Variabilita a adaptibilita člověka Doc. Václav Vančata Variabilita a adaptibilita člověka 2 Evoluce a diversita rodu Homo populační časová Variabilita populační i časová Tvarové změny nebo vývojové trendy? Isometrie a alometrie (heterochronie) Jsou lineární změny reálný fenomén? Rychlost a tempo ontogeneze • Ontogenze může mít různé tempo i u blízce přibuzných druhů • Výrazné růstové rozdíly můžeme najít i u dvou populacích stejného druhu, které žijí v různých podmínkách. • Jednotlivé znaky a komplexy mohou mít různou rychlost růstu Teorie vzniku a diferenciace moderního člověka Vysoká druhová i populační diversita Vysoká populační diversita Nízká speciace Je existence jednoho druhu v evoluci člověka reálná? Homo ergaster a Homo erectus - nejstarší skuteční lidé Afrika a Dmanisi – jeden nebo více druhů? Migrace Homo ergaster/erectus Proč do Asie a proč pomalá evoluce v Asii a rychlá v Africe? Trpasličí starobylý člověk z ostrova Flores – 18 000 let Homo floresiensis – „oživlý“ mýtus z Indonézie Homo heidelbergensis - archaický Homo sapiens • Rozvoj materiální kultury a kamenné technologie • Evropu ovládá pokročilý ašelén • Homo heidelbergensis se stává prvním opravdovým lovcem Populace z jeskyně Sima de los Huesos představuje podivuhodnou směs znaků od znaků Homo heidelbergensis přes neandrtálské až po jedince s překvapivě moderní morfologii. Tito lidé byli velcí a robustní a měli relativně malý mozek Tento jedinec byl od raného dětství hluchý Sima de los Huesos - nečekaná variabilita Steinheim (a Swanscombe) mladší formy archaického H. sapiens větší mozek – nová kultura – preneandrtálci???? Klimatické změny a evoluce rodu Homo Situace v Evropě před 150 a 120 tis. lety - Riss Efekt hrdla láhve u moderních forem člověka Proč vznikly různé formy technologií – genetická isolace populací? Herto - Middle Awash 160 000 let Čepelové industie před AMH Diversita nástrojů – diversita populací v extrémně aridních podmínkách? Kolonizace světa a populacní diversita Lake Mungo 3 - 60 000 let Blombos Cave 77 000 let první „moderní“ čepelová kultura spolu s prvním skutečným uměním Ekologické rozdíly mezi pozdními neandrtálci a svrchně paleolitickým AMČ – křížili se? • Neandrtálci byli predátoři – lovili zvířata • Byli jediným morfologicky a fyziologicky specializovaným druhem člověka • Žili výhradně na území Evropy a západní Asie Genetika neandrtálců • Některé studie naznačují, že po erupci supervulkánu Toba před 72 tísíci lety mohlo dojít nejen k rozsáhlé genetické restrikci – bottleneck efektu, • ale že mohlo dojít i ke genetické isolaci populací neandrtálců – uvažuje se až o třech skupinách – to se mohlo odrazit i ve schopnostech adaptací při změnách klimatu – nebo změnách ekologických • Naopak dochází k bouřlivému rozvoji AMČ Genetika neandrtálců • Mapování genomu neandrtálců se provádělo pomocí genetických mikročipů tzv. brokovnicovou metodou (shotgun) – to ale vyžaduje neobyčejně výkonnou počítačovou techniku a genetické přístroje • Metodika byla velmi důkladná – vylučuje jakékoliv kontaminace • To znamená, že známe geny, ale ne jejich pořadí – pořadí musíme posuzovat per analogiam s genomem člověka Genetika neandrtálců – čím se lišíme? • Odlišnosti ve genech se týkají především specificky lidských funkcí mozku, metabolismu a růstu • Rozdíly v genech mezi neandrtálci a anatomicky moderním člověkem bychom mohli shrnout zhruba do čtyř důležitých skupin: • První je tvořena geny souvisejícími se zabarvením a funkcí kůže, a tedy mimo jiné i s termoregulačními schopnostmi včetně pocení a vlastnostmi kůže. Víme například, že v zimě se neandrtálci nesměli potit, protože chladu odolávali masivní produkcí tepla ve svalech. • Druhá skupina je tvořena geny, které mají souvislost se schopnostmi poznávání a učení se, které se mohou v lidských populacích projevit jako závažné duševní poruchy nebo vývojové patologie, patří sem geny související s případným vznikem autismu, schizofrenie nebo Downova syndromu. Genetika neandrtálců – čím se lišíme? • Třetí skupina genů souvisí s lidskou reprodukcí, a patří se například gen ovlivňující pohyblivost spermií. Ta pak může mimo jiné souviset i se zvýšenou sexuální selekcí u anatomicky moderního člověka. • Čtvrtá skupina genů pak souvisí s metabolismem a ontogenetickým vývojem. Gen RUNX2 pak se mimo jiné podílel i na soudkovitém tvaru hrudníku neandrtálců. – Některé souvisí s buněčným metabolismem, další například s činností štítné žlázy. Mutace způsobuje u AMČ syndrom Diabetes 2 • Funkci některých genů zatím neumíme přesně určit. • Právě komplexní genetická změna však vedla k prodloužení období dětství u anatomicky moderního člověka, které projevilo i v posunu prořezávání prvních zubů stálého chrupu z původních 4 let (i neandrtálci) na 6 let u AMČ. Genetika neandrtálců – čím se lišíme? Genetika neandrtálců – co sdílíme? • Sdílíme 85% genomu typického pro AMČ – některé geny mají neandrtálci v tzv. ancestrální formě, – jiné vznikly už u předků obou skupin, některé jsou totožné • Sdílíme FOXP2 (vývoj jazyka a řeči) a to v moderní „lidské“ formě – tento gen ale vznikl téměř jistě již u archaických forem Homo sapiens - cca před 300000 lety • Některé „ne-africké“ haplotypy – hybridizace ?? Denisované – genetika a původ • Analýza mt-RNA prokázala že prst náležel jedinci přežívající populace Homo heidelbergensis nebo nějaké mladší formě člověka, například archaickému Homo sapiens. • Podle různých genetických laboratoří se oddělení neandrtálců a našich předků odehrálo zhruba v období mezi 750 až 250 tisíci lety. Potom by byla úvaha o tom, že nález patřil do okruhu archaických forem Homo sapiens rozumná. • Analýza jaderné DNA tyto úvahy jednoznačně potvrzují Jedná o archaickou formu Homo sapiens geneticky blízkou původním obyvatelům Papui-Nové Guineje, Austrálie, Filipin a do jisté míry některým obyvatelům Oceánie. Denisované – genetika a původ • Znamená to, že dlouhou dobu mohly přežívat a po jistou dobu koexistovat s moderním člověkem i archaické formy Homo sapiens a to i v oblastech s drsným klimatem a velkými sezónními výkyvy v teplotách, i v oblastech jako je Altaj ve střední Asii. • I když jsou tyto nové analýzy založeny na revolučních a daleko efektivnějších metodách , interpretace výsledků není bez problémů. • Děnisované evidentně představují geneticky specifickou, ale lidskou populaci. • „DNA datování“ je nález denisovanů výrazně starší, než datování geologické a archeologické, a to zhruba o 40 tisíc let. Avšak porovnávání geologického a „DNA“ datování,, má velká úskalí. V období 80 tisíc až 40 tisíc let vybuchl supervulkán Toba a následovalo drsné zalednění. Podle paleontologů není možné obě fáze zaměnit. Denisované – genetika a původ • Podle toho by mělo být „špatně“ datování „genetické“, ale ani takto tvrzení není správné. • Je totiž možné, že „děnisované“ jsou potomci archaických populací Homo sapiens, kteřé přišly do střední Asie před více jak 80 tisíci lety. • Děnisované pak představovali zbytek této populace zdecimované výbuchem supervulkánu a následnou dobou ledovou. • Hybridizace populací děnisovanů s obyvateli Papui-Nové Guinei a Austrálie, i dalších částí jihovýchodní Asie a Oceánie, proběhla těsně po skončení doby ledové, kdy začaly skupiny moderního anatomicky moderního člověka migrovat do Papui-Nové Guinei a Austrálie, a potom děnisované vyhynuli. • „Příměs“ děnisovanských genů je jen o málo vyšší než neandrtálská u Evropanů a kontinentálních Asiatů. Genetické aspekty lidské diversity a variability • U neandrtálců velmi pravděpodobně došlo k mutaci HOX genů a začala se uplatňovat funkce ACPI*A genu, která významně ovlivnila nárůst svalové hmoty a oddolnost proti chladu. Začaly se uplatňovat specifické geny např. RUNX2 gen. Působení genů ovlivňujících růst mozkové kůry se nelišilo od anatomicky moderního člověka. • U anatomicky moderního člověka se pak začaly ve zvýšené míře začalo uplatňovat působení genů ovlivňujících růst a restrukturalizaci mozkové a kvalitu jazyka a řeči (ASPM a MCPH1 microcephalin genů a FOXP2 genu). – Prodloužení pohlavního zrání a změn v růstu a ontogenezi bylo úzce spojeno v některými mutacemi v komplexu HOX genů a také se změnou mechanismů regulačních. – Prodloužení dětství znamenalo prodloužení periody využitelné k učení a rozvoji komunikace. – Významně se rozvíjely protistresové regulační mechanismy, které se stávaly stále více propojené s chováním a sociální strukturou a později zřejmě i s kulturou. Genetické mechanismy variability a adaptibility člověka • Systém HOX genů - růst osového skeletu i skeletu končetin. Mutace či změna exprese těchto genů hrály nepochybně roli ve změnách proporcí v průběhu evoluce člověka a jeho předků. Tyto geny jsou důležité i pro řadu dalších funkcí. • ACPI*A gen ovlivňuje nárůst svalové hmoty a odolnost ke chladu, RUNX2 stavbu těla. • Další geny podporují zvýšenou odolnost ke stresu a efektivní hojení zranění, a některé metabolické schopnosti, např. trávení velkého množství bílkovin. • Geny ovlivňujících růst mozkové kůry a činnost mozku, ASPM a MCPH1 microcephalin genů a FOXP2 genu. – První dva geny mají vliv na růst mozkové kůry a poslední pak na vývoj řeči a jazyka. Mechanismus funkce HOX genů • Výzkumy metabolických drah a humorálních a protistresových mechanismů mimo jiné prokázaly, že neandrtálci měly jiný metabolismus vápníku. • Výzkumy protistresových mechanismů ukázaly, že hladiny steroidních hormonů ovlivňují určité mechanismy chování. • Snížená odolnost ke stresu u neandrtálců mohla vést při dlouhodobém zatížení k významnému zhoršení zdravotního stavu populace i její reprodukční schopnosti. • Výzkumy prořezávání zubů a ontogenetických změn skloviny hominidů prokazují, že pouze anatomicky moderní člověk má relativně dlouhé dětství zatímco všechny ostatní lidské formy, včetně neandrtálců, pohlavně dozrávali miminálně dva roky dříve. Vliv fyziologických regulací a růstových změn na variabilitu a adaptibilitu Evolution of Brain Size in genus Homo Africa and Europe:CC = 1398,4968+0,3917*x Asia: CC = 1146,2474+0,2566*x Age in thousands of years CranialCapacity Africa & Europe Asia -2000 -1800 -1600 -1400 -1200 -1000 -800 -600 -400 -200 0 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 Regionální trendy v evoluci velikosti mozku rodu Homo Geny a lidská evoluce • Při vzniku prvních pokročilých lidských forem, Homo heidelbergensis, se uplatňovaly jak geny ovlivňující růst skeletu (HOX) tak růstu mozku (microcephaliny) a příslušné faktory regulační. – To se projevilo jak při přestavbě kostry, rústu mozku a i při rozvoji výroby nástrojů a komunikace. – Vliv microcephalinů se nejvíce projevil v období mladším 300 000 let, u společného předka neandrtálců a AMČ. • V daleko vyšší míře se však tyto geny a regulační mechanismy uplatnily v průběhu risského zalednění, zhruba před 150 tisíci lety, kdy podle všeho došlo k bottleneck efektu a lidské populace se početně snížily na hranici přípustnou pro nutnou reprodukci. – V těchto malých populacích se začaly výrazně uplatňovat genetické mechanismy jako je genetický drift a founder efekt. – Výsledkem byl vznik dvou regionálně oddělených lidských skupin, neandrtálců a anatomicky moderního člověka, ve kterých se začaly uplatňovat jiné genetické a regulační mechanismy. Homoevolution-Rohrer´sindex Mean ±SE ±SDEgaster Erectus Heidelb Neander EAMH UpAMH LAMH Mesol 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 Rohrer´sindex Evoluce rodu Homo – specifická stavba těla neandertálců Genetické aspekty lidské diversity a variability • U neandrtálců velmi pravděpodobně došlo k mutaci HOX genů a začala se uplatňovat funkce ACPI*A genu, která významně ovlivnila nárůst svalové hmoty a oddolnost proti chladu. Další geny pak souvisely s metabolismem a ontogenetickým vývojem. Gen RUNX2 se podílel i na soudkovitém tvaru hrudníku neandrtálců Působení genů ovlivňujících růst mozkové kůry se zřejmě v počátečních fázích významně nelišilo od anatomicky moderního člověka. • U anatomicky moderního člověka se pak začaly ve zvýšené míře začalo uplatňovat působení genů ovlivňujících růst a restrukturalizaci mozkové a kvalitu jazyka a řeči (ASPM a MCPH1 microcephalin genů a FOXP2 genu). – Prodloužení pohlavního zrání a změn v růstu a ontogenezi bylo spojeno v i s mutacemi v komplexu HOX genů a také se změnou mechanismů regulačních. – Prodloužení dětství znamenalo prodloužení periody využitelné k učení a rozvoji komunikace. – Významně se rozvíjely protistresové regulační mechanismy, které se začaly propojovat s chováním a sociální strukturou a později zřejmě i s kulturou. Geny, regulace a kultura u AMČ • Tento komplex změn definitivně přeměnil anatomicky moderního člověka v důsledně biosociální bytost. • Faktory biologické, sociální i kulturní se staly navzájem propojené prostřednictvím humorálního systému, činnosti mozku a percepce, chování a typicky lidské komunikace. • To umožňovalo moderním lidem se postupně přizpůsobovat k nejrůznějším typům prostředí i stresům bez dalších biologických specializací. • Proto přežíval mnohem úspěšněji než ostatní lidské formy. Člověk nebo lidé?