Obrázek1 kill_bill surikata2 http://pravdu.cz/sites/default/files/putin_obama_karikatura.jpg
http://static3.businessinsider.com/image/5134c82aeab8eaac2d000000-1200/here-putin-trains-with-an-as
sault-rifle-simulator.jpg

přírodní výběr je v podstatě kompetitivní proces Þ
kooperace mezi organismy je jedním z nejzvláštnějších rysů živé přírody
sociální hmyz, člověk
mutualismus
http://www.tripzone.cz/content_img_cs/006/zirafa-u-termitiste-w-6250.jpg
http://pensci.files.wordpress.com/2012/01/honeybee2.jpg
http://static.squarespace.com/static/5240dde2e4b00424461203e1/t/52628a1ce4b0378afca049f4/1382189596
713/crocodile-plover.jpg http://nd04.jxs.cz/034/547/5359f3a9e5_74617442_o2.jpg
http://scribbler.cz/wp-content/uploads/2014/01/Magnetick%C3%A1-termiti%C5%A1t%C4%9B-4.jpg
http://www.xterm-sumitomo.com.au/sites/default/files/images/termite_hq.gif

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/81/Dicty_Life_Cycle_H01.svg/533px-Dicty_Life_
Cycle_H01.svg.png
http://fc07.deviantart.net/fs71/i/2013/265/b/d/the_most_awesome_slime_mold_by_graveyardcat-d3ke758.
jpg http://www.clemson.edu/extension/hgic/graphics/2354/slime_mold.jpg
Př.: hlenky (slime molds)
https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQ5tYEWNU3f-mEv25f5vqIc1vlHGhk2XHihic65r-dUSPU
Lynkhnw
http://islandnature.ca/wp-content/uploads/2010/03/yellow_slime_mold.jpg
http://greatecology.com/wp-content/uploads/2012/12/Chocolate-Tube-Slime-Mold.jpg
http://sciencegeekgirl.com/files/2008/10/picture1_1.jpg
http://blogs.discovermagazine.com/loom/files/2011/10/slime-mold-5.jpg

Jak se navzdory konfliktu mezi organismy může
kooperace vyvinout?
Charles Darwin: „struggle for life“
ale i spolupráce mezi krávou a teletem (kooperace mezi příbuznými)
neodarwinismus: evoluce v populacích, selekce působí na jedince
´ tento předpoklad ale spíše implicitní, až do 60. let 20. stol.
(př. Wrightova „interdémová selekce“)
Darwin, Wallace, Konrad Lorenz atd.: „prospěch druhu“, „přežití druhu“....

http://www.ruraltech.org/video/2011/ITC_Workshop/19_Morishima/flash_files/lgslide_25_25.png
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f1/Herd_of_sheep.JPG
William Forster Lloyd (1833) ® Garrett Hardin (1968):
Tragédie obecné pastviny (Tragedy of the commons)
přidání 1 ovce do stáda Þ přímý užitek vlastníkovi
´ náklady (úbytek pastvy) rozložen na celou skupinu
 Þ pokud se lidé chovají z hlediska svého prospěchu nezávisle a
racionálně, nakonec nutně dojde k vyčerpání zdrojů
Řešením dobrovolné omezení ze strany pastevců ®
Proč by takové chování měl podporovat přírodní výběr?

1962 – Vero Copner Wynne-Edwards:
Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour
shlukování do hejn, disperze, omezení plodnosti, altruismus
kooperace vysvětlena jako selekce celých skupin spíše než
individuální výběr (v krajní podobě „adaptace pro přežití druhu“)
V. C. Wynne-Edwards
cheater
http://www.britishbirds.co.uk/wp-content/uploads/article_files/V90/V90_N06/V90_N06_P209_T50.jpg

File:John Maynard Smith.jpg
reakce:
1964: William D. Hamilton,
          John Maynard Smith
1966: George C. Williams
1976: Richard Dawkins
richard-dawkins File:W D Hamilton.jpg Image:George C. Williams.jpg
příbuzenský výběr
příbuzenský výběr
důležité jsou geny
důležité jsou geny

SKUPINOVÁ SELEKCE
(group selection)
V.C. Wynne-Edwards:
 disperze proto, aby nedošlo k vyčerpání zdrojů
 produkce méně potomstva než potenciálně možné
varovný křik ptáků, hejna ryb
http://i.huffpost.com/gen/1359251/images/o-FISH-SCHOOLS-facebook.jpg http://i.imgur.com/PFPhmSD.jpg
http://www.wascgroup.com/wp-content/uploads/2013/02/Grey-Nurse-Sharks-Swimming-through-Fish-School-
940x627.jpg http://www.duskyswondersite.com/wp-content/uploads/2014/11/School-of-Fish.jpg

„stotting“
Výhoda pro jedince!
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/Springbok_pronk.jpg
http://40.media.tumblr.com/tumblr_lbzta0UMmU1qajg12o1_1280.jpg
http://medias.photodeck.com/00f4e78c-55de-11e3-80b6-e7323dcc0875/016030jj_xlarge.jpg
http://s.hswstatic.com/gif/gazelle-body-language-1.jpg
gazela Thomsonova, antilopa skákavá, jelenec ušatý, vidloroh americký atd.

Turdoides
strážní hlídky timálie šedé (Turdoides squamiceps)
a surikat (Suricata suricatta)
surikata1
Suricata suricatta
T. squamiceps
stráž
alfa samec
Výhoda pro jedince!

Teoretické důvody proti skupinové selekci:
altruismus = chování zvyšující fitness příjemce a
          současně snižující fitness dárce (donora)
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
S
A
A
A
A
A
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
A
S
S
A
A
A
A
A
infiltrace sobce
šíření „sobecké“ alely v populaci
Wynne-Edwardsova populace altruistů
fixace „sobecké“ alely
lemmings

Problém: nízká heritabilita skupiny ve srovnání s heritabilitou jedinců
a krátký generační čas jedince ve srovnání se skupinou
Þ změny na úrovni individuí mnohem rychlejší
  Þ infiltrace sobeckých jedinců, zánik altruistické populace
skenovat0002

rychlé střídání extinkce a nového vzniku démů
Př.: fíkovnice čeledi Agaonidae („fíkové vosy“)
prakticky nulová migrace:

   c … ztráta jedince (cost)
   (b – c) … prospěch skupiny (benefit)

ostrovní model:
Podmínky pro skupinovou selekci:
Závěr: selekce mezi démy (skupinová) bude silnější než selekce uvnitř
démů (individuální) pouze je-li prospěch skupiny v porovnání se
ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantů v každé generaci.

Wade
Michael Wade (1977): experiment se skupinovou selekcí u potemníka
moučného (Tribolium castaneum)
V přírodě však role skupinové selekce zřejmě minimální

PŘÍBUZENSKÁ SELEKCE
(kin selection)
http://www.voxeurop.eu/files/Bertrams-greece.jpg
http://kgov.com/files/images/science/JBS-Haldane-RSR.jpg
Kdybych z řeky zachránil své dva bratry, jako bych zachránil sám sebe!
http://flexpeditions.com/wp-content/uploads/2013/03/WWR-rescue-jump.jpg

William Hamilton (1964):
blanokřídlý hmyz: haplo-diploidní systém určení pohlaví:
  samice 2N, samci N
  Þ příbuznost:
  dělnice – dělnice = ¾
  královna – potomci = ½
  dělnice – trubci = ¼
inkluzivní fitness = fitness jedince a jeho příbuzných
altruismus mezi příbuznými = příbuzenský altruismus

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Coefficient_of_relatedness.png/1024px-Coef
ficient_of_relatedness.png
Degree of
relationship
Relationship
Coefficient of
relationship (r)
0
identical twins; clones
100%[4]
1
parent-offspring[5]
50% (2−1)
2
full siblings
50% (2−2+2−2)
2
3/4 siblings or sibling-cousins
37.5% (2−2+2⋅2−4)
2
grandparent-grandchild
25% (2−2)
2
half siblings
25% (2−2)
3
aunt/uncle-nephew/niece
25% (2⋅2−3)
4
double first cousins
25% (2−3+2−3)
3
great grandparent-great grandchild
12.5% (2−3)
4
first cousins
12.5% (2⋅2−4)
6
quadruple second cousins
12.5% (8⋅2−6)
6
triple second cousins
9.38% (6⋅2−6)
4
half-first cousins
6.25% (2−4)
5
first cousins once removed
6.25% (2⋅2−5)
6
double second cousins
6.25% (4⋅2−6)
6
second cousins
3.13% (2−6+2−6)
8
third cousins
0.78% (2⋅2−8)
10
fourth cousins
0.20% (2⋅2−10)[6]
Soubor:Koeficientpribuznosti.png
koeficient příbuznosti:

závislost na stupni příbuznosti mezi dárcem a příjemcem
(= na pravděpodobnosti, že sdílejí společné geny)
Hamiltonovo pravidlo:
rb > c
r = příbuznost; b = výhoda (benefit); c = znevýhodnění (cost)
vztah příbuznosti a skupinové selekce:

Eusocialita:
blanokřídlí (Hymenoptera)
termiti (Isoptera)
savci : rypoš lysý (Heterocephalus glaber),
rypoši rodu Cryptomys a Fucomys (Bathyergidae)
sojka floridská (Aphelocoma coerulescens)
(Florida): c = 7%, b = 14%
GLABER
H. glaber
Fukomys sp.
http://www.xterm-sumitomo.com.au/sites/default/files/images/termite_hq.gif

INTRAGENOMOVÝ KONFLIKT
konflikt mezi jedinci v populaci
konflikt mezi příbuznými jedinci (sourozenci, matka – potomek)
konflikt mezi samcem a samicí (pohlavní výběr)
kooperace a konflikt na úrovni genomu:
George Williams:
tělo smrtelné ´ geny (skoro) nesmrtelné
„genový pohled“
Image:George C. Williams.jpg

Richard Dawkins:
pojem sobecký gen (The Selfish Gene, 1976):
tělo pouze jako dopravní prostředek, přenosné médium
(šiřitel) replikátorů (genů), které se nedokážou šířit samy
proto selekce působí na geny spíše než na celý organismus
geny spolu nutně musí spolupracovat (analogie s osmiveslicí)
Pozor! pojem „sobecký“ chápán jako metafora!
občas se některý genetický element chová „neférově“
 ® ultrasobecká DNA

Aa
A
a
50%
50%
Gregor Mendel
zákon o segregaci

 Intragenomový konflikt vede k většímu zastoupení některého
genomového elementu v příští generaci
Aa
A
a
95%
5%
vychýlení segregačího (transmisního) poměru
= segregation distortion (SD)
= transmission ratio distortion (TRD)
Gregor Mendel
?!
„drive“ (tah)
„drag“ (vlečení)

MEIOTICKÝ TAH
(meiotic drive)
D
driver
při interferenci je normální alela diskvalifikována z přenosu do další generace
D
D
při gonotaxi se mutantní alela dostává do vajíčka, zatímco normální alela do pólového tělíska
vajíčko
pólové tělísko
Intragenomový konflikt může mít mnoho podob, např.:

Interference
  = zabránění přenosu alternativní alely
Gonotaxe
  = přednostní přenos do germinální linie
Vyšší tempo replikace (overreplication)
  např. transpozony

Interference
1. Autozomální
SD (segregation distorters) geny:
samci Drosophila melanogaster
preferenční přenos 95–99%
distorter a responder
zástava spermatogeneze u buněk
s diskvalifikovanou alelou
často vznik modifikátorových genů
SD geny = „psanecké geny“
„Spore killers“ (sk geny):
Neurospora crassa

thaplotyp
t haplotyp:
samci myši domácí
~ proximální třetina chromozomu 17
preferenční přenos 95–99%
4 paracentrické inverze Þ rekombinace jen 2%
responder + několik distorterů
t/t samci sterilní Þ více než 15 letálních genů

různá genetická struktura vede k odlišným výsledkům tahu:
oba chromozomy normální Þ segregace 1:1
nejvyšší vychýlení transmisního poměru př kombinaci kompletního t haplotypu a normálního chr.
respoder
distortery
Ó Vesmír 2006/12

mechanismus TRD odlišný od octomilky:
responder = Smok (fúzovaný gen)
regulace kaskády genů podílejících se
na tvorbě bičíku
Ó Vesmír 2006/12
distorter
responder

2. Maternal-effect killers
´
♀ M/+       ♂ +/+
M/+      +/+
gen Medea:
Maternal-Effect Dominant Embryonic Arrest
Tribolium castaneum
matka M/+
gen likviduje všechny potomky,
kteří ho nemají – potomci +/+ hynou
ve 2. larválním instaru

3. Dědičnost ve prospěch jednoho pohlaví
    (sex-biased inheritance)
geny předávané výhradně skrze jedno pohlaví mají zájem o vyšší
reprodukci právě tohoto pohlaví Þ vychýlení poměru pohlaví
tah chr. X Þ vychýlení poměru pohlaví ve prospěch samic Þ
selekce bude podporovat návrat k původnímu stavu
cytoplazmová samčí sterilita
(CMS, cytoplasmic male sterility):
u 5-10% populací jednodomých rostlin
smíšené populace se sterilními samčími rostlinami
tato sterilita způsobena mutantním mitochondriálním
genomem
výhoda pokud rostliny se sterilním samčím pohlavím investují zdroje
místo do pylu pouze do semen Þ přenos většího počtu mitochondrií
chromosome%20X%20et%20Y

samec
samice
jestliže má matka 1 syna a 1 dceru, počet kopií její mtDNA zůstává stále stejný
´
´
´
´
´
mtDNA
CMS

 podobný efekt vyvolává bakterie Wolbachia
 buněčný parazit členovců
 zabíjí samce, v jejichž buňkách se vyskytuje
 snížení kompetice o zdroje – příbuzenský výběr
kromě zabíjení samců může mít Wolbachia i další fenotypové projevy:
feminizace: infikovaní samci se vyvíjejí jako samice nebo neplodné
pseudosamice
partenogeneze: např. u vosy Trichogramma jsou samci vzácní (zřejmě
v důsledku činnosti wolbachií) ® wolbachie pomáhají samicím
rozmnožovat se partenogeneticky, tj. bez samců
cytoplazmatická inkompatibilita: neschopnost samců s wolbachiemi
rozmnožit se se samicemi, které je nemají, nebo mají wolbachie
jiného kmene ® reprodukční bariéra, speciace

Vyšší tempo replikace
Transpozabilní elementy (transpozony)
začlenění kopií na nové místo v genomu
(Barbara McClintock: „skákající geny“ u kukuřice)
obvykle nejsou z genomu odstraňovány
® molekulární fosilie
obvykle obrovské množství
člověk: > polovina genomu
horizontální transfer, i mezi druhy
v některých případech vliv na genovou regulaci

1. DNA elementy
„cut-and-paste“
enzym transpozáza
Ac a Ds elementy u kukuřice (B. McClintock), mariner u živočichů,
P elementy u Drosophila
2. Retroelementy
„copy-and-paste“
přes fázi RNA, reverzní transkripce (reverzní transkriptáza)
templát zůstává na původním místě Þ zvyšování počtu kopií
nové místo v genomu
DNA
RNA
reverzní transkripce

2. Retroelementy
LTR-retrotranspozony: copia u D. melanogaster
retropozony: LINE – L1 u člověka: 17% genomu
SINE: krátké, nekódují vlastní reverzní transkriptázu
Alu sekvence u člověka – 12% genomu; B1 a B2 u myši
3. MITE (miniature inverted-repeat transposable elements)
 Stowaway, Tourist

účinky genu mohou zasahovat i mimo organismus –
  R. Dawkins: The Extended Phenotype
Př.: domečky chrostíků, pavoučí sítě
normální
meskalin
LSD
kofein
marihuana (THC)
benzedrin
chloralhydrát

motolice: parazitovaní jedinci vytvářejí silnější ulity
Toxoplasma gondii: snížení reakční doby
  hostitele
http://toxoplasmosisinpregnancy.net/wp-content/uploads/2013/06/01.jpg

podobně parazitické motolice:
např. abdomen nakaženého mravence Cephalotes atratus
zčervená, takže připomíná jedlou bobuli (jiné druhy
mění chování mravence, který vylézá na vrcholky trav,
kde je spasen dobytkem)
http://stockarch.com/files/13/01/grazing_sheep.jpg

mravenec Monomorium santschii: absence dělnické kasty
® průnik do cizího mraveniště, „příkaz“ k zabití vlastní
královny a adopci cizí
http://2.bp.blogspot.com/-MSQJxNqsV78/UvZrZxq1bKI/AAAAAAAAEj4/8Yl2UfANcwk/s1600/ant.jpg

http://www.hellodaly.com/uploaded_images/ants-730589.jpg
pestrobarvec petrklíčový (Hamearis lucina):
na hlavě orgán produkující omamný nektar;
další pár výpustí, jejichž produkt způsobuje zvýšenou
agresivitu vůči všemu živému kromě vlastní housenky ®
ochrana („bodyguard“), několikadenní drogová závislost
mravence, který se od housenky nevzdaluje
http://www.kolumbus.fi/~kr5298/lnel/lyc/Hamlucin.jpg
https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTOpMWVbUsy5wjXj3Krh7ACvzXvNcpB3rOJ_ugSQ3lMvwp
ArC7u7g http://cdn.phys.org/newman/gfx/news/hires/2009/1-orphanarmyan.jpg
http://www.ukbutterflies.co.uk/phpBB/gallery/images/upload/322ca9e9794d4f01599f8f142571b5d6.jpg