tree_of_life
Recentní podoba „vývojového stromu“ eukaryotických organismů podle projektu Tree of Life.
Zdroj: Keeling, Patrick, Brian S. Leander, and Alastair Simpson. 2008. Eukaryotes. Eukaryota,
Organisms with nucleated cells.
Version 02 September 2008 (under construction). http://tolweb.org/Eukaryotes/3/2008.09.02 in The
Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/

CO HOUBY SPOJUJE?
Byť u takto široké skupiny je jakýkoli pokus o definici velmi problematický, pokusme se o to:
Houby jsou pokročile heterotrofní skupinou eukaryotických organismů, které jsou především
destruenty organické hmoty v přírodě (v krajním případě i cestou parazitismu), jejich buňky mají
organely shodné s rostlinami kromě plastidů, charakteristickou buněčnou stěnu (alespoň v některém
stadiu vývoje), vakuoly a produktem výživy je glykogen.
Tuto charakteristiku lze doplnit přehledem nejdůležitějších znaků, typických pro houby či
společných s živočichy nebo rostlinami.
Znaky, které se vyskytují jen u pravých hub (rozuměj skupinu Eumycota) a ne u žádných jiných skupin
organismů:
• dikaryotická fáze (pouze u oddělení Ascomycota a Basidiomycota);
• přehrádky vlastních hub jsou perforované (u rostlin nejsou, u oddělení Oomycota také ne; houby z
odd. Zygomycota mají ale přehrádky rovněž plné) buď jednoduchými póry, nebo s vytvořením složitější
struktury (dolipory, viz dále); mimochodem charakter přehrádek je důvodem, proč jsou dnes některými
autory vydělovány rzi ze stopkovýtrusých hub (s určitou podporou "nezbytných" molekulárních analýz
a v kombinaci s dalšími znaky – netvoří plodnice a je u nich zachováno vytváření samčích gamet,
spermacií).

Znaky, které spojují houby (Eumycota) s živočichy:
• heterotrofní výživa;
• glykogen jako produkt metabolismu a zásobní látka;
• v buňkách se vyskytují lyzosomy (obvykle chybějí u rostlin);
• v poslední době molekulární data (analýzy sekvencí DNA, rRNA a některých proteinů).
Znaky, které naopak spojují houby (Eumycota) s rostlinami
(aneb proč byly historicky "házeny do jednoho pytle"):
• nepohyblivá vegetativní stélka;
• organizační stupně shodné s recentními řasovými skupinami (kokální, trichální, sifonální,
sifonokladální, pletivné stélky);
• též shodné organizační stupně mají houby a protozoální organismy;
• střídání generací je princip rostlinný i houbový – od něj už je jen krůček ke střídání jaderných
fází (mono- a dikaryotické), což je sice specificita hub, ale vzniká v návaznosti na ontogenetický
proces stejný jako u rostlin.

KLASIFIKACE HUB
Houby lze – tak jako jiné organismy – v principu klasifikovat ve dvou typech systémů: přirozených a
umělých. Systémy umělé jsou z praktického hlediska i dnes používány pro heterogenní, ale jasně
definované skupiny (Deuteromycota = Fungi imperfecti, Lichenes).
Snaha vědy směřuje k vytvoření přirozeného systému, v maximální možné míře odpovídajícího
fylogenezi.
Každý systém (umělý i přirozený) je hierarchický <= to je samozřejmě dáno praktickou potřebou
hodnotit organismy na jasně vymezených taxonomických úrovních (i když v přírodě žádné ostré
"schody" nejsou).
Historicky je klasifikace založena hlavně na fenotypu ("viditelných" znacích, počínaje
makromorfologií přes stavbu reprodukčních orgánů k ultrastrukturním znakům), dnes se stále více
prosazuje kladistika, numerická taxonomie (prezentující primárně rozdíly v genotypu). Každý z
těchto přístupů má své plus i své mínus:
• kladistika nám jasně ukáže míru podobnosti různých organismů, a to nejen ve zjevných znacích =>
může odhalit případ konvergence a tím i polyfyletičnost zdánlivě kompaktní skupiny => napomůže
lepšímu rozřazení organismů;
• na druhou stranu kladistika pouze kvantifikuje rozdíl mezi recentními organismy – z kladogramu
nelze vyčíst pravděpodobné stáří taxonů, potenciální předky a vývojové vztahy, resp. vývojové řady,
a obtížně nahrazuje "subjektivní" hledisko určující, které znaky mají stěžejní význam a které jsou
podružné.

Znaky používané pro určování a klasifikaci hub:
• morfologické: makroskopické, zejména plodnice (Ascomycota, Basidiomycota), a mikroskopické –
spory (tvar, povrchová struktura), konidie a jejich vznik;
• výživa a fyziologie: omezená možnost využití, používá se u kvasinek;
• chemické: složení buněčné stěny, proteiny, enzymy, antigeny;
•  molekulární: sekvence bazí DNA, rRNA, mitochodriální DNA.
Jak se skládá "mozaika" zvaná fylogeneze (s příklady):
• morfologie a ultrastruktura: největší význam mají znaky (a jejich prezence nebo absence), které
zjevně nevznikly v průběhu fylogeneze vícekrát – např. bičík (tradičně byl tento znak používán k
vymezení Chytridiomycota versus Eumycota – avšak zmýlená neplatí, skupina Eumycota shrnuje houby
druhotně bezbičíkaté a k této redukci dochází v evoluci "na více frontách") nebo dolipor
(Basidiomycota);
• metabolismus: např. biosyntéza lysinu přes a-aminoadipovou kyselinu (Chytridiomycota a Eumycota)
nebo diaminopimelovou kyselinu (Oomycota);
• v současnosti nejvíce numerická analýza molekulárních dat: nejstabilnější znaky, ale omezená
interpretace (v kladogramech se odráží jen rozdílnost recentních organismů, viz výše).

Kolik je na světě hub? Kdo ví... V současné době je známo zhruba 75 000 druhů (což přiznejme že ve
srovnání s rostlinami, neřkuli živočichy není mnoho :o), odhady realistů se však pohybují mezi 1–10
miliony druhů. Kolik nepoznaných ještě čeká mezi endofyty, v půdě, v tropických oblastech...?
Druhy hub v šíři jejich variability – nahoře příklad rozmanitosti mycelia v závislosti na kmeni
nebo substrátu: kolonie Scleroconidioma sphagnicola na kukuřičném (a) a sladinovém agaru (b).
Dole plodnice Hypholoma fasciculare na dřevním substrátu v přirozeném prostředí, pelety v živném
roztoku a mycelium na agarové půdě.
převzato z http://botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub/EkoHub_1.ppt
Foto Petr Juračka